CC BY
79
7universum.com
UNIVERSUM:
ХИМИЯ И БИОЛОГИЯ
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ОКРАСОЧНОГО ПОЛИМОРФИЗМА БЕЗНАДЗОРНЫХ СОБАК В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО
МЕГАПОЛИСА
Рязанова Людмила Александровна
канд. биол. наук, доцент, доцент кафедры анатомии, физиологии человека и животных, Федеральное государственное бюджетное образовательное
учреждение высшего профессионального образования « Челябинский государственный педагогический университет»,
454080, РФ, г. Челябинск, пр. Ленина, 69 E-mail: [email protected]
Нохрин Денис Юрьевич
канд. биол. наук, старший научный сотрудник Уральского филиала ФГБНУ «ВНИИВСГЭ», 454008, РФ, г. Челябинск, Свердловский тракт 18-А
E-mail: [email protected]
COMPARATIVE ANALYSIS OF COLOR POLYMORPHISM OF STRAY DOGS IN THE INDUSTRIAL MEGALOPOLIS
Lyudmila Ryazanova
Candidate of Biological sciences, associate professor, associate professor of anatomy, human physiology and animals, Federal public budgetary educational institution of higher education “Chelyabinsk state pedagogical university”,
454080, Russia, Chelyabinsk, Lenin Ave., 69
Denis Nokhrin
Candidate of Biological Sciences, Senior Research scientist of Ural Branch of FSBSE “All-Russia Research Institute of Veterinary Sanitation, Hygiene, and Ecology”,
454008, Russia, Chelyabinsk, Sverdlovsky tract 18-А
Рязанова Л.А., Нохрин Д.Ю. Сравнительный анализ окрасочного полиморфизма безнадзорных собак в условиях промышленного мегаполиса //
Universum: Химия и биология : электрон. научн. журн. 2016. № 1-2 (20) .
URL: http://7universum.com/ru/nature/archive/item/2908
АННОТАЦИЯ
В шести районах города Челябинска изучена частота встречаемости вариантов окраса шерсти у безнадзорных собак (n=299). Установлено, что наиболее распространённым был чёрный окрас - 22,7 % (95 % ДИ: 18,1-27,9), который был максимально представлен в одном из наиболее экологически неблагополучных районов города - Тракторозаводском. Также велики были частоты встречаемости рыжего - 16,1 % (12,1-20,7), волчьего -15,4 % (11,5-20,0) и белого - 14,0 % (10,3-18,5) окрасов. С применением показателей фенетики популяций (показатель фенетического сходства популяций г, критерий идентичности Животовского I, среднее число морф л) и статистических методов (корреляция Спирмена, критерий хи-квадрат, отклонения Фримана - Тьюки, кластерный анализ методом Уорда) показано, что в локальных популяциях бездомных собак города Челябинска выделяются западная и восточная субпопуляции, которые отличаются по частоте наиболее типичных окрасов. Результаты исследования обсуждаются с позиций влияния на структуру окрасочного полиморфизма собак наличия в районах частного сектора и изоляционных барьеров городской инфраструктуры (железнодорожные пути и крупные автомагистрали). Наибольшим фенетическим разнообразием безнадзорных собак отличался Ленинский район города, что можно объяснить его размерами, пограничным расположением и особой жилищной инфраструктурой.
ABSTRACT
In the 6 districts of Chelyabinsk city the stray dogs were studied on the subject of coat color variation occurrence (n=299). It was shown, that the most common stray dog coat color is black - 22.7 % (95 % confidence interval: 18.1-27.9), which is represented in one of the most ecologically poor districts of Chelyabinsk -Traktorozavodsky. The most occurred fur coloration also includes ginger - 16.1 % (12.1-20.7), agouti - 15.4 % (11.5-20.0) and white - 14.0 % (10.3-18.5). Using the population phenetics measures (indication of phenetic similarity of populations r, Zhivotovsky’s I-criterion of similarity, the average number of morphs ц)
and statistical methods (Spearman’s correlation, chi-square test, Freeman-Tukey deviations, cluster analysis by Ward’s method) it was concluded, that in local populations of stray dogs in Chelyabinsk, western and eastern sub-populations can be distinguished. These sub-populations differ in the frequency of typical coat color variation occurrence. The results of this study are discussed taking into account the influence on the color polymorphisms structure by private sectors and isolating barriers of city's infrastructure (railroads and major highways). The biggest phenetic difference can be seen in Leninsky district, which can be explained by its size, boundary arrangement and special housing infrastructure.
