CC BY
83
УДК 575.174+599.74 Е.С. Березина, Н.А. Седова, В.Ю. Яроцкий
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ЧАСТОТЫ ГЕНОВ ОКРАСОВ В СУБПОПУЛЯЦИЯХ БЕЗДОМНЫХ СОБАК В НЕКОТОРЫХ ГОРОДАХ РОССИИ И УКРАИНЫ
Проведено сравнение морфологических особенностей и определение частот вариантов генотипов по фенотипическому проявлению в субпопуляциях бездомных беспородных собак городов Восточной Европы.
Установлено, что преобладают особи дикого окраса локуса А (as, ag, ay). Широко распространена белая пятнистость (от 33,3±3,89% в г. Таре до 68,3±4,15% в г. Харькове). Генетические отличия значительны при сравнении 8 локусов между субпопуляциями беспородных бездомных собак городов Карелии и Юга Западной Сибири (Jd=0,239).
Ключевые слова: собаки, популяция, морфологические особенности, генетика окрасов, генотип, фенотип, частоты генов окраса, межпопуляционные генетические отличия.
E.S. Berezina, N.A. Sedova, V.Yu. Yarotsky
MORPHOLOGICAL PECULIARITIES AND COLOR GENE FREQUENCIES IN THE SUBPOPULATIONS OF STRAY DOGS IN SOME CITIES IN RUSSIA AND UKRAINE
Morphological peculiarity comparison and determination of the genotype variant frequencies on the phenotypical display in the subpopulations of stray outbred dogs in the Eastern Europe cities is conducted. It is determined that the individuals with wild locus colour A (as, ag, av) prevail. White spottiness is widespread (from 33, 3±3,89 % in Tara Town to 68,3±4,15 % in Kharkov). Genetic differences are considerable at comparison of 8 loci between the subpopulations of stray outbred dogs in the cities of Kareliya and the South of Western Siberia (Jdij=0,239).
Key words: dogs, population, morphological peculiarities, genetics, colors, genotype, phenotype, color gene frequencies, among-population genetic variations.
Введение
Собака домашняя (Canis familiaris Ц, в нашей стране в последние годы все чаще становится объектом исследования собственно как вид [1-10], однако современные исследования биологии собак направлены в основном на экологические характеристики популяций [7, 10-11]. Представляет несомненный интерес многообразие не только пород собак как домашних (полезных человеку) животных, но и морфологическое разнообразие беспородных животных данного вида.
Для достоверного учета и создания баз данных возникает необходимость идентификации встреченных особей, и окрасы собак являются одним из признаков, наиболее удобных для описания. По наличию некоторых окрасов, специфичных для определенной породы, можно с уверенностью говорить в ряде случаев (при наличии соответствующих морфометрических особенностей, структуре шерсти) о примеси крови той или иной породы у беспородной особи, что важно при изучении формирования субпопуляции бездомных собак.
Ранее нами проводились исследования по выявлению морфологических особенностей беспородных собак в Западной Сибири и европейской части России [2-6, 11]. Морфологию, окрасы, а тем более генетику окрасов беспородных собак (особенно субпопуляций бездомных собак населенных пунктов) до наших исследований ранее не изучали. (Под субпопуляцией в контексте статьи понимаем бездомных собак как часть популяции (населения) всех собак города, включая домашних владельческих).
В мире составлена достаточно полная геногеография кошки домашней, однако нами в библиографии не обнаружены источники по геногеографии беспородных свободно скрещивающихся собак. Возможно, это связано с тем, что бытует мнение о значительном (если не абсолютном) влиянии человека на формирование субпопуляции беспородных бездомных собак (в данном случае правомочно говорить о свободно скрещивающихся особях). Данным исследованием авторы стараются внести свой вклад в изучение геногеогра-фии свободно скрещивающихся собак.
