CC BY
154
УДК 575.174.599.74 Е.С. Березина
ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ БЕСПОРОДНЫХ СОБАК В СРЕДНЕМ ПРИИРТЫШЬЕ
Исследования статьи посвящены генетике окрасов беспородных собак (бездомных и безнадзорных), которые ранее подробно не были изучены. Автором описано 147 популяций бродячих собак в г.Таре. Они представляют собой разнообразие фенотипов, отражающее особенности экологии беспородных собак данной местности. В исследуемой популяции преобладают генотипы с аллелями ay(agas), ag(ayas) (26,8±3,65 %). Широко распространена белая пятнистость (аллели sp, s', s1) (33,3±3,86 %). Отмечено наличие рецессивных гомозигот коричневого окраса (bb) (4,1±1,64 %), ослабленных рыжих с коричневым или бежевым носом (2,0±1,15 %).
Ключевые слова: беспородные собаки, генетика окрасов, генотип, фенотип, популяция.
E.S. Berezina MONGREL DOGCOLOR GENETICS IN THE MIDDLE PRIIRTYSHYE
The article research is devoted to the mongrel dog color genetics (homeless and neglected) which haven't been studiedin detail earlier. 147 populations of the stray dogs in Tara Town are described by the author. They re-presentphenotype variety reflecting mongrel dogecology peculiarities in the given district. Genotypes with the allele-say(agas), ag(ayas) (26,8±3,65 %) prevail in the population being researched. White spottiness (allelessp, s', s1) (33,3±3,86 %) is widespread. Availability of brown colorrecessive homozygote (bb) (4, 1±1, 64 %) and weakened red with a brown or beige nose (2,0±1,15 %) is emphasized.
Key words: mongrel dogs, color genetics, genotype, phenotype, population.
Введение. Традиционно собака является объектом исследования в эпизоотическом, эпидемиологическом, этологическом, иногда социальном аспекте. Однако вид собака домашняя (Canis familiaris Ь) несмотря на близость к человеку и видимость полной ясности и изученности ставит множество вопросов перед исследователями при более глубоком и разностороннем изучении вида.
Собака домашняя в последние годы все чаще становится объектом исследования собственно как вид [1-10]. Впервые в СССР на бродячих собак как на объект экологического исследования обратил внимание (и ввел этот термин при описании свободноживущих собак) А.Д. Поярков при изучении микропопуляции собак на Воробьевых горах в г. Москве в 80-х годах прошлого века [11]. За рубежом экологией бездомных собак занимались более интенсивно, однако лишь с позиций этологии и экологии [7; 12-14; и др.].
Современные исследования биологии собак направлены в основном на определение численности, плотности, территориального распределения, этологической и репродуктивной структуры популяции [6-7; 15; 9; 12-14]. Представляет несомненный интерес многообразие не только пород собак как домашних (полезных человеку) животных, но и казалось бы бесчисленное морфологическое разнообразие беспородных животных данного вида. При изучении субпопуляций бездомных собак урбанизированных территорий для создания баз данных и достоверного учета возникает необходимость идентификации встреченных особей. Окрасы собак являются одним из признаков, наиболее удобных для описания индивида, однако перед исследователем встает проблема: как назвать тот или иной окрас так, чтобы его поняли другие исследователи. Окрасы собак очень разнообразны и на первый взгляд их огромное множество. Собственный опыт более чем тридцатилетних исследований показал необходимость систематизации номенклатуры окрасов собак с целью унификации описательного метода для выявления окрасов беспородных собак. По наличию некоторых окрасов, специфичных для определенной породы, можно с уверенностью говорить в ряде случаев (при наличии соответствующих морфометрических особенностей, структуре шерсти) о примеси крови той или иной породы у беспородной особи, что важно при изучении формирования субпопуляции бездомных собак.
В кинологической литературе подробно описываются морфологические и этологические особенности собак разных пород, однако кинологическая библиография не содержит источников по морфологии беспородных собак. Ранее описывались окрасы, исследовалась генетика окрасов породистых собак [16-28]. Морфологию, окрасы, а тем более генетику окрасов беспородных собак бездомных и безнадзорных, до наших исследований ранее не изучали [2-5].
