CC BY
158
УДК 575.174 (599.74) Е.С. Березина
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ КОШКИ ДОМАШНЕЙ В ПОПУЛЯЦИИ
ЛЕСНОЙ ЗОНЫ СРЕДНЕГО ПРИИРТЫШЬЯ
Впервые изучены полиморфизм и генетика окрасов беспородных домашних кошек в Омской области (г. Тара и с.Усть-Ишим). Установлено, что преобладающими окрасами шерсти кошек являются пегий (32,5±2,77% и 30,7±2,71%) и дикий (агути) (17,2±2,23% и 20,0+2,35% соответственно). Частоты аллелей S (0,19 и 0,17) и аа (0,62 и 0,64) в исследуемых популяциях достоверно не различаются. Частота аллеля О рыжего окраса составляет 0,131 и 0,126. Популяции генетически друг от друга не отличаются (d=0,008). Выявленные частоты аллелей свидетельствуют об общности происхождения исследуемых популяций.
Ключевые слова: кошка домашняя, популяция, морфология, генетика окрасов, генотип, фенотип.
E.S. Berezina
MORPHOLOGIC PECULIARITIES AND GENETICS OF THE DOMESTIC CAT COLORS IN THE MIDDLE IRTYSH
REGION FOREST ZONE POPULATION
Polymorphism and genetics of the alley domestic cat colors in Omsk region (Tara city and Ust-Ishim rural area) are studied for the first time. It is revealed that the predominant cat coat colors are piebald (32,5 ± 2,77% and 30,7 ± 2,71%) and wild (agouti) (17,2 ± 2,23% and 20,0 ± 2,35% respectively) . Allele S (0,19 and 0.17) and аа (0.62 and 0.64) frequencies in the studied populations are not significantly different. Frequency of red color О allele is 0.131 and 0.126. The populations do not differ from each other genetically (dij = 0,008). The identified allele frequencies indicate common origin of the studied populations.
Key words: domestic cat, population, morphology, color genetics, genotype, phenotype.
Введение
Кошка домашняя (Felis catus, Linnaeus, 1758) - самый мелкий представитель хищных млекопитающих семейства кошачьих (Felidae) часто становится объектом научного исследования. Изучены и описаны различные породы кошек, окрасы шерсти, генетика [1--16 и др.]. Геногеография кошек относительно молодая ветвь биологической науки: в 1947 году Э. Сирл впервые определил частоты генов для лондонской популяции кошек. Группой Центра исследований генетики хищных (руководитель Нил Б. Тодд) описано более 300 популяций свободноживущих кошек по всему миру [1]. В нашей стране с 1977 года изучает геногеографию кошки домашней П.М. Бородин [1, 11]. В 80-х годах прошлого века описали распространение мутантных генов окраски в популяциях СССР Г.Г. Гончаренко, Г.П. Манченко и др. [12, 17-19]. Вопросам геногеографии кошки в 2008 году посвящено диссертационное исследование Н.А. Голубевой [20], в котором рассматривались морфология, окрасы, частоты генов окраса, наследственные аномалии кошек г. Санкт-Петербурга, г. Армавира, Туниса. На территории Западной Сибири морфологию беспородных свободноживущих кошек изучал П.М. Бородин (г. Барнаул, Новосибирск). В Омской области полиморфизм и генетику окрасов беспородных домашних кошек до наших исследований ранее не изучали [21, 22]. Изучение полиморфизма и фенотипических проявлений генов окрасов кошек на севере Омской области в Среднем Прииртышье интересно с позиций экологических и, возможно, эпизоотологических [23]. В сельских районах Омской области при изучении распространения бешенства около 40 лет назад проводились исследования, направленные на выявление численности домашних кошек, соотношения человек/кошка [24].
Окраска шерсти в период одомашнивания для домашней кошки стала важным приспособительным фактором. Белая пятнистость, появившаяся в результате доместикации, вызванная мутацией S (Piebald White Spotted), сопутствует снижению количества гормонов стресса и позволяет животным легче уживаться с человеком. Человек отдавал предпочтение редким и неординарным окрасам, в результате такие кошки получали преимущество в размножении. Несмотря на значительное влияние искусственного отбора на кошек продолжали действовать внешнепопуляционные (абиотические) и внутрипопуляционные (биотические) факторы естественного отбора. Плейотропные эффекты генов окраски являются адаптационными [1, 25]: ген Agouti (А) позволяет легче переносить внепопуляционные стрессы, а мутантный ген не-агути (а) повышает
стрессоустойчивость внутри популяции (в урбанистических ландшафтах отмечена высокая резистентность к стрессу у черных кошек).