Целью настоящего исследования является сравнение морфологических особенностей и определение частот вариантов генотипов по фенотипическому проявлению у беспородных собак субпопуляций городов Восточной Европы: Петрозаводск, Беломорск, Костомукша (Карелия, Россия), Харьков (Украина) - и Азии: Омск, Тара Омской области (Западная Сибирь, Россия).
Материалы и методы исследования
Исследования проводили в 2005-2010 годах в четырех городах европейской части России и Украины: Петрозаводск, Беломорск, Костомукша, Харьков, городах Омск, Тара Западной Сибири.
Город Омск расположен на юге Западной Сибири в лесостепной зоне, в умеренном климатическом поясе. Климат типично континентальный, значительно суровее климата в других городах, соответствующих ему по широте (Петропавловск, Рязань, Гамбург). Средний годовой максимум равен плюс 6,8 °С, средний годовой минимум минус 3,1 °С. Средняя температура января минус 19°С, средняя температура июля плюс 18°С. Население Омска свыше 1 млн 128 тыс. человек, площадь 572,9 км2.
Тара находится на севере Омской области в 300 км от г. Омска, в лесной зоне, подзона южной тайги. Климат типично континентальный. По данным метеостанции средняя температура года минус 0,8 °С, среднемесячная температура летних месяцев плюс 18,3 °С, зимних месяцев минус 19,6 °С, при максимальной летней температуре плюс 35 °С, зимней минус 50 °С. Население около 26,9 тыс. человек. Площадь территории 11,8 км2.
Харьков расположен в лесостепной зоне в восточной части Украины, климат умеренноконтинентальный, с умеренно мягкой зимой и длительным жарким летом. Среднегодовая температура плюс 7,6 С°, средний годовой максимум равен плюс 11,6 °С, средний годовой минимум минус 3,8 °С [14]. Средняя температура января минус 5,7°С, средняя температура июля плюс 20,4°С Население города составляет около 1,5 млн человек. Площадь около 310 км2.
Петрозаводск является столицей Республики Карелия, расположен на западном побережье Петрозаводской губы Онежского озера. Город вытянут вдоль Петрозаводской губы на 20 км. Климат в Петрозаводске умеренно-континентальный с чертами морского. Средний годовой максимум плюс 6,4 °С, средний годовой минимум минус 0,8°С. Средняя температура января минус 9,9°С, средняя температура июля плюс 16,4°С. Его площадь равна 113,6 км2, в границах застройки (без пригородов и зеленых зон) - свыше 34 км2, районы жилой.застройки занимают около 16,5 км2. Население города более 282 тыс. человек.
Беломорск расположен на берегу Белого моря, в северо-восточной части Республики Карелия, в 397 км от Петрозаводска. Население около 13 тыс. человек, площадь - 12,5 км2
Муниципальное образование «Костомукшский городской округ» находится на северо-западе Карелии в 500 км от Петрозаводска, население - около 30 тыс. человек, площадь - 40 км2. Костомукша - современный индустриальный город, площадь его составляет около 4 км2. Районы промышленной застройки вынесены за пределы города, жилые кварталы отделены друг от друга массивами зеленых насаждений.
Расчетная численность бездомных собак всех категорий (бездомные, безнадзорные, с коллективным хозяином и др.), по данным М.Т. Макенова (2007), в г. Омске составляла 14 тыс. особей (25 ос/км2) (по нашим данным 2000 г., 10 тыс. особей) [2]. Численность собак снижается в период интенсивного отлова, который осуществляется в настоящее время. В 2009 году произведен отлов 8736 собак. В Таре расчетная численность собак всех категорий бездомных и домашних в 2010 году, по нашим данным, составляла 5455 особей.
В Харькове учет собак на улицах не проводился, однако о численности бездомных собак можно судить по количеству отловленных животных на улицах города (в 2004 г. отловлено 21056 собак). В городе работает программа ОСВ (отлов, стерилизация, возврат) [15].