Цель исследований. Описание окрасов и определение частот вариантов генотипов по фенотипическому проявлению у беспородных собак популяции г. Тары.
Материалы и методы исследований. Исследования проводились на субпопуляциях бродячих собак разных категорий (бездомные, безнадзорные, условно-надзорные и т.п.) в городе Таре Омской области. Тара -малый город на севере Омской области, с населением около 30 тыс. жителей, расположенный в зоне смешанных лесов подзоне южной тайги Западной Сибири в Среднем Прииртышье. Климат типично континентальный с продолжительным морозным периодом (с ноября по март) и коротким летом (июнь-август) [29]. В городе количество бездомных собак незначительно, преобладают на улицах владельческие беспородные собаки (в основном лайкоиды около 43,4±2,12 %) полувольного содержания (свободный выгул и перемещение собак в частном секторе одноэтажной застройки, составляющей более 80 % площади). При подворном и поквартирном обходе выявлено соотношение собака/человек как 1:5,5, общая расчетная численность особей в популяции составила около п=5455, из них на полувольном содержании около 7 % (п=383). Для описания окрасов беспородных собак, обитающих на урбанизированных территориях, применялось экстерьерное фотографирование (общий план с расстояния 5-10 м и с 1-3 м в профиль и фас). Кроме того, проводилось подробное описание окрасов с указанием цвета мочки носа, глаз, например: черно-подпалый с белыми отметинами на груди, лапах, подшерсток серый, мочка носа черная, глаза темно-карие. На каждую собаку заводилась отдельная карточка с указанием пола, возраста, морфологических особенностей, физиологического состояния, габитуса, даты и места встречи. Ведение карточек позволило достаточно точно идентифицировать каждую особь. По описанию и фотографии расписывали генотип каждой встреченной особи.
Определяли окрас собак, изучали структуру цветности окраса, для чего измеряли различно окрашенные зоны отдельных волос. Для уточнения окраса отбор проб производили выщипом шерсти на 1 см2 в области спины ближе к холке (п=120) для последующего изучения под микроскопом при кратности увеличения х400.
В ходе исследований в 2010 г. было описано 147 бродячих собак. При изучении фенотипа собак наблюдения проводили только при дневном освещении. Определяли фенотип и вероятный генотип. Рассчитывали частоты фенотипов (генотипов). Обработку данных проводили по Г.Ф. Лакину [30]. Рассчитывали выборочную долю в процентах и ошибку выборочной доли в процентах Sp%, абсолютную частоту и ошибку абсолютной частоты Sm. Частоты рецессивных аллелей (я) рассчитывали путем извлечения квадратного корня из частот соответствующих мутантных фенотипов (гомозиготных генотипов) аа/п, где аа - рецессивные аллели, п - количество особей. Частоты доминантных аллелей (р) вычисляли по формуле: pH-я [31]. Ошибки частот подсчитывали для рецессивных аллелей извлечением корня квадратного из 1<|2/4п, для доминантных аллелей - извлечением корня квадратного из р(2-р)/4п, где п - общее число исследованных животных, определенное для каждого локуса.
Результаты исследований и их обсуждение. История вопроса. Исследования по генетике собак начали проводить в первой половине ХХ века [23; и др.]. В 1995 г. вышел перевод книги Р. Робинсон «Генетика окрасов собак» [і8] (перевод Н.Ю. Адо из книги «Генетика для заводчиков собак»), в 2000 г. - опубликована книга «Генетика собак», издана монография Н.Н. Московкиной, М.Н. Сотской «Генетика и наследственные болезни собак и кошек» [17], в 2007 г. - книга Л.А. Пасечник «Окрасы собак. Генетические, биохимические и молекулярно-биологические аспекты» [19]. Однако вся библиография посвящена изучению и описанию генотипов окрасов породистых собак или их метисов, полученных при аналитическом скрещивании.