Определение вероятного генотипа по фенотипическим признакам (по окраске шерсти) позволяет проводить изучение популяций свободно скрещивающихся домашних кошек в полевых условиях. Данные подобных исследований расширяют границы познаний в области популяционной генетики животных, выявляют особенности микропопуляционной структуры видов [20].
Цель исследования: изучить морфологические особенности популяций кошки домашней (Felis catus L., 1758) лесной зоны Среднего Прииртышья в условиях малого города Тары и села Усть-Ишима Омской области, определить предполагаемые генотипы и частоты генов окраса в популяции данного вида.
Материалы и методы исследования
Исследования морфологических особенностей и изучение окрасов домашних кошек проводились на популяциях домашних кошек г. Тары и с. Усть-Ишим Омской области в период с 2008 по 2010 год. Населенные пункты находятся друг от друга на расстоянии более 300 км. Тара - малый город на севере Омской области, с населением около 30 тыс. жителей, в центре города многоэтажная застройка, в остальной части одноэтажная. Город Тара расположен в зоне смешанных лесов Западной Сибири в Среднем Прииртышье. Село Усть-Ишим располагается северо-восточнее г. Тары, в подзоне южной тайги, население около 5,5 тыс. человек, типичная сельская одноэтажная застройка. Климат типично континентальный, с продолжительной суровой зимой (с ноября по март) и коротким летом (июнь-август) [26].
Популяция кошек урбанизированных территорий в настоящее время представлена следующими категориями: А - домашние (квартирные) кошки, лишенные возможности контакта с внешней средой; В - полу-вольные кошки, живущие иногда в квартирах, а чаще в частных домах, имеющие возможность находиться на улице довольно значительное количество времени; С - домашние кошки, вывозимые в сельскую местность; D - бездомные кошки, живущие в подвалах, чердаках и других местах [27].
В Таре изучали домашних кошек категорий А, В и С; в с. Усть-Ишиме - домашних кошек категорий А и В. В ходе исследования были использованы следующие методы: маршрутный учет, телефонный опрос, анкетирование, подворный и поквартирный обходы, фотографирование кошек [28]. Всего опрошено 507 человек. В Таре учтено и описано 286 кошек, в Усть-Ишиме - 290 кошек. Всего учтено и описано 576 кошек. Была получена информация о численности, окрасе шерсти, цвете глаз, длине шерсти, половой принадлежности, породе, возрасте, массе тела кошек, контакте с детьми и беременными женщинами. Для выявления морфологической структуры популяции учитывали у каждой особи: принадлежность к той или иной породе (породность), окрас, длину шерсти, цвет глаз.
Определяли фенотип и вероятный генотип у беспородных кошек. При описании генотипов кошек по фенотипу была использована система названий и сокращений для обозначения различных генов, принятая «Комитетом по стандартизации генетических спецификаций для домашних кошек». Генетика окрасов описывалась по O. Starbuk, D. Thomas [14, 15]. Обработку данных проводили по Г.Ф. Лакину [29]. Расситывали выборочную долю в процентах и ошибку выборочной доли в процентах Sp%, абсолютную частоту и ошибку абсолютной частоты Sm, х2-распределение.
Частоты рецессивных аллелей (q) рассчитывали путем извлечения квадратного корня из частот соответствующих мутантных фенотипов (гомозиготных генотипов) аа/n, где аа - рецессивные аллели, n - количество особей. Частоты доминантных аллелей (p) вычисляли по формуле: p=1-q [1]. Ошибки частот подсчитывали для рецессивных аллелей по формуле V (1-q2)/4n, для доминантных аллелей - Vp(2-p)/4n, где n -общее число исследованных животных, определенное для каждого локуса. Учитывали, что ген W эпистати-чен относительно всех генов, влияющих на окраску, ген а - относительно локуса Tabby, ген О - относительно локуса Agouti. Рассчитывалась частота аллеля О из соотношения ^+ЬУ2^ где а - количество оранжевых (ОО/Оу), b - количество черепаховых (Оо), с - количество неоранжевых (оо/оу) особей, исключая белых, N - общее количество исследованных животных ^а+b+e). Ожидаемое количественное соотношение фенотипов локуса Orange рассчитывали: ОО/Оу - 14pn(1+p); Oo - pn(1-p); oo/оу - 14pn(2-p)(1-p) [17].