Численность бездомных собак в городах Карелии изменяется во времени и пространстве и зависит от доступности и наличия кормов, погодных условий, изменения характера застройки, влияния человека. Средняя численность бездомных собак в Петрозаводске составляет порядка 36,8 ос/км2 в Беломорске 5,91 ос/км2 в Костомукше 1,22 ос/км2.
В ходе исследования описано 1005 собак. Существует множество вариантов названий так называемых бродячих собак, номенклатуре которых посвящены отдельные статьи. В данной статье придерживаемся упрощенной классификации экологических типов собак: бездомные собаки - собаки, не имеющие конкретного владельца (хозяина) в домовладении любого типа; безнадзорные собаки - собаки, имеющие владельца (хозяина), но оставленные без присмотра и свободно перемещающиеся по населенному пункту; одичавшие (одичалые) собаки - собаки, у которых отсутствует социализация на человека, не имеющие владельца и обитающие за пределами населенного пункта.
В субпопуляциях определяли рост собак, за средний рост принимали рост собаки в холке 40-50 см (визуально, примерно, рост крупного спаниеля до среднего роста гончей), ниже среднего - меньше 40 см (ниже спаниеля), выше среднего - выше 50 см (типа гончей, крупной западносибирской лайки, немецкой овчарки). Определяли длину и структуру шерсти: длинная (8-15 см и длиннее), короткая (1,5-8см), гладкая (короче 1,5 см, без подшерстка), жесткая, мягкая, нормальная; волос прямой, волнистый; оброслость морды
(наличие бороды, усов). Формат собаки: вытянутый прямоугольник (визуально типа такса или бассет с укороченными конечностями, индекс растянутости (ИР) 130-165), прямоугольник (визуально типа спаниель, ИР 105-130), квадрат (визуально типа лайка или фокстерьер, ИР 100-105). Учитывали форму ушной раковины (уши полустоячие, стоячие, висячие), форму хвоста (кольцо, полукольцо, серп, полено) [3]. При изучении фенотипа собак наблюдения проводили только при дневном освещении. Определяли фенотип и вероятный генотип. Рассчитывали выборочную долю в процентах и ошибку выборочной доли в процентах Sp%, абсолютную частоту и ошибку абсолютной частоты Sm [16]. Частоты рецессивных аллелей ^) рассчитывали путем извлечения квадратного корня из частот соответствующих мутантных фенотипов (гомозиготных генотипов) аа/п, где аа - рецессивные аллели, п - количество особей. Частоты доминантных аллелей ф) вычисляли по формуле p=1-q [17]. Ошибки частот подсчитывали для рецессивных аллелей по формуле V1-q2/4п, для доминантных аллелей по формуле Vp(2-p)/4n, где п - общее число исследованных животных.
Коэффициенты попарных межпопуляционных генетических отличий ^у) определяли по формуле Кидда и Кавалли-Сфорца [18] для диаллельных локусов:
п
dij = I (1^№ - V(1-pik)( 1-Ы),
k=1
где pik и ^ - частоты гомологичных мутантных генов 1<-го локуса в популяциях i и j; п - общее число локусов, на основании которых проводится сравнение.