Л. Коппингер и Р. Коппингер, обращая внимание на морфологические особенности настоящих собак-парий Юго-Восточной Азии (и других регионов) и синантропных собак обитателей городских свалок, описывали их как типичного облика деревенских собак, т.е. с полустоячими треугольными ушами, среднего роста, с короткой шерстью, с хвостом типа серп [7].
Начиная с 2003 г., Е.С. Березиной проводились исследования морфологических особенностей, в том числе окрасов беспородных собак разных популяций на территории России: в Западной Сибири (г. Омск Омской области, г. Топки Кемеровской области), Европейской части России (г. Москва, Казань) [2-5]. В результате исследований выявлено 64 морфологических типа, 9 из них наиболее часто встречающиеся [3]. Определены варианты окрасов и генетика окрасов популяций собак в Западной Сибири в Среднем Прииртышье (г. Омск, Тара Омской области). Отмечена зависимость морфологии беспородных собак от предпочтения населением определенных пород на данной территории (г. Тара) [3; 5]. В г. Таре исследования 2004 г. показали преобладание различных вариантов серых окрасов (зонарно-серых и зонарно-серо-рыжих) (ау, а55, ад) 22,3±3,28 %, черных (в различных сочетаниях) - 27,3±3,51, пегих - (5р) 26,1±3,4б, особей с белыми отметинами ^) - 19,3±3,11 %. В то же время доля рецессивных коричневых (ЬЬ) 2,5±1,23 % и белых (серых и палевых) (с^с^ЬьО-^фее) - 1,2±0,86 %.
Позднее в 2006-2009 гг. в дальнейшем другими исследователями изучались морфологические особенности беспородных собак в Европейской части России: Карелии (Петрозаводск, Костомукша, Беломорск) [10]; в Западной Сибири: г. Омске и некоторых районных центрах Омской области оценена частота генотипов и аллелей по двум основным морфологическим признакам беспородных собак: окрасу (локус В) и шерсти [8]. Изучение генотипов окрасов беспородных собак проводилось лишь на территории Среднего Прииртышья [4-5; 8].
В популяциях собак значительно выражен фенетический полиморфизм, т.е. наличие в популяции нескольких фенотипов, различие между которыми наследственно не закреплены [32-33]. Основных окрасов собак выделяют четыре: черный, белый, рыжий и коричневый (Р. Робинсон называет четыре основных окраса млекопитающих: черный, голубой, коричневый, лиловый [20]). Окраска волоса определяется пигментами: черным, коричневым, желтым (рыжим). Интенсивность рыжего окраса определяется количеством руфус-полигенов. Отсутствие пигмента дает белый цвет волос [20-21]. Различают сплошные окрасы и зонарные. При заполнении волоса разным пигментом по кольцевым зонам различной ширины окрас называют зонар-ным; в случае, когда волос заполняется гранулами одного пигмента по всей длине, окрас называется сплошным. Изменение ширины цветовых зон приводит к изменению зонарной расцветки волоса. Кроме основных окрасов выделяют белую расцветку и желтую пятнистость. Окрас собак определяется одновременно десятками пар генов [17; 20-24]. При описании генотипов окрасов собак разные ученые используют зачастую различные символы (табл. 1).
Таблица 1
Сравнение символов, употребляемых разными авторами (по Р. Робинсон с изменениями и дополнениями)
Доусон (1937) [20] Винг (1950) [20] Little (1957) [24] Burns, Fraser (1966) [23] Сотская (1991) [21] Робинсон (1995) [20] Московкина, Сотская (2004) [17]
Ed C Аг А А Аг А
Ау А a'' a>' ау Ау ау
А c aw ag ад А аg
- csd - as aw asa as
a* cbr a* Ау a* a* a*
B B B B B B B
b b b b b b b
C F C C C C C
cr f cch cr cch cch cch
cb - - cb cb cb cb
- - - - cd - cd
- - ca c с c ca
- - - - - cn -
D D D D D D D
d d d d d d d
ep cbr ebr eb ebr Ebr Ebr
E E E E E E E
e e e e e e e
- - G - G G G
- - - - - Mh -
V H M M M M М
- cma Em Em em Ma Em
- - p - ca p ca
S T S S S S S
- - si si s1 si si
s * sp sp sp sp sp
w - sw sw sw sw sw
- - - - - Sg -
T S T - T T T
Принято, что локус A (Agouti) отвечает за распределение пигментов по волосу и телу собаки и представляет собой серию множественных аллелей: А (доминантный, отвечает за равномерное распределение пигмента по волосу), ау, ад, as, at, - проявляют неполное доминирование друг над другом [7; 17; 25]. По Е.М. Сотской, А>ау>ад>а™>^ среди рецессивных аллелей может дать промежуточное наследование [22]. Кроме того, авторы зачастую используют одни и те же символы для обозначения разных генов и окрасов. По Р. Робинсон [20], Ау - доминантный рыжий, А - волче-серый агути, As - сплошной черный, но при As-bb-D-E -коричневый, As-ee - рыжий. По Н.Н. Московкиной, М.Н. Сотской [17], соболиный - ау, агути - ад.