Коэффициенты попарных межпопуляционных генетических отличий (dij) определяли по формуле Кидда и Кавалли-Сфорца [11] для диаллельных локусов:
n
dij = I (1-Vpikpjk - V(1-pik)( 1-pjk)),
k=1
где pik и pjk - частоты гомологичных мутантных генов k-го локуса в популяциях i и j;
п - общее число локусов, на основании которых проводится сравнение.
Окрас шерстного покрова млекопитающих зависит от типа пигмента, формы пигментных гранул и распределения их по волосу. Окрасы шерсти кошек весьма разнообразны и вариабельны. Основные цвета окрасов -черный, голубой, коричневый, лиловый, шоколадный, бежевый, красный, кремовый, желтый [1-4, 30]. Белый цвет шерсти является результатом отсутствия пигмента в волосе. Разнообразие окрасов обеспечивают десятки генов, которые подразделяют на три основные группы: 1) гены пигмента, управляющие действием пигмента (В, Ь, Ь1, О, о); 2) гены цвета (С, с, са, сЬ, о5 ); 3) гены плотности (0, с1). Наряду с ними существуют другие группы генов: гены серебра (I, I), гены табби (А, а, Та, Т, ^ 1), гены белого фактора ^, ш, Э, в).
Результаты исследования и обсуждение
В сельских районах Омской области одна кошка приходится на четыре человека [24]. По результатам опросов и учетов, в Таре и Усть-Ишиме соотношение кошка/человек составляет 1:2,45. Расчетная численность популяции кошек в Таре около 12300 особей, в Усть-Ишиме 2181 особей [21, 22]. Среди учтенных кошек преобладали домашние животные со свободным выгулом, однако были отмечены и бездомные кошки (в районе многоэтажной застройки в Таре). В популяциях кошек в случайных выборках оказалось примерно равное количество самцов и самок: в г. Таре из 286 кошек самцов 52,8±2,95% (п=151), самок 47,2±2,95% (п=133); в с. Усть-Ишим из 290 кошек самцов 49,3±2,96% (п=143), самок 51,7±2,93% (п=147). Возрастные пределы домашних кошек с. Усть-Ишима: от 1 года до 10 лет, средний возраст кошек 3,8 лет (без учета молодняка до 1 года). Возрастные пределы домашних кошек г. Тары: от 1 года до 16 лет, средний возраст кошек - 3,5 года (без учета молодняка до 1 года).
Сравнительная характеристика морфологических особенностей домашних кошек г. Тары и с. Усть-Ишима
В результате проведенного исследования было выявлено, что в популяциях домашних кошек г. Тары и с. Усть-Ишима преобладают беспородные кошки (72,0 и 75,2% соответственно) (табл. 1), промежуточное положение занимают помесные кошки с сиамской и с персидской породами, незначительна доля породистых кошек (сиамские и персидские) (12,9% в г.Таре и 9,6% в с. Усть-Ишима). Наиболее редки особи помесные с британской породой (1% лишь в с. Усть-Ишим). В Таре среди породистых кошек преобладают персидские кошки, а в Усть-Ишиме - сиамские кошки. Масса тела взрослых кошек г. Тары колеблется от 1 до 8 кг, в с. Усть-Ишиме - от 1 до 7 кг. Средняя масса тела исследуемых домашних кошек г. Тары и с. Усть-Ишима составила 3,1 кг (без учета особей в возрасте до 1 года).
