CC BY
0УДК 591.69-932
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-599-603
ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ МАССОВЫХ И МНОГОЧИСЛЕННЫХ ВИДОВ ВШЕЙ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ РАЗНОТРАВНО-ДЕРНОВИННО-ЗЛАКОВОЙ СТЕПИ
ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ
PECULIARITIES OF THE ECOLOGY OF DOMINANT AND NUMEROUS SPECIES OF SMALL MAMMAL LICE OF THE HERB-BUNCHGRASS STEPPE OF THE SOUTH
TRANS-URALS REGION
Кравченко В.Н., Стариков В.П.
Kravchenko V.N., Starikov V.P.
Сургутский государственный университет, Сургут, Россия Surgut State University, Surgut, Russia
E-mail: kioreis@mail.ru
Аннотация. В результате исследования в разнотравно-дерновинно-злаковой степи Южного Зауралья с 2202 особей мелких млекопитающих счесано 8056 вшей 10 видов. Установлены индексы обилия, встречаемости, заражения, а также относительного обилия. Выявлены массовые, многочисленные, обычные, малочисленные и очень редкие виды. Впервые для территории рассмотрены сезонные и возрастные изменения зараженности доминантных и содоминантных видов вшей. В результате исследования в течение теплого периода года зарегистрирован один массовый вид - Polyplax ellobii (Sosnina, 1955) и два многочисленных - Hoplopleura acanthopus (Burmeister, 1839) и Linognathoides laeviusculus (Grube, 1851). P. ellobii и L. laeviusculus имели максимальные показатели заражения на свойственных им хозяевах. Обыкновенная слепушонка Ellobius talpinus Pallas, 1770 и гибриды большого Spermophilus major Pallas, 1779 и краснощекого сусликов Spermophilus erythrogenys Brandt, 1841 соответственно. H. acanthopus зарегистрирована на 8 видах мелких млекопитающих (обыкновенная бурозубка, полевка-экономка, красная, узкочерепная и обыкновенная полевки, степная пеструшка, полевая мышь и гибриды сусликов). Особенности паразитирования H. acanthopus рассмотрены для обыкновенной полевки. Пик размножения вшей приходится на летние месяцы. Возрастные изменения индексов заражения хозяев различны.
Ключевые слова: вши, грызуны, Южное Зауралье.
Abstract. As a result of the study, 8056 lice of 10 species were combed from 2202 individuals of small mammals in the herb-bunchgrass steppe of the South Trans-Urals region. Indices of abundance, occurrence, infestation, and relative abundance were established. Dominant, abundant, common, few and very rare species have been identified. For the first time, seasonal and age-related changes in the infestation of dominant and co-dominant lice species were considered for the territory. As a result of the study, one dominant species, Polyplax ellobii (Sosnina, 1955), and two numerous species, Hoplopleura acanthopus (Burmeister, 1839) and Linognathoides laeviusculus (Grube, 1851), were recorded during the warm period of the year. P. ellobii and L. laeviusculus had maximum infestation rates on their respective hosts: the northern mole vole Ellobius talpinus Pallas, 1770 and hybrids of the Russet ground squirrel Spermophilus major Pallas, 1779 and red-cheeked ground squirrel Spermophilus erythrogenys Brandt, 1841, respectively. H. acanthopus has been recorded on 8 species of small mammals (common shrew, root vole, northern red-backed vole, narrow-headed vole and common vole, steppe lemming, striped field mouse and ground squirrel hybrids). The peculiarities of H. acanthopus parasitisation are considered for the common vole. Lice breeding peaks during the summer months. Age-related changes in host infection indices are different.
Key words: lice, rodents, the South Trans-Urals region.
Введение. Южное Зауралье (Курганская область) простирается в пределах между 54-57° с.ш. и 61-69° в.д. Территория расположена на границе леса и степи. В соответствии со схемой ботанико-географического районирования Западно-Сибирской равнины здесь выделяют подтаежную подзону лесной зоны и две подзоны степной зоны - лесостепь и разнотравно-дерновинно-злаковую степь [1-3].