Локус В (Black) отвечает за синтез эумеланина. Аллель В определяет черный окрас, b - определяет коричневый окрас. Взаимодействие аллелей В>Ь.
Локус С (Color). Серия множественных аллелей, определяющих интенсивность пигментации. Аллель С отвечает за синтез пигмента любого цвета, полное проявление окраса, присутствует у всех нормально окрашенных собак. Аллель с обусловливает лейцизм (неполный альбинизм), са (полный, истинный, альбинизм) у собак встречается крайне редко [16-17; 20; 25]. По Р. Робинсон [20], соЬ осветляет рыжий до бледножелтого. В данном локусе взаимодействие между аллелями С>ой=осЬ>оь>оа [17].
Локус D (Delation). Аллель D определяет интенсивность пигментации. Аллель d обусловливает ослабление окраса. Взаимодействие аллелей D>d.
Локус Е (Extension). Гены этого локуса обусловливают распределение черного или коричневого пигмента по всему телу. При e черный пигмент сосредоточен только на мочке носа, губах и веках. Однако при ввее собака светло-рыжая с коричневым носом, две пары рецессивных генов способствуют ослаблению общего тона окраса. Взаимодействие между аллелями в данном локусе E>Em>Ebl>e [17; 21]. По Р. Робинсон [20], при Ау - Ebr (тигровость) экспрессируется.
Локус S (Piebald spotting). Серия множественных аллелей, вызывающих депигментацию разных участков тела, белая пятнистость. По Е.М. Сотской [22], взаимодействие аллелей S>sp>s'>sw. По Н.Н. Московкиной и Е.М. Сотской [17], sp, s1, sw наследуются по промежуточному типу, но S доминирует полностью. По Р. Робинсон [20], Ssp и Ssw также дают ирландскую пятнистость, как и si; S>si, но не к sp или sw; аллель si доминантен к sp, но не к sw.
Локус T (Ticking). Ген Т обусловливает тиковую пятнистость, или испещренность (крапчатость), при t -отсутствие крапа. Взаимодействие аллелей T>t.
Локус R (Roan). Ген R обусловливает чалость (чередование окрашенных и неокрашенных волос), ген г
- отсутствие чалости, окрас нормальный. Взаимодействие аллелей R>r.
Локус W (White dominant). Ген W обусловливает доминантный белый окрас, ген w - нормальный окрас. Взаимодействие аллелей W>w.
Для описания генотипов окрасов беспородных собак автором выбраны следующие символы аллелей (табл. 2).