Таблица 1
Частота встречаемости породистых, помесных и беспородных кошек
Принадлежность к породе Популяция г. Тары Популяция с. Усть-Ишима
абс. 5т % Эр% абс. 5т % Эр%
Беспородные 206 7,59 72,0 2,65 218 7,36 75,2 2,54
Помесные с сиамской 32 5,33 11,3 1,87 27 4,95 9,3 1,71
Сиамские 17 3,99 5,9 1,39 18 4,11 6,2 1,42
Персидские 20 4,31 7,0 1,51 10 3,11 3,4 1,06
Помесные с персидской 11 3,25 3,8 1,13 14 3,65 4,8 1,26
Помесные с британской - - - - 3 1,72 1,0 0,58
Всего 286 - 100,0 - 290 - 100,0 -
При изучении сочетания следующих признаков: длина шерсти, окрас, цвет глаз, в г. Таре выделено 54, в с. Усть-Ишим - 73 морфологических типа кошек. Среди домашних кошек г. Тары и с. Усть-Ишима наиболее распространены морфологические типы 1 (22,8±2,48% учтенных кошек в г. Таре и 15,0±2,10% в с. Усть-Ишим) и 2 (11,8±1,91 и 12±1,91% соответственно): 1 - короткая шерсть, пегий окрас, зеленые глаза; 2 -короткая шерсть, дикий окрас, зеленые глаза. Редко встречающихся морфологических типов кошек (по одной особи) в г. Таре - 25, в с. Усть-Ишиме - 39, из них общими для исследуемых популяций являются 4 морфологических типа кошек: 1) средняя длина шерсти, пегий окрас, голубые глаза; 2) короткая шерсть, ди-
кий окрас, серые глаза; 3) длинная шерсть, дымчатый окрас, зеленые глаза; 4) средняя длина шерсти, пегий окрас, желтые глаза.
В Таре у домашних кошек выявлено 10 окрасов шерсти, в Усть-Ишиме - 9. В популяциях преобладающими окрасами кошек являются пегий (32,5±2,77 и 30,7±2,71%) и дикий (агути) (17,2±2,23 и 20,0±2,35%), что, вероятно, свидетельствует о способности к адаптации и выживаемости кошек данных окрасов, аналогичные данные получены по беспородным собакам [31]). Следующими по распространенности в Таре являются окрасы серый (полосатый, макрель) (10,8±1,84%), а в Усть-Ишиме - сиамский (14,8±2,09%). В Таре из редких отмечен розовый окрас (0,3±0,59%), в Усть-Ишиме редким оказался шоколадный окрас (1,0±0,58%). Общие для исследуемых популяций окрасы шерсти кошек: пегий, дикий (агути), сиамский, черный, рыжий (красный), белый, дымчатый, шоколадный.
В популяциях кошек преобладают особи с зеленым, голубым и желтым цветом радужной оболочки глаз; в Таре редкими оказались кошки с синими глазами, в Усть-Ишиме - с темно-оранжевыми (почти коричневыми) глазами (табл. 2).
Таблица 2
Цвета радужной оболочки глаз домашних кошек
Цвета радужных оболочек глаз Популяция г. Тары Популяция с. Усть-Ишима
N Sm % Sp% N Sm % Sp%
Зеленый 146 8,45 50,7 2,96 142 8,51 49 2,94
Голубой 55 6,67 19,2 2,33 67 7,18 23 2,47
Желтый 46 6,21 16,1 2,17 49 6,38 17 2,21
Серо-зеленый 21 4,41 7,3 1,54 25 4,78 8,6 1,65
Темно-оранжевый 14 3,65 4,9 1,28 7 2,61 2,4 0,90
Синий 4 2,01 1,4 0,69 - - - -
Частоты аллелей S (пегости) и а (рецессивный не агути) в популяциях достоверно не различаются (табл. 3), частоты аллеля S составляют в популяции Тары 0,19±0,03 и в Усть-Ишиме - 0,17±0,03. Аллель Т (макрель, серый полосатый) обнаружен в популяции г.Тары, но не выявлен в с. Усть-Ишим. Частоты аллеля О рыжего окраса в г. Таре 0,131 ±0,13, в с. Усть-Ишиме 0,126±0,05 (табл. 4), но в популяции г. Тары преобладают гомозиготные доминантные ОО (12,2±2,03%), а в с. Усть-Ишиме кошки черепахового с белым окраса Оо^ (10,0±1,77%, п=29).