Территория разнотравно-дерновинно-злаковой степи находится на юге Курганской области. Плакорные территории здесь заняты степями, чередующимися с островками березовых лесов. На левом берегу Тобола березовые колки встречаются в блюдцеобразных западинах, на правом берегу по склонам оврагов. Правый берег Тобола остепнен сильнее, в растительном покрове преобладают злаковые и полынно-ковыльные степи. В заливаемой пойме Тобола и его
притоков развиты луга, ивняковые уремы и камышово-тростниковые заросли по берегам стариц и озер [4]. Значительную часть исследованной территории занимает Озернинский бор.
Среди животных Южного Зауралья (Курганская область) особый интерес представляют мелкие млекопитающие, роль которых в биоценозах и хозяйственной деятельности человека весьма существенна. Особое значение эти зверьки (мышевидные грызуны и землеройки) имеют как хозяева многих кровососущих паразитических членистоногих, являющихся переносчиками различных природно-очаговых инфекций.
Будучи постоянными паразитами и в значительной степени видоспецифичными для хозяина, вши являются уникальными организмами для изучения паразито-хозяинных отношений. Паразитические исследования на территории Курганской области проводили многие зоологи и паразитологи. Значительная часть из них была посвящена постоянным эктопаразитам [5-7 и др.]. В то же время, публикации, посвященные облигатным гематофагам до настоящего времени, были единичны [8-9].
Материалы и методы. Исследование зараженности вшами мелких млекопитающих проведено в весенне-летний период 2022 г. в подзоне разнотравно-дерновинно-злаковой степи на юге Курганской области в Звериноголовском районе вблизи села Озёрное (54°24' с.ш. 64°38' в.д.) и посёлка Искра (54°24' с.ш. 64°33' в.д.). Зверьков добывали методами ловчих канавок и ловушко-линий [10-11], кротоловками [12] и капканами. Всего учтено 2202 особи мелких млекопитающих, с которых счесано 8056 вшей 10 видов. Русские и латинские названия видов млекопитающих приведены по A.A. Лисовскому с соавторами [13]. В исследовании встречались гибриды большого и краснощекого сусликов [14]. Из двух видов-двойников обыкновенных полевок, свойственных для территории Курганской области, в районе наших исследований встречалась только Microtus arvalis [15].
Во время сбора вшей с мелких млекопитающих следовали рекомендациям Е.Ф. Сосниной, М.В. Тихвинской [16]. Для определения видов вшей использовали определитель Ж.К. Бокурню [17] и статью Е.Ф. Сосниной [18]. Латинские названия видов приведены по Л. Дурдену и Г.Г. Муссеру [19]. В соответствии с принятыми в фаунистических исследованиях нормами хозяева паразитов нами были разделены на главных, дополнительных и случайных [20].
Для анализа в работе использовали общепринятые в паразитологии индексы: индекс встречаемости - ИВ, %, индекс обилия - ИО, экз. и интенсивность заражения зверьков эктопаразитами - ИЗ, экз. [21]. Рассчитывали также для вшей индекс доминирования (ИД, %), на основе которого определяли индекс относительного обилия (Иоо) [22].
Результаты и обсуждение. В Южном Зауралье можно встретить не менее 27 видов мелких млекопитающих (грызуны и насекомоядные) [23]. Население этой группы животных представлено типично лесными, влаголюбивыми формами и видами открытых пространств. Нами в период учетов было исследовано 2202 особи зверьков 19 видов: обыкновенная бурозубка Sorex araneus Linnaeus, 1758; тундряная бурозубка S. tundrensis Merriam, 1900; средняя бурозубка S. caecutiens Laxmann, 1785; малая бурозубка S. minutus Linnaeus, 1766; крошечная бурозубка S. minutissimus Zimmermann, 1780; гибриды большого Spermophilus major Pallas, 1779 и краснощекого сусликов Spermophilus erythrogenys Brandt, 1841; лесная мышовка Sicista betulina Pallas, 1779; степная мышовка S. subtilis Pallas, 1773; красная полевкаMyodes rutilus Pallas, 1779; обыкновенная слепушонка Ellobius talpinus Pallas, 1770; степная пеструшка Lagurus lagurus Pallas, 1773; узкочерепная полевка Lasiopodomys gregalis Pallas, 1779; тёмная (пашенная) полевка Agricola agrestis Linnaeus, 1761; полевка-экономка Alexandromys oeconomus Pallas, 1776; обыкновенная полевка Microtus arvalis Pallas, 1778; мышь-малютка Micromys minutus Pallas, 1771; полевая мышь Apodemus agrarius Pallas, 1771; малая лесная мышь Sylvaemus uralensis Pallas, 1811; домовая мышь Mus musculus Linnaeus, 1758. Из насекомоядных численно преобладали обыкновенная и тундряная бурозубки; среди грызунов доминировали обыкновенная полевка и малая лесная мышь.