Результаты и обсуждение
Морфологические особенности собак в исследуемых субпопуляциях. В Омске преобладают особи прямоугольного формата (94,6±1,31%), среднего роста (73,4±2,56%), с полустоячими ушами (60,6±2,84%) (табл. 1), хвостом типа серп (74,8±2,52%), без каких-либо подавляющих признаков определенных пород. Среди домашних в г. Омске определяются собаки самых разнообразных пород. В г.Таре у собак преобладает прямоугольный формат, но значительна доля особей квадратного формата (24,8±3,56%), в основном собаки среднего роста (42,8±4,08%), со стоячими ушами (85,7±2,89%), хвостом типа серп (69,5±3,80%) или полукольцо (19,0±3,24%), с преобладанием лайкоидов (беспородные животные, напоминающие по экстерьеру западносибирскую, русско-европейскую или карело-финскую лайку) и овчароидов (беспородные животные, напоминающие по экстерьеру восточно-европейскую или немецкую овчарку); достаточно широко распространены особи вытянутого формата (типа такса), с укороченными конечностями (17,3±3,12%). В г. Таре среди породистых домашних собак преобладают лайки (и их метисы), немецкие овчарки, спаниели и др. В городах Карелии подавляющее большинство представляют особи квадратного формата (87,2-96,2%), в основном среднего роста (54,0-91,5%), часто выше среднего (до 38,6% в Беломорске), единичны особи прямоугольного (2,4-10,6%) и вытянутого формата (1,4-5,6%); преобладают лайкоиды и овчароиды, уши стоячие (74,5-88,2%), хвост преимущественно типа серп (13,6-31,1%), полукольцо (18,820,8%) или кольцо (30,2-46,8%). Доминирующим морфотипом бездомных собак в Петрозаводске является лайкоид черного окраса, среднего роста, с короткой шерстью, стоячими ушами, хвостом типа полено - 96,3% [13]. Для Костомукши и Беломорска характерен одинаковый морфотип - лайкоид рыжего окраса среднего роста, с короткой шерстью, стоячими ушами, хвостом полено, 18,4 и 21,1% соответственно. Это объясняется сходными условиями для его формирования: существенный вклад в размножение бездомных вносят домашние собаки. На наш взгляд, на морфотипах бездомных собак республики значительным образом отобразилось влияние домашних аборигенных, в первую очередь лаек русско-европейской и карело-финской, то есть тех пород, которые издавна содержались местным населением Карелии.
В Харькове в субпопуляции преобладают особи квадратного формата (79,3±3,61%), среднего роста (74,7±3,87%), со стоячими и полустоячими ушами (41,3±4,39% и 34,1±4,22% соответственно), встречены метисы первого поколения с русской псовой борзой, бладхаундом и золотистым ретривером, особенность данной субпопуляции: значительное количество щенных сук в осенний период, особей упитанности выше средней, ожиревших и стерилизованных особей (2010 г.). Жители Харькова чаще всего заводят собак в качестве компаньонов, в основном новых популярных пород; значительно реже собак заводят для выполнения определенных целей (охота, охрана). Разнообразие пород домашних собак влияет, таким образом, на морфологические типы бездомных собак.
Таблица 1
Форма ушной раковины у собак исследуемых субпопуляций
Форма ушной раковины Харьков N=126 Беломорск N=176 Костомукша N=47 Петрозаводск N=212 Омск N=297 Тара N=147
п % Sp% п % Sp% п % Sp% п % Sp% п % Sp% п % Sp%
Висящая 31 24,6 3,84 9 5,1 1,66 6 12,8 4,87 13 6,1 1,64 27 9,1 1,67 9 6,1 1,97
Полустоящая 43 34,1 4,22 15 8,5 2,10 6 12,8 4,87 12 5,7 1,59 180 60,6 2,84 12 8,2 2,28
Стоящая 52 41,3 4,39 152 86,4 2,58 35 74,4 6,36 187 88,2 2,22 90 30,3 2,97 79 85,7 2,89
В субпопуляциях преобладают особи с короткой шерстью дикого типа (от 81,6±3,20% в Таре до 87,5±2,49% в Беломорске) (табл. 2). С длинной шерстью больше особей в г.Таре (18,4±3,20%), в Петрозаводске меньше, чем в других городах (3,8±1,31%). Незначительна доля особей с волнистой (от 0,5±0,48% в Петрозаводске до 2,4±1,36% в Харькове) и жесткой шерстью (от 1,9±0,94% в Петрозаводске до 5,4±1,86% в Таре). Исключение составляет г. Харьков, где количество жесткошерстных особей 15,1±3,19%. Данное распределение, на наш взгляд, обусловлено рядом факторов. В первую очередь климатом городов, в которых проводились исследования (влажный мягкий морской климат Карелии, жесткий континентальный климат Западной Сибири и умеренно-континентальный Харькова). Кроме этого, сильно влияет деятельность человека (опекунство, наличие коммуникаций, промышленных и жилых комплексов), что позволяет выжить особям, плохо приспособленным к негативным влияниям среды в наиболее неблагоприятный период.