Ключевые слова: бездомные собаки, локальная популяция, окрасочный полиморфизм, фенотипическое разнообразие, кластерный анализ, субпопуляция.
Keywords: stray dogs, local population, color polymorphism, phenotypic diversity, cluster analysis, subpopulation.
Введение
Из всех домашних животных собака занимает особое место как доместицированный ещё в эпоху палеолита (древний каменный век) представитель отряда Хищные (Carnivora). В жизни человека она выполняет те функции, которыми природа его не наделила. Собака - хищник со сложной популяционной и социальной организацией, включающей семьи, группировки и стаи. В процессе развития животного мира хищничество способствовало значительному прогрессу, включающему развитие нервной системы, усложнение структур связи, передающих сложную и объёмную информацию по оптическим, акустическим, химическим каналам, позволяющим обнаружить добычу, умертвить её и съесть. Практическая польза собак не вызывает сомнений, вместе с тем проблемой больших городов являются безнадзорные животные, которые приобретают ряд особенностей, характерных
для обитателей урбанистического пространства. Целью исследования стало выявление этих особенностей.
Материалом для исследования стали безнадзорные собаки из шести районов города Челябинска. Движение осуществляли по заранее намеченным маршрутам, при этом проводили учёт всех встретившихся животных. Дифференцировали 7 типов распространённых окрасов (чёрная, рыжая, агути, белая, чепрачная, чёрная с подпалом, пегая), а также единично встречавшиеся редкие окрасы (тигровые, коричневые, шиншилловые), объединённые в категорию «прочие» [1].
В ходе статистического анализа использовали методы описательной статистики, анализа таблиц сопряжённости, корреляционного и кластерного анализа, а также методы анализа фенотипических данных. 95 %-ные доверительные интервалы (95 % ДИ) для относительных частот встречаемости окрасов рассчитывали методом Клоппера - Пирсона. Различия районов по соотношению окрасов разного типа устанавливали в ходе анализа таблицы сопряжённости по критерию хи-квадрат; при этом для выявления ячеек с максимальным вкладом в структуру различий рассчитывали отклонения Фримана - Тьюки [5]. При попарном сравнении выборок использовался показатель фенетического сходства популяций г, статистическую значимость которого оценивали по /-критерию идентичности [3]:
где: pi - частоты i-ого окраса в выборке из первой популяции, qt - частоты i-ого окраса в выборке из второй популяции, р0 - сумма частот вариантов первой выборки, не представленных во второй, q0 - сумма частот вариантов первой выборки, не представленных во второй, а п1 и п2 - объёмы первой и второй выборок. Критерий идентичности проверяет нулевую гипотезу о принадлежности обеих выборок к одной генеральной совокупности. Сама
Материал и методы
величина I имеет приблизительно распределение хи-квадрат с m-1 степенями свободы, где m - количество морф, в нашем случае - окрасов.
В кластерном анализе, проведённом методом Уорда [4], в качестве меры расстояния между окрасами использовали величину (1 -rS), где rS -коэффициент корреляции Спирмена между двумя районами по относительным частотам окрасов, а в качестве меры расстояния между районами - величину (1-r), где r - показатель фенетического сходства популяций.
Внутрипопуляционное разнообразие окрасов оценивали по показателю среднего числа вариаций в выборке р [4]. Расчёт показателя ц, его ошибки sM и 95% ДИ проводили по формулам:
М
№):
м
V
м(m -м)
П
, 95%ДИ: м-su ' %=
М 1 (а=0,05; df=«-1) ,
где: pi - выборочные значения частот i-ого окраса в долях единицы, m - количество морф, n - объем выборки, t - площадь под кривой t-распределения Стьюдента.
Статистически значимыми признавали результаты при p<0,05, незначимыми - при p>0,10. Расчеты и графические построения выполнены в пакете KyPlot (v. 2.0.15, [6]).
Результаты и обсуждение
Как видно из таблицы, наиболее распространённым среди всех учтённых животных оказался чёрный окрас.
Таблица 1.