Из всех осмотренных зверьков для 15 видов отмечалось паразитирование вшей 10 видов: Enderleinellus disparilis Blagoveshtchensky, 1965; Hoplopleura acanthopus (Burmeister, 1839); H. edentula Fahrenholz, 1916; H. longula (Neumann, 1909); H. affinis (Burmeister, 1839); H. captiosa Johnson, 1960; Linognathoides laeviusculus (Grube, 1851); Polyplax serrata (Burmeister, 1839); P. ellobii (Socnina, 1955) и P. hannswrangeli Eichler, 1952 (таблица 1). Показатели зараженности зверьков были умеренными. Лишь у специализированного подземного грызуна - обыкновенной слепушонки были высокие (ИВ 66,67%, ИО 20,83 экз.) [24].
Для территории выявлен только один массовый вид - P. ellobii; многочисленными были - L. laevisculus и H. acanthopus; обычны - P. serrata и H. affinis; малочисленны - H. affinis и H. edentula. Остальные виды очень редки (таблица 1). В других частях ареалов они также были редкими [25-26 и др.].
Таблица 1
Индекс доминирования (ИД, %) вшей в разнотравно-дерновинно-злаковой степи Южного Зауралья (Курганская область), 2022 г.
№ Вид вшей Всего вшей (n) ИД, %
1. P. ellobii 2841 35,26
2. L. laevisculus 1445 17,93
3. H. acanthopus 1360 16,88
4. P. serrata 996 12,36
5. H. affinis 727 9,02
6. H. longula 302 3,75
7. H. edentula 261 3,24
8. P. hannswrangeli 63 0,78
9. E. disparilis 49 0,61
10. H. captiosa 13 0,16
Всего 8057 100,00
Н. асаШкорш - широкораспространенный малоспецифичный паразит. Его обилие на разных видах прокормителей варьировало от 0,004 экз. (обыкновенная бурозубка) до 9,375 экз. (степная пеструшка). Наиболее полно получен материал вшей с обыкновенной полевки [24]. Поэтому дальнейшие сведения приводили по комплексу Н. асаШкорш-М. arvalis. Р. еНоЬп -специфический паразит рода ЕПоЫш, вши регистрировались исключительно на обыкновенной слепушонке. Ь. laevisculus паразит рода БрегторкИш [19]. Практически все вши сняты с гибридов большого и краснощекого сусликов, лишь два экземпляра паразитировали на узкочерепной полевке.
Для всех видов отмечены сходные закономерности изменения индекса обилия (рисунок 1). Пик численности приходился на июнь, сменившийся спадом в июле. Обилие Н. асаШкорш снизилось в 14,1 раз, Ь. laevisculus - в 7,4 раз, Р. еНоЬп - в 2,4 раза. Все жизненные фазы только Р. еПоЬи отмечались с мая по август. Отсутствие в августе в сборах Ь. laevisculus ожидаемо. Главным образом, это связано с залегаем в спячку хозяев - гибридов большого и краснощекого сусликов. Ни на одной из 89 обыкновенных полевок не найдены вши и их яйца. Возможно, что данная выборка оказалось недостаточной, хотя в Польше Р. Хайтлингер [27] отмечал круглогодичную зараженность обыкновенной полевки Н. асаШкорш.
140,00 120,00 100,00 80,00 д 60,00
° 40,00 20,00 0,00
-—Н. асапШорш
--Р. еИоЬи
L. laevisculus
Рисунок 1. Сезонные изменения индексов обилия вшей в разнотравно-дерновинно-злаковой степи Курганской области, 2022 г.