Таблица 3
Частоты аллелей аутосомных локусов в популяции кошек
Локус Мутантный ген Генотип Фенотип Частоты мутантных генов и величина стандартной ошибки
г.Тара с.Усть-Ишим
Agouti а А Агути (дикий) 0,62±0,025 0,64±0,024
аа Не-агути
Piebald White Spotting S S Пегий 0,19±0,030 0,17±0,030
ss Сплошной окрас
White W W Белый 0,04±0,031 0,01±0,025
ww Окрашенный
Color cs C Полное пигментирование 0,33±0,029 0,39±0,027
cs cs Сиамский
Таблица 4
Наблюдаемое и ожидаемое соотношение фенотипов (генотипов) локуса Orange
Величина выборки Фенотип Генотип х2 Частота аллеля О Доля самцов х2
00I0у Оо оо!оу
г. Тара 286 Наблюдаемый 25 2 259 32,3 0,131±0,13 0,528 0,0016
Ожидаемый 21,1 32,4 232,6
с. Усть-Ишим 290 Наблюдаемый 17 29 244 1,59 0,126±0,05 0,493 0,0001
Ожидаемый 21,3 32,8 235,9
Ожидаемое соотношение фенотипов (генотипов) локуса Orange по Оо 32,4 в сравнении с наблюдаемым n=2 (х2 = 28,52) свидетельствует о недостоверности выборки по черепаховым кошкам в Таре, возможно, это связано с тем, что черепаховые кошки содержатся в большинстве в квартирах многоэтажной застройки и ограничены в свободном выгуле.
Cравнение по частотам аллелей пяти локусов (А, С, S, O, W) двух популяций показало, что популяции генетически друг от друга не отличаются (dij=0,008). Генетических различий по локусам A и S не выявлено (dij=0,0), по локусу О dij=0,001, по локусу W dij=0,005, по локусу С dij=0,002. Выявленные частоты аллелей свидетельствуют скорее всего об общности происхождения исследуемых популяций: оба населенных пункта находятся в лесной зоне Среднего Прииртышья на севере Омской области, завоз кошек осуществлялся через г.Тару в с. Усть-Ишим по р. Иртыш и по автомобильной трассе Омск - Тара - Усть-Ишим, таким образом, отражая исторически сложившееся заселение данных территорий.
Выводы
Среди домашних кошек Тары и Усть-Ишима наиболее распространены фенотипы 1 и 2: 1 - короткая шерсть, пегий окрас, зеленые глаза; 2 - короткая шерсть, дикий окрас, зеленые глаза.
В популяциях кошки домашней лесной зоны юга Западной Сибири, Тары и Усть-Ишима, несмотря на предпочтение населением оригинальных и необычных расцветок кошек, преобладающими окрасами шерсти кошек являются пегий (32,5±2,77 и 30,7±2,71%) и дикий (агути) (17,2±2,23 и 20,0±2,35% соответственно). В Таре единично отмечен розовый окрас шерсти кошек.
Частоты аллелей S (0,19 и 0,17) и аа (0,62 и 0,64) в исследуемых популяциях достоверно не различаются, аллель Т (макрель, серый полосатый) обнаружен в популяции г.Тары, но не выявлен в с. Усть-Ишиме. В популяции г. Тары преобладают гомозиготные доминантные рыжие ОО (12,2±2,03%), в Усть-Ишиме кошки черепахового с белым окраса ОоS- (10,0±1,77%) (частоты аллеля О 0,131 и 0,126 соответственно).
Выявленные частоты аллелей свидетельствуют об общности происхождения исследуемых популяций. Cравнение попарно частот аллелей пяти локусов (А, С, S, O, W) двух популяций показало, что популяции генетически друг от друга не отличаются (dij=0,008).
Литература
1. Бородин П.М. Кошки и гены. - М.: ЛИБРОКОМ, 2010. - 136 с.
2. МаасЖ.П. Все цвета кошек. URL: http: //doland.Khb.ru/Okras.
3. Маас Ж.П. URL: http://www.vandvis.ru/genetics/maas.
4. Московкина Н.Н., Сотская М.Н. Генетика и наследственные болезни собак и кошек. - М.: Аквариум, 2004. - С. 237-340.
5. Генетика кошки I С.А. О'Брайен [и др.]. - Новосибирск: Наука, 1993. - 213с.
6. Распределение генов окраски и длины шерсти в популяциях кошек Кубы, Коста-Рики, Колумбии, Парагвая, Чили и Аргентины и возможное происхождение этих популяций / М. Руис-Гарсия [и др.] II Генетика. - 2002. - Т. 38. - № 2. - С. 227-242.