Распространённость окрасов бродячих собак в разных районах
г. Челябинска
\ Район Окрас \ Ленинский Тракторо- заводский Металлурги- ческий Курчатовский Центральный Советский Всего
Чёрная 15* 25,4 23 34,3 11 16,4 8 17,0 5 21,7 6 16,7 68 22,7 (18,1-27,9)
Рыжая 9 15,3 VI 17,9 17 25,4 4 8,5 1 4,3 5 13,9 48 16,1 (12,1-20,7)
Агути 5 8,5 5 7,5 8 11,9 11 23,4 6 26,1 11 30,6 46 15,4 (11,5-20,0)
Белая 5 8,5 9 13,4 15 22,4 8 17,0 1 4,3 4 11,1 42 14,0 (10,3-18,5)
Чепрачная 7 11,9 5 7,5 4 6,0 7 14,9 4 17,4 6 16,7 33 11,0 (7,7-15,1)
Чёрная с подпалом 6 10,2 7 10,4 5 7,5 5 10,6 3 13,0 4 11,1 30 10,0 (6,9-14,0)
Пегая 7 11,9 4 6,0 4 6,0 4 8,5 2 8,7 0 0,0 21 7,0 (4,4-10,5)
Прочие 5 8,5 2 3,0 3 4,5 0 0,0 1 4,3 0 0,0 11 3,7 (1,9-6,5)
Всего 59 67 67 47 23 36 299
Примечание: над чертой показана абсолютная частота в шт.,
под чертой - относительная частота в %, в скобках - 95% ДИ.
В ходе оценки однородности встречаемости окрасов разного типа по районам города между последними были обнаружены статистически
значимые различия: %(Ъ5) =52,5; р=0,029. Анализ отклонений Фримана - Тьюки
показал, что они были обусловлены преимущественно высокими частотами: чёрного окраса - в Тракторозаводском (FTdev=1,82; р=0,033), рыжего -в Металлургическом (FTdev=1,73; р=0,043) и агути - в Советском районе (FTdev=1,97; р=0,021), а также низкими частотами: агути - в Тракторозаводском (FTdev=-1,81; р=0,034), пегого - в Советском (FTdev=-2,33; р=0,006) и прочих окрасов - в Курчатовском районе (FTdev=-1,81; р=0,034). Соответствующие относительные частоты выделены в таблице 1 жирным шрифтом.
В попытке выявить наиболее общие закономерности распространения окрасов на территории города, данные были подвергнуты кластерному анализу. Как видно из рис. 1, наиболее часто совместно встречались чепрачный и чёрный с подпалом окрасы (rs=0,94, p=0,002). В этот же кластер вошёл окрас агути. В целом данную ассоциацию окрасов следует рассматривать как наиболее близкую к меланистическому типу, который обуславливает селективное преимущество в связи с механической прочностью и устойчивостью к неблагоприятным факторам среды в условиях промышленного города. Более слабые связи отмечались для белого и рыжего окрасов, а также для пегого и редких окрасов.
Рисунок 1. Результаты кластерного анализа сходства окрасов собак из шести районов г. Челябинска. Увеличение интенсивности цвета ячеек соответствует увеличению доли группы определённого окраса
в общей выборке
Наиболее близкими по окрасам оказались особи из Ленинского и Тракторозаводского районов, которые не отличались значимо друг от друга
по показателю фенотипического сходства: r=0,979; /(7)=5,4; p=0,614.
На дендрограмме (рис. 1) к ним приближен Металлургический район, который также не отличался от первых двух. Данный кластер можно кратко обозначить, как «районы восточной половины города». Второй кластер образовали районы центральной и западной части города: Курчатовский, Центральный
и Советский районы, - которые также были сходны между собой: максимальные различия в данном кластере были между Советским и Центральным районами, однако они не были статистически значимыми (r=0,911; I(7)=6,38; p=0,496). Вместе с тем различия между районами первого и второго кластеров были существенными: максимально различались
Ленинский и Советский районы (r=0,856; I(7)=16,6; p=0,020); также статистически значимыми были различия в фенотипической структуре Советского и Тракторозаводского (r=0,889; I(7)=16,5; p=0,021), Советского и Металлургического (r=0,893; I(7)=15,2; p=0,033), Центрального и Металлургического районов (r=0,885; I(7)=15,6; p=0,029).