Таблица 2
Символы аллелей генов окрасов собак
Аллель Окрас
1 2
Ау Доминантный рыжий
ау Соболиный
аg Волче-серый, зонарный
as Чепрачный
a* Черно-подпалый
b Коричневый
B Черный
cch Шиншилла
cd Желтый (ослабленный рыжий)
cb Голубоглазый белый
ca Альбинос
d Ослабление окраса
Ebr Тигровый
Окончание табл. 2
1 2
e Рецессивный рыжий
G Прогрессирующее поседение
M Мерль
Em Масковость
S Сплошная окраска
s' Небольшие белые участки
s' Ирландская пятнистость
Sp Пегий
Sw Крайняя степень пятнистости
Sg Асфальтово-серый
T Тиковость (крапчатость)
R Чалость
В исследуемой популяции преобладают особи серого зонарного и серо-рыжего зонарного окрасов (26,8±3,65 %), черного окраса в различных вариантах (24,5±3,55 %), значительна доля подпалых особей (13,6±2,83 %), которые в сумме с чепрачными составляют 17,7±3,15 %, многочисленна группа рыжих особей (рыжий доминантный составляет 17,8±3,15 %). Белая пятнистость широко представлена (33,3±3,89 %) особями разных окрасов с фенотипами от белых отметин (лапы, кончик хвоста, звездочка на груди и т.п.) до крайней степени пегости, или пятнистости (лишь уши или пятно у основания хвоста основного окраса, остальные стати белые), причем распространение областей депигментации широко вариабельно (частоты пегости spsp 0,309±0,039, белых отметин s's' 0,459±0,037) (табл. 3). Значительную долю серых зонарных и серо-рыжих зонарных окрасов в выборке можно объяснить следствием прилития крови западно-сибирской лайки (лайкоидов на основе этой породы предпочитает население г. Тары); достаточно широкое распространение подпалых и чепрачных окрасов (частоты а‘а* 0,369±0,038, а^ 0,202±0,040) предположительно является следствием прилития крови немецкой овчарки или ее метисов. От немецких овчарок и их метисов в субпопуляцию проникает аллель Em (частота аллеля
0,042±0,012), от пород, имеющих в окрасе тиковую пятнистость (спаниели, курцхаары и т.п.), появляется аллель Т (частота 0,003±0,003). Частоты данных доминантных аллелей могут свидетельствовать о вкладе упомянутых пород в формирование субпопуляции беспородных собак в данной местности. Широкое распространение белой пятнистости свидетельствует как о доместикации вида [27], так и возможно о прилитии крови породистых животных, имеющих в генотипе sP(s's'sw).
Свободное скрещивание собак в популяции приводит к превалированию гетерозиготных окрасов. Повышенная выживаемость в суровых климатических условиях способствует закреплению окрасов с генотипами агути (серо-рыжих зонарных и серых зонарных волчих) (ag(ayas), ay(agas)), рыжих (Ау), черных (в различных сочетаниях) (табл. 3-4).
Гомозигот с рецессивными мутантными генами значительно меньше: 4,1±1,64 % - коричневых bb (частоты аллеля 0,202±0,040), ослабленных рыжих с коричневым или палевым носом ayaybb(cchcch)ddee 2,0±1,15%, белых (палевых) bbcchcch(dd)ee - 1,4±0,97 %, белых (серых) - B-ddee - 2,0±1,15 % (табл. 3-4). С одной стороны, возможно рецессивные гомозиготные особи имеют ослабленный иммунитет и, как следствие, меньшую выживаемость, с другой стороны, свободное скрещивание особей (вследствие свободного выгула и вольного и полувольного содержания) в популяции повышает гетерозиготность.
Таблица 3
Частоты аллелей в популяции собак г. Тары
Локус Мутантный ген Генотип Фенотип Частоты мутантных генов и величина стандартной ошибки
1 2 3 4 5
Agouti at atat Подпалый 0,369±0,038
aS aSaS Чепрачный 0,202±0,040
Окончание табл. 3
1 2 3 4 б
Black b bb Коричневый 0,202±0,040
Extension Em Em Масковость 0,042±0,012
Piebald White Spotting Sp spsp Пегость 0,309±0,039
s1 s1 s1 Белые отметины 0,459±0,037
Sw swsw Крайняя степень пятнистости (пегости) 0,143±0,040
Tabby Ticking T Т Тиковость 0,00З±0,00З
Таблица 4
Частоты встречаемости фенотипов/генотипов в популяции собак г.Тары
Фенотип (окрас с вариантами) Предполагаемый генотип Частота встречаемости Sm Sp%
абс. %
Зонарно-серый ад(ауа5) 20 13,4 4,20 2,83
Серо-рыжий ау(ад а5) 20 13,4 4,20 2,83
Черный ВВ, ВЬ 36 24,5 5,21 3,55
Коричневый ЬЬ 6 4,1 2,40 1,64
Рыжий доминантный А- 26 17,8 4,63 3,15
Рыжий ослабленный, черный нос В-ее 11 7,5 3,19 2,17
Рыжий ослабленный, коричневый (палевый) нос ауауЬЬее 3 2,0 1,71 1,15
Белый (палевый) ЬЬ^с^ее 2 1,4 1,40 0,97
Белый (серый) В-с1с1ее 3 2,0 1,71 1,15
Белая пятнистость (пегость) вр(в'в'в“) 49 33,3 5,72 3,89
За исследуемый период в данной местности мраморный окрас (аллель М (Мерль, мраморность)) отмечен у одной особи, не обнаружены асфальтово-серые особи (Эд), полный альбинизм (са) не выявлен, также не зафиксированы голубые (ослабление черного с1с1) и лиловые (ЬЬс1с1) [20] особи, характерные для пород, основанных на рецессивных гомозиготах.