Таблица 2
Особенности структуры и длины шерстного покрова беспородных собак исследуемых субпопуляций
Тип шерсти Харьков N=126 Беломорск N=176 Костомукша N=47 Петрозаводск N=212 Омск N=297 Тара N=147
п % Sp% п % Sp% п % Sp% п % Sp% п % Sp% п % Sp%
Волнистая 3 2,4 1,36 1 0,6 0,58 1 2,1 2,09 1 0,5 0,48 2 0,7 0,48 2 1,4 0,97
Длинная 23 18,3 3,44 22 12,5 2,49 8 17,0 5,48 8 3,8 1,31 46 15,5 2,10 27 18,4 3,20
Короткая 103 81,7 3,44 154 87,5 2,49 39 83,0 5,48 204 96,2 1,31 251 84,5 2,10 120 81,6 3,20
Жесткая 19 15,1 3,19 5 2,8 1,24 1 2,1 2,09 4 1,9 0,94 7 2,4 0,89 8 5,4 1,86
Окрасы беспородных собак. Различают сплошные окрасы и зонарные. При заполнении волоса разным пигментом по кольцевым зонам различной ширины, окрас называют зонарным; в случае, когда волос заполняется гранулами одного пигмента по всей длине, окрас называют сплошным. Изменение ширины цветовых зон приводит к изменению зонарной расцветки волоса. Окраска волоса определяется пигментами: черным, коричневым, желтым (рыжим). Интенсивность рыжего окраса определяется количеством руфус-полигенов. Отсутствие пигмента дает белый цвет волос [17-23]. Основных окрасов собак выделяют четыре: черный, белый, рыжий и коричневый (Робинсон Р. называет четыре основных окраса млекопитающих: черный, голубой, коричневый, лиловый [20]). Окрас собак определяется одновременно десятками пар генов [17-23].
Кроме основных окрасов выделяют расцветку: белую и желтую пятнистость. Желтая пятнистость варьирует от светло-желтой, почти белой, до яркой, темно-оранжевой. Распространение чепрака по телу собаки может приближаться фенотипически к подпалому окрасу, поэтому при учете окрасов к чепрачным относили особей с выраженным светлым или черным чепраком, не заходящим на конечности и голову собаки, а к подпалым относили особей с основным окрасом, переходящим на конечности и голову, с выраженными симметричными пятнами подпала на бровях, морде, груди.
Во всех исследуемых субпопуляциях у собак широко распространены основные окрасы: агути, черный, рыжий, расцветки: белая пятнистость и желтая пятнистость. Белая пятнистость распространена во всех городах: от трети (в г. Таре 33,3±3,89%) до половины особей в субпопуляции (в г. Костомукше 54,4±7,26%) и до 68,3±4,15% в г. Харькове. Желтую пятнистость (с чепраком или подпал) имеют от 17,7±3,15% (г.Тара) до 46,7±3,44% (г. Петрозаводск) особей. Причем в городах Карелии частота встречаемости желтой пятнистости выше (в среднем в Карелии 37,2±1,67%), чем в Харькове и на юге Западной Сибири. Частота встречаемости окраса агути (ау, ag, as) выше в Карелии, чем в городах Омске и Таре. Ослабление окраса ^) в субпопуляции собак промышленного мегаполиса г. Омска меньше распространено, чем в небольших городах (7,1 ±1,49% против 14,3-18,8%), в Харькове доля особей с ослабленным окрасом значительна и составляет 26,98±3,95%.