Таким образом, выявленная кластерная структура подтверждается статистически и указывает на факт разделения локальных популяции бродячих собак г. Челябинска на две субпопуляции, которые можно обозначить как восточную и западную. Собак восточной субпопуляции отличает высокая частота чёрного, белого и рыжего окрасов на фоне невысокой распространённости окрасов дикого типа и почти полного отсутствия пегого и прочих окрасов. Для собак западной группы, напротив, более характерны чепрачный окрас и агути, при редкости белого и рыжего окрасов. Это может быть связано с тем, что в районах обитания восточной субпопуляции находится большинство металлургических предприятий города, с большим числом промышленных зон и городской свалкой как соединяющим элементом. Районы западной субпопуляции бездомных собак обитают на территориях, примыкающих к сосновому бору ЦПКиО и обширному частному сектору (посёлки Урицкого, Фёдоровка, Шершни и др.), откуда вероятен приток аллелей, определяющих окраску агути. Наиболее различающиеся Ленинский
и Советский районы изолированы озером Смолино, железнодорожной развязкой, вокзалом, а также тремя крупными автодорогами (Меридиан, Уфимский и Троицкий тракты).
Результаты оценки фенетического разнообразия представлены на рис. 2. Наибольшее разнообразие окрасов у безнадзорных собак отмечено в Ленинском районе. Такая особенность может быть связана с наличием в данном районе большого количества как частных жилых домов, так и быстро растущих жилищных комплексов новостроек. Это второй по количеству населения район города, поэтому в локальные популяции бездомных животных постоянно осуществляется приток аллелей от породистых особей. Кроме того, район расположен в юго-восточной части города и граничит на севере с Тракторозаводским районом, занимая промежуточное положение между восточной и западной субпопуляциями.
Ленинский 1
1
Тракторозаводский ■ _1
1—
Металлургический |
Курчатовский ■
■ 1
Центральный ■ !
1 ! i
Советский I |
1
I---1----1--1----1---1----1--■----1
4 5 6 7 8
Фенетическое разнообразие //
Рисунок 2. Фенетическое разнообразие окрасов собак г. Челябинска по показателю среднего числа вариаций. Усы - 95%-ные доверительные интервалы, пунктир - среднее по городу
Выводы
1. В локальных популяциях безнадзорных собак города Челябинска преобладают животные с чёрным (22,7 %), рыжим (16,1 %) и агути (15,4 %) окрасом. Значительную долю среди бездомных животных составляют особи с меланистическим или близким к нему цветом шерсти (59,1 %).
2. В результате кластерного анализа выделены две субпопуляции безнадзорных собак, которые образовались, главным образом, в результате хозяйственной деятельности человека и тех изоляционных барьеров в структуре крупного промышленного мегаполиса, которые препятствуют свободному скрещиванию между животными.
3. Наибольшим фенотипическим разнообразием безнадзорных собак отличается Ленинский район, что, вероятно, объясняется его своеобразной жилищной инфраструктурой в сочетании с большим количеством населения и пограничным расположением.
Список литературы:
1. Березина Е.С. Проблемы урбанизированных территорий - бродячие собаки // Наука и образование: проблемы и перспективы: материалы науч.-практ. конф. (Тара, 18-19 мая 2004 г.). - Тара, 2004. - С. 65-72.
2. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. -С. 38-44.
3. Животовский Л.А. Показатели сходства популяций по полиморфным признакам // Общая биология. - 1979. - Т. 40, № 4. - С. 587-602.
4. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ / пер. с англ. /Дж.-
О. Ким, Ч.У. Мьюллер, У.Р. Клекка и др.; под ред. И.С. Енюкова. - М.: Финансы и статистика, 1989. -215 с.
5. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. - N-Y: Freeman & Co, 1995. -850 p.
6. Yoshioka K. KyPlot - a user-oriented tool for statistical data analysis and visualization // Comp. Statistics. - 2002. - V. 17, № 3. - P. 425-437.
References:
1. Berezina E.S. The problems of urban areas - stray dogs. Nauka i obrazovanie: problemy i perspektivy: materialy nauch.-prakt. konf. [Science and education: Problems and prospects: Materials of scientific-practical conf.). Tara, 2004. pp. 65-72. (In Russian).
2. Zhivotovsky L.A. Indicators similarity of populations of polymorphic signs. Obshhaja biologija [General Biology]. 1979, V. 40, no 4. pp. 587-602. (In Russian).
3. Zhivotovsky L.A. Indicators of population variability in polymorphic features. Fenetika populjacij [Population phenetics]. Moscow, Nauka Publ., 1982, pp. 38-44. (In Russian).
4. Yenyukov I.S., ed. Factor, discriminant and cluster analysis. Moscow: Finance and Statistics Publ., 1989. 215 p. (In Russian).
5. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. N-Y: Freeman & Co, 1995. 850 p.
6. Yoshioka K. KyPlot - a user-oriented tool for statistical data analysis and visualization. Comp. Statistics. 2002. V. 17. № 3. pp. 425-437.