Фенотипическое проявление рецессивных аллелей локусов С, В, Д, на наш взгляд, свидетельствует об инбридинге (что подтверждается наличием ахондропластической хондродистрофии (укорочение конечностей) до 13,3±1,45 % особей в данной популяции [5]).
Выводы
1. В данной популяции преобладают генотипы с аллелями ау, ад, а5 (26,8±3,65 %), дающие в фенотипе волче-серые зонарные или серо-рыжие зонарные окрасы, широко распространена белая пятнистость (аллели вр, в', в') (33,3±3,86%), что свидетельствует, во-первых, о вкладе породы западно-сибирская лайка и, во-вторых, об адаптации к суровым климатическим условиям и о доместикации вида.
2. Широкое распространение черного окраса (локус В (В-, ВЬ)) (24,5±3,55 %) среди свободно скрещивающихся собак отражает, прежде всего, высокую устойчивость к стрессу в урбанистической среде.
3. Отмечено наличие рецессивных гомозигот коричневого окраса (ЬЬ) (4,1±1,64 %), ослабленных рыжих с коричневым или палевым (розовым) носом (ауауЬЬс<*с(*(с1с1)ее) (2,0±1,15 %), белых (палевых) (ЬЬс^с'*) (1,4±0,97 %) и белых (серых) (В-с1с1ее) (2,0±1,15 %), что может свидетельствовать об инбридинге в данной популяции беспородных собак.
4. Широкое распространение подпалых и чепрачных окрасов (частоты а‘а* 0,369±0,038, ава5
0,202±0,040) может свидетельствовать о прилитии крови немецкой овчарки. Появление аллеля Т (0,003±0,003) (тиковая пятнистость или крапчатость) может свидетельствовать о вкладе пород спаниелей, курцхааров в формирование популяции беспородных собак в данной местности. Однако при анализе формирования популяции необходимо учитывать и другие морфологические особенности беспородных собак.
5. Таким образом, популяция собак представляет собой разнообразие фенотипов, отражающее особенности экологии беспородных собак данной местности, влияние полувольного содержания, отчасти ин-
бридинга (вследствие ограниченности территории малого города) и искусственного отбора по признакам отдельных пород (предпочитаемых населением западносибирской лайки, немецкой овчарки).
Литература
1. Березина Е.С. Особенности поведения бродячих собак в условиях города // Естественные науки и экология: межвуз. сб. науч. тр. - Омск, 1996. - С. 22-25.
2. Березина Е.С. Морфологические особенности бродячих и бездомных собак в г. Омске // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества): мат-лы междунар. совещания (Москва, 6-7 февр. 2003 г.). - М., 2003. - С. 43.
3. Березина Е.С. Морфологические типы собак городских популяций. Сибирская зоологическая конференция: мат-лы Всерос. конф. с участием зарубежных ученых (Новосибирск, 15-22 сент. 2004 г.). - Новосибирск, 2004. - С. 107.
4. Березина Е.С. Морфология и генетика окрасов беспородных собак. - Тара, 2006. - Деп. ВИНИТИ 01.2007. №45-В2007. - 25 с.