маи 0,74 10,53 0,50
июнь 2,82 87,25 132,70
июль 0,20 35,63 17,86
август 0,00 35,05 0,00
Изменения ИВ по месяцам в популяции вшей были различны (рисунок 2). Встречаемость H. acanthopus имела наивысшее значение в июне, затем снизилась в 3,4 раза в июле. Сезонная кривая L. laevisculus и P. ellobii с мая имела уже высокие значения, около 50% популяции хозяев заражены. Затем летом встречаемость постепенно возрастала, достигнув максимума (100%) в июле и августе, соответственно.
120,00 100,00 80,00 .е 60,00 40,00 20,00 0,00
- - - - К acanthopus
--Р. еПоЬп
L. laevisculus
Рисунок 2. Сезонные изменения индексов встречаемости вшей в разнотравно-дерновинно-злаковой степи Курганской области, 2022 г.
Хозяева в зависимости от возраста заражены вшами по-разному (таблица 2). В популяции обыкновенной полевки вши на сеголетках встречались в 4 раза реже. ИО в 4,7 раз ниже, чем у взрослых. Зараженные вшами обыкновенные слепушонки практически одинаково часто встречались. Обилие у сеголеток выше, чем у взрослых. Вся популяция гибридов сусликов заражена вшами, ИО сеголеток также в 2,1 раз выше.
Таблица 2
Зараженность вшами хозяев разных возрастных групп в разнотравно-дерновинно-злаковой степи Курганской области, 2022 г.
Вид грызуна Возрастная группа Осмотрено зверьков (n) Собрано вшей (n) Показатели заражения
ИЗ, экз. ИВ, % ИО, экз.
M. arvalis сеголетки 295 150 7,50 6,78 0,51
взрослые 72 173 8,65 27,78 2,40
E. talpinus сеголетки 31 1217 46,81 83,87 39,26
взрослые 46 14,63 37,51 84,78 31,80
гибриды S. major и S. erythrogenys сеголетки 12 1132 94,33 100,00 94,33
взрослые 7 311 44,43 100,00 44,43
Заключение. Приведенные материалы позволяют заключить, что характер зараженности вшами грызунов различен, но прослеживаются и общие закономерности. Массовое размножение паразитов приходится на июнь. Встречаемость вшей у обыкновенной полевки имеет сходные изменения. Популяции обыкновенных слепушонок и гибридов большого и краснощекого сусликов к концу исследования полностью заражены вшами. Процент встречаемости вшей у взрослых зверьков, по сравнению с сеголетками выше, но в некоторых случаях не отличается от наблюдаемого у сеголеток.
Список литературы
1. Ильина И.С., Лапшина Е.И., Махно В.Д., Романова Е.А. Растительность Западно-Сибирской равнины: карта. М.: ГУГК, 1976.
2. Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Е.И., Мельцер Л.И., Романова Е.А., Богоявленский Б.А., Махно В.Д. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука, 1985. 252 с.
\
май июнь июль август
20,51 23,40 6,90 0,00
53,33 87,50 93,75 100,00
50,00 90,00 100,00 0,00
3. Науменко Н.И. Флора и растительность Южного Зауралья: Монография. Курган: Изд-во Курганского госуниверситета, 2008. 512 с.
4. Архипова Н.П., Горчаковский П.Л. О закономерностях распределения растительности в связи с рельефом в долине реки Тобол на южной границе лесостепи // Записки Свердловского отделения Всесоюзного ботанического общества. Свердловск: Свердловское книжное изд-во, 1962. Вып. 2. С. 107-114.
5. Гибет Л.А., Никифоров А.П. Материалы по иксодовым клещам лесостепи Западной Сибири // Зоологический журнал, 1959. Т. 38. Вып. 12. С. 1806-1812.
6. Новикова А.В. К фауне гамазовых и иксодовых клещей, как эктопаразитов грызунов и землероек Курганской области // сборник рефератов, информационные материалы института экологии растений и животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974. С. 8-10.
7. Стариков В.П., Сапегина В.Р. Эктопаразиты мелких млекопитающих лесостепного Зауралья // Известия Сибирского отделения АН СССР. Серия биол. науки. Новосибирск: Наука, 1986. Вып. 3. С. 76-83.
8. Стариков В.П., Зарубина В.Н, Вершинин Е.А. К фауне вшей (Anoplura) грызунов Южного Зауралья // Вопросы динамики популяций млекопитающих. Информационные материалы. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. С. 58-59.