Частоты мутантных генов локусов А, В, Е, S, ^ I., Wh, Wa. При сравнении частот генов окраса субпопуляций беспородных собак разных географических популяций городов выявлено следующее. Субпопу-
ляции Омска и Тары близки по частотам мутантных генов пяти локусов. Субпопуляции Петрозаводска, Беломорска и Костомукши сходны по четырем локусам. Субпопуляции городов Карелии значительно отличаются от субпопуляций Омска и Тары по частотам генов Ет, а5. По данным частотам субпопуляции городов Карелии наиболее близки друг к другу (частоты гена Ет 0,068-0,170; частоты гена а5 0,438-0,523), так же, как и субпопуляции Омска и Тары (частоты гена Ет 0,020-0,042; частоты гена а5 0,202-0,259 соответственно). Частоты гена в' выше в субпопуляциях Карелии (0,489-0,566), несколько ниже в Таре (0,459) и еще ниже в Омске (0,362). Частота гена Wh (жесткая шерсть), по сравнению с другими субпопуляциями, выше в Харькове (0,079), в то время как частота гена Т (тиковая пятнистость) выше в Костомукше (0,089). Частота гена ' (длинная шерсть) ниже в г. Петрозаводске (0,194), в то же время в других городах она составляет 0,354-0,428.
Межпопуляционные генетические отличия. По локусу 0 (с1) субпопуляции городов Карелии не имеют генетических отличий (С = 0,0) и практически не отличаются по Wh (С от 0,0 до 0,001). Межпопуляционные генетические отличия городов Карелии при сравнении с общей популяцией Карелии незначительны, так по 8 локусам ^Су колеблется от 0,024 до 0,040 (Беломорск-Карелия и Костомукша-Карелия соответственно).
Субпопуляции Омска и Тары имеют различия по частотам генов локуса Б (^Су=0,040), по локусам В и 0 (Су = 0,010), генетические отличия по 6 локусам окраса £Су=0,067 (табл. 3). Генетические отличия по 6 локусам окраса больше между субпопуляциями Беломорск - Костомукша (£Су=0,079) и Петрозаводск - Косто-мукша (^Су=0,078), между субпопуляциями Петрозаводск - Беломорск генетические отличия меньше (^Су=0,052). По 8 локусам генов окраса и длины, структуры шерсти генетические отличия между сравнительно близкими географически субпопуляциями составили от ^Су=0,079 (Омск-Тара) до ХСу=0,Ш (Петро-заводск-Беломорск, здесь свой вклад внес ген ': Су=0,067). В малых городах, каковыми являются города Карелии и г. Тара, ярче выражен эффект основателя (по сравнению с крупными городами), поэтому, на наш взгляд, межпопуляционные генетические отличия могут быть значительными. Генетические отличия значимы при сравнении 8 локусов между субпопуляциями беспородных бездомных собак, отдаленных географически, городов Карелии и юга Западной Сибири (£Су=0,239) (табл. 4).