5. Березина Е.С. Особенности морфологии беспородных собак. - Омск, 2007. - 130 с.
6. Васильев А.Г. Пространственно-этологическая структура группировок одичавших собак // 4 Съезд Всесоюзного териологического общества: тез. докл. - М., 1986. - Т. 1. - С. 175-176.
7. Коппингер Л., Коппингер Р. Собаки. Новый взгляд на происхождение, поведение и эволюцию собак. -М., 2005. - 250 с.
8. Макенов М.Т. Экологическая характеристика синантропных собак-парий: дис. ... канд. биол. наук. -Омск, 2007. - 144 с.
9. Ругос Т. Диалог с собаками: сигналы примирения. Dogfriend publishers. - Австрия; Чехия, 2009. - 76 с.
10. Седова Н.А. Экологический анализ населения бездомных собак в городах Карелии. дис. ... канд. биол. наук. - Петрозаводск, 2007. - 130 с.
11. Поярков А.Д. Исторический (биографический) метод описания социальной организации и поведения бродячих собак (Canis familiaris L.) // Методы исследования в экологии и этологии: мат-лы докл. шк. молодых биологов. - Пущино, 1986. - С. 179-199.
12. Boitani L., Ciucci P. Comparative social ecology of feral dogs and wolves // Ethology Ecology and Evolution.
- 1995. - Vol. 7. - P. 49-72.
13. Daniels, Thomas J. 1983. The social organization of free-ranging urban dogs. I. Nonestrous social behavior. Applied Animal Ethology 10. - P. 341-63.
14. Beck, Alan M. 1973. The Ecology of Stray Dogs: A Study of Free-ranging Urban Animals. Baltimore: York Press.
15. Поярков А.Д. Социальная организация бездомных собак в городских условиях: дис. ... канд. биол. наук. - М., 1991. - 180 с.
16. Ильин Н.А. Генетика и разведение собак. - М.; Л., 1932. - 163 с.
17. Московкина Н.Н., Сотская М.Н. Генетика и наследственные болезни собак и кошек. - М., 2004. - 240 с.
18. Мычко Е.Н., Сотская М.Н., Маклакова Л.К. Генетика окрасов в породе среднеазиатская овчарка: микроскопический анализ пигментации остевого волоса // Научный сборник РфСс. - 2002. - № 3.
19. Пасечник Л.А. Окрасы собак. Генетические, биохимические и молекулярно-биологические аспекты. -Харьков, 2007. - 171 с.
20. Робинсон Р. Г енетика окрасов собак: пер. Н.Ю. Адо. - М., 1995. - 88 с.
21. Сотская М.Н. Окраска собак и основные принципы ее наследования // О собаке. - Ташкент, 1991. -
С. 91-100.
22. Товара Т. Окрасы спаниелей // Охота. - 1998. - № 6. http://ohota.h1.ru/other/028.shtml.htm
23. Burns M., Fraser M.N. Genetics of the dogs - Phil.: J.B. Leppincott Co., 1966. - 230 p.
24. Little C.C. The Inheritance of Coat Color in Dogs, Cornell Univ. Press. - 1957.
25. Robinson R. Genetics for Dog Breeders, Pergamon Press. Oxford. - New York, 1982. - P. 438.
26. Scott, John Paul, John L. Fuller. 1965. Genetics and the Social Behavior of the Dog. Chicago: The University of Chicago Press.
27. Belyaev D.K., L.N. Trut. 1975. Some genetic and endocrine effects of selection for domestication in silver
foxes. In The Wild Canids, edited by M.W. Fox. New York: Van Nostrand Reinhold.
28. Willis, Malcolm B. 1991. The German Shepherd Dog: A Genetic History. London: H.F. and G. Witherby Ltd.
29. Мезенцева О.В. Географическая и гидролого-климатическая характеристика Тарского района Омской области // Особенности экологии Среднего Прииртышья / под общ. ред. Е.С. Березиной. - Омск, 2009.
- 420 с.
30. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М., 1990. - 352 с.
31. Бородин П.М. Кошки и гены. - М., 2010. - 136 с.