7. Силкстоун Ричардз Д. Ваша кошка: пер. с англ. Е. Годиной. - М.: Мир, 1994. - 166 с.
8. Стандарты пород кошек мира. - 1989. - 180 с.
9. Шустрова И. Кошки. Генетика и племенное разведение. URL: http://vandvis.ru/genetics/shustrova.
10. Mutant allele frequencies in domestic cat populations of six Soviet cities / P.M. Borodin [et al.] // J. Hered. -1978. - Vol. 69. - P. 169.
11. Kidd K.K., Cavalli-Sforza L.L. The role of genetic drift in the differentiation of Icelandic and Norwegian cattle // Evolution. - 1974. - Vol. 28. - P. 381.
12. Robinson R. Genetics for Cat Breeders. - Oxford: Pergamon Press, 1977. - 202 p.; Robinson R., Manchen-ko G.P. Cat gene frequencies in cities of the U.S.S.R. // Genetica. - 1981 a. - Vol. 55. - P. 41.
13. Robinson R, Manchenko G.P. Cat gene frequencies in the USSR // Genetica. - 1981b. - Vol. 55. - P. 42-46.
14. Starbuk O., Thomas D. Генетика окрасов кошек. URL: http://www.amarish.ru/articles.
15. Starbuk O., Thomas D. Окрасы кошек. URL: http://www.amarish.ru/articles.
16. Veress-Konig. MACSKAK I Верешш- Кёниг. Кошки: пер. с венг. Баржо Тибора. - М.: СП «РАМО», 1987. 124 с.
17. Гончаренко Г.Г., Лопатин О.Е., Манченко Г.П. Мутантные гены окраски в популяциях домашних кошек средней Азии и европейской части СССР II Генетика. - 1985. - Т. 21. - № 7. - С. 1151.
18. Манченко Г.П., Балакирев Е.С. Частота сцепленного с полом гена orange и мутации kinky-tail в попу-
ляции домашних кошек Владивостока II Генетика. - 1981а. - Т. 17. - № 12. - С. 2191.
19. Манченко Г.П. Новые данные о частотах мутантных генов окраски у домашних кошек СССР II Генети-
ка. - 1981b. - Т. 17. - №12. - С. 2195.
20. Голубева Н.А. Частоты генов окраса, длины шерсти и спектр врожденных аномалий в современных популяциях кошек: дис. ...канд. биол. наук. - СПб. - Пушкин, 2008. - 185 с.
21. Березина Е.С., Попова Ю.А. Распределение окрасов домашних кошек (Felis catus) I Естественные науки и проблемы естественнонаучного образования: мат-лы Междунар. науч.-практ. конф. (20 июня 2008 г.). - Омск: Полиграфический центр КАН, 2008. - 82 с.
22. Berezina E.S., Popova Y.А. Color polylitism of the domestic cat. Materialy IV mezinarodni vedecko-prakticka conference. Efektivni nastroje modernich ved. 03-15 kvetna 2008 roku - Praha: Publishing House "Education and Science”, 2008. - 88 p.
23. Дудников С.А. Городские кошки и собаки: взгляд с позиции эпизоотологии. URL: http: // www. animal. Sprotection.
24. Рудаков В.А. Эпидемиологическая характеристика и природоочаговость бешенства в районах Западной Сибири: автореф. дис. ... канд. мед. наук. - М., 1971. - 15 с.
25. Коновалов B.C. Механизм плейотропного действия генов меланиновой окраски у животных: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Л.-Пушкин, 1983. - 38 с.
26. Особенности экологии Среднего Прииртышья I под общ. ред. Е.С. Березиной. - Омск, 2009. - 420 с.
27. Зубарева И.М. Основные гельминтозы домашних плотоядных в крупных городах (на примере г. Новосибирска): автореф. дис. ... канд. вет. наук. - Новосибирск, 2001. - 40 с.
28. Рожнов В.В. Бездомные кошки в Москве: подходы к изучению и разработке методов учета. URL: http://www.library.timacad.ru.
29. Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие для биол. вузов. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.
30. Генетические коды окраса шерсти. URL: http://www.vandvis.ru/genetics/maas/03.htm.
31. Березина Е.С. Особенности морфологии беспородных собак: моногр. - Омск: Изд-во ОмГТУ, 2007. -130 с.
----------♦'-----------