Таблица 3
Сравнение межпопуляционных генетических отличий ^) субпопуляций беспородных бездомных
собак городов Карелии и Западной Сибири
Локус Мутантный ген Омск- Тара Беломорск- Костомукша Петрозаводск- Костомукша Петрозаводск- Беломорск
Agouti at 0,0 0,030 0,032 0,0
а55 0,0 0,001 0,003 0,002
Black b 0,010 0,002 0,004 0,012
Extension Em 0,002 0,005 0,002 0,013
Piebald White Spotting sp 0,020 0,005 0,001 0,005
s1 0,010 0,003 0,001 0,003
sw 0,010 0,012 0,0 -
si 0,0 0,0 0,012 0,016
Ticking T 0,005 0,020 0,023 0,001
Dilution d 0,010 0,001 0,0 0,0
У dij по 6 локусам окраса - 0,067 0,079 0,078 0,052
Long Hair l 0,0 0,002 0,029 0,067
Wire Hair Wh 0,012 0,001 0,0 0,001
Количество локусов, взятых для сравнения популяций 8 8 8 8 8
У dii - 0,079 0,082 0,107 0,120
Межпопуляционные генетические отличия заметны между субпопуляциями собак г. Харькова и Карелии по локусам А (£Су=0,009), Э (^Су=0,015), 0 (Су=0,007), I (Су=0,008) и Wh (Су=0,017), по 8 локусам ^Су=0,065 (табл. 4). Значимые генетические отличия между югом Западной Сибири и г. Харьков по локусам А (^Су=0,008), Э ВД=0,011) и 0 (Су=0,019), по 8 локусам ^Су=0,072. Между Карелией и югом Западной Си-
бири наиболее значимые межпопуляционные генетические отличия по локусам А (Х^и=0,035), Е (Су=0,017), Б (Х^и=0,059), 1_ (Су=0,115), в целом по 8 локусам между Карелией и Югом Западной Сибири £с1у=0,239.
Таблица 4
Сравнение межпопуляционных генетических отличий ^) отдаленных географически субпопуляций беспородных бездомных собак Карелии, юга Западной Сибири и г. Харькова
Локус Мутантный ген Карелия -Харьков Харьков-юг Западной Сибири Карелия-югЗападной Сибири
Agouti at 0,002 0,001 0,001
а55 0,007 0,012 0,034
Black b 0,001 0,005 0,003
Extension Em 0,007 0,006 0,017
SP 0,003 0,001 0,001
Piebald s1 0,009 0,001 0,008
White Spotting sw 0,002 0,004 0,002
si 0,001 0,005 0,048
Ticking T 0,001 0,007 0,007
Dilution d 0,007 0,019 0,003
I dij по 6 локусам окраса - 0,040 0,061 0,124
Long Hair l 0,008 0,001 0,115
Wire Hair Wh 0,017 0,010 0,0
Количество локусов, взятых для сравнения популяций 8 8 8 8
I dii - 0,065 0,072 0,239
Выводы
1. На субпопуляции бездомных собак городов Карелии и г. Тары оказало влияние доминирование среди домашних собак групп пород лайки и овчарки. В Харькове и Омске отмечается большое разнообразие пород домашних собак, что отразилось на фенотипическом и генетическом разнообразии бездомных собак.
2. Популяции собак подвержены действию климатических факторов (температурный режим, режим выпадения осадков), что сказывается на морфологических особенностях собак разных регионов. Действие этих факторов может усиливаться или ослабляться влиянием человека (хозяйственной деятельностью, наличием коммуникаций, промышленных и жилых комплексов, отношением и менеджментом популяцией бездомных собак и т.п.).
3. Несмотря на влияние антропических факторов в исследуемых субпопуляциях свободно скрещивающихся собак преобладают особи с короткой шерстью дикого типа (с подшерстком) (от 81,6±3,20% в Таре до 87,5±2,49% в Беломорске), дикого окраса локуса А (Эб, ад, ау), что свидетельствует об устойчивости к внешне- и внутрипопуляционному стрессу. Элиминируются гладкошерстные (без подшерстка) собаки и особи с мягкой легко спутывающейся шерстью.
4. Широкое распространение белой пятнистости в популяциях (от 33,3±3,89% в г. Таре до 68,3±4,15% в г. Харькове) свидетельствует о доместикации вида.
5. Ослабление окраса (С) в субпопуляции собак промышленного мегаполиса г. Омска меньше распространено, чем в небольших городах (7,1±1,49% против 14,3-18,8% в Карелии).
6. В г. Харькове доля особей с ослабленным окрасом значительна и составляет 26,98±3,95%, что, возможно, отражает влияние опекунства в этом городе (кормление, уход, забота, действующая программа стерилизации бездомных собак).