9. Стариков В.П., Вершинин Е.А. Паразитические членистоногие обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus Pallas, 1770 Южного Зауралья (Курганская область). Паразитология. 2020. Т. 54. № 2. С. 152-162.
10. Наумов Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок // Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. М.: Медгиз, 1955. Т. 9. С. 179-202.
11. Кучерук В.В. Новое в методике количественного учета вредных грызунов и землероек // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 159-184.
12. Раков Н.В. Новое орудие лова слепушонки // Зоологический журнал. 1959. Т. 38. № 5. С. 783-784.
13. Млекопитающие России: список видов и прикладные аспекты / А.А. Лисовский, Б.И. Шефтель, А.П. Савельев, О.А. Ермаков, Ю.А. Козлов, Д.Г. Смирнов, В.В. Стахеев, Д.М. Глазов // Сб. тр. Зоол. музея МГУ. М.: КМК, 2019. Т. 56. 191 с.
14. Никольский А.А., Стариков В.П. Изменчивость звукового сигнала, предупреждающего об опасности, у рыжеватого (Spermophilus major) и краснощекого (S. erytrogenys) сусликов (Rodentia, Sciuridae) в зоне контакта на территории Курганской области // Зоологический журнал, 1997. Т. 76. Вып. 7. С. 845-857.
15. Сибиряков П.А., Стариков В.П., Петухов В.А., Русаков В.А., Наконечный Н.В., Дупал Т.А., Полявина О.В., Ялковская Л.Э., Маркова Е.А. Молекулярно-генетические данные о распространении видов-двойников Microtus arvalis (форма obscurus) и Microtus rossiaemeridionalis на территории Уральского региона и Западной Сибири // Экология и эволюция: новые горизонты: материалы Междунар. симпоз., посвящ. 100-летию академика С.С. Шварца. Екатеринбург: Гуманитарный институт, 2019. С. 340-341.
16. Соснина Е.Ф., Тихвинская М.В. Зараженность вшами водяной полевки в Волжско-Камском крае // Паразитология. 1969. Т. 3. Вып. 4. С. 292-300.
17. Beaucournu J.C., Beaucournu F. Les Anoploures de Lagomorphes, Rongeurs et Insectivores dans la Région Paléarctique Occidentale et en particulier en France // Annales de Parasitologie Humaine et Comparée. Paris, 1968. T. 43. No. 2. P. 201-271.
18. Соснина Е.Ф. Новый вид вши (Siphunculata) со слепушонки из Таджикистана // Труды Зоологического института АН СССР. 1955. Вып. 18. С. 308-313.
19. Durden L.A., Musser G.G. The mammalian hosts of the sucking lice (Anoplura) of the world: a hostparasite list // Bull. soc. vector ecol. 1994. T. 19. № 2. P. 130-168.
20. Догель В.А. Общая паразитология. Ленинград: Изд-во Ленингр. ун-та, 1962. 464 с.
21. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов // Зоол. журн. 1961. Т .40. № 2. С. 149-158.
22. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 284 с.
23. Стариков В.П. Млекопитающие Курганской области: учебное издание. Курган: КГПИ, 1992. 80 с.
24. Кравченко В.Н., Стариков В.П. Паразито-хозяинные отношения вшей (Ànoplura) и мелких млекопитающих разнотравно-дерновинно-злаковой степи Южного Зауралья // Экология: факты, гипотезы, модели: материалы Всерос. конф. молодых ученых, посвященной 90-летию со дня рождения профессора С.Г. Шиятова, Екатеринбург, 17-21 апреля 2023г. Екатеринбург: ООО Универсальная Типография «Фльфа Принт», 2023. С. 138-143. DOI: 10.5281/zenodo.10039171.
25. Никулина Н.А. К фауне вшей (Anoplura) мелких млекопитающих Чарской котловины // Паразитология. Т. 12. № 3. С. 278-279.
26. Соснина Е.Ф., Назарова И.В., Садекова Л.Х. Вши мелких млекопитающих Волжско-Камского заповедника (Anoplura) // Паразитология. 1981. Т. 15. Вып. 2. С. 157-162.
27. Haitlinger R. Parasitological investigation of small mammals of Gory Sowie (Middle Sudetes). III Anoplura (Insecta) // Bulletin entomologique de Pologne. 1976. T. 46. Vol. 30. P. 207-239.