7. Отдаленные географически популяции имеют наиболее значимые межпопуляционные генетические отличия по локусам А, Е, Б, 0, 1_, Wh: между субпопуляциями собак г. Харькова и городов Карелии по 8 локусам
Idij=0,065, юга Западной Сибири и г. Харькова Idj=0,072. Генетические отличия значимы при сравнении 8 локу-
сов между субпопуляциями беспородных бездомных собак городов Карелии и юга Западной Сибири (Idij=0,239).
Литература
1. Березина Е.С. Особенности поведения бродячих собак в условиях города // Естественные науки и экология: межвуз. сб. науч. тр. - Омск, 1996. - С. 22-25.
2. Березина Е.С. Биология собак и их значение в поддержании токсокароза в антропических очагах: дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 2000. - 212 с.
3. Березина Е.С. Морфологические особенности бродячих и бездомных собак в г. Омске II Териофауна России и сопредельных территорий: мат-лы междунар. совещ. 6-7 февр. 2003 г., Москва. - М., 2003. - С. 43.
4. Березина Е.С. Морфологические типы собак городских популяций: мат-лы сиб. зоол. конф. - Новосибирск, 2004. - С. 107.
5. Березина Е.С. Морфология и генетика окрасов беспородных собак. - Тара, 2006. - 25 с. Деп. ВИНИТИ 01.2007, №45-В2007.
6. Березина Е.С. Особенности морфологии беспородных собак. - Омск, 2007. - 130 с.
7. Васильев А.Г. Пространственно-этологическая структура группировок одичавших собак!! Тез. докл. 4-го съезда Всесоюз. териол. общества. - М., 1986. - Т.1. - С. 175-176.
8. Коппингер Л., Коппингер Р. Собаки. Новый взгляд на происхождение, поведение и эволюцию собак. -2005. - 250 с.
9. Макенов М.Т. Экологическая характеристика синантропных собак-парий: дис. ... канд. биол. наук. -Омск, 2007. - 144с.
10. Поярков А.Д. Социальная организация бездомных собак в городских условиях: дис. ... канд. биол. наук. - М, 1991. - 180 с.
11. Boitani L., Ciucci P. Comparative social ecology of feral dogs and wolves // Ethology Ecology and Evolution. - 1995. - Vol. 7. - P. 49-72.
12. Beck, Alan M. The Ecology of Stray Dogs: A Study of Free-ranging Urban Animals. - Baltimore: York Press, 1973.
13. Седова Н.А. Экологический анализ населения бездомных собак в городах Карелии: дис. ... канд. биол.
наук. - Петрозаводск, 2007. - 130 с.
14. Рідний край: Навчальний посібник з народознавства I за. ред. І.Ф. Прокопенка. - 2-е вид. випр. і доп. -
Харьков: ХДПУ, 1999. - 527 с.
15. Програма поводження з домашніми тваринами та регулювання їх чисельності у м. Харкові на 2007-
2012 рр. URL: http://www.1562.kharkov.ua/ru/article/view/id/324.
16. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М., 1990. - 352 с.
17. Бородин П.М. Кошки и гены. - М., 2010. - 136 с.
18. Scott, John Paul, John L Fuller. Genetics and the Social Behavior of the Dog. Chicago: The University of
Chicago Press, 1965.
19. Московкина Н.Н., Сотская М.Н. Генетика и наследственные болезни собак и кошек. - М., 2004. - 240 с.
20. Робинсон Р. Г енетика окрасов собак. - М., 1995. - 88 с.
21. Сотская М.Н. Окраска собак и основные принципы ее наследования II О собаке. - Ташкент, 1991. -
С. 91-100.
22. Burns M., Fraser M.N. Genetics of the dogs - Phil.: J.B. Leppincott Co., 1966. - 230 p.
23. Little C.C. The Inheritance of Coat Color in Dogs, Cornell Univ. - Press, 1957.
