CC BY
20
УДК 599.323:595.42+595.775+591.2 https://doi.org/10.36906/2311-4444/20-2/13
В. П. Стариков
ЭКТОПАРАЗИТЫ СТЕПНОЙ ПЕСТРУШКИ LAGURUS LAGURUS PALLAS, 1773 ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ (КУРГАНСКАЯ ОБЛАСТЬ) В СВЯЗИ С ПРИРОДНОЙ ОЧАГОВОСТЬЮ ТУЛЯРЕМИИ
V. P. Starikov
ECTOPARASITES OF A STEPPE LEMMING LAGURUS LAGURUS PALLAS, 1773 IN THE SOUTH TRANS-URAL REGION (KURGAN OBLAST) IN CONNECTION WITH THE NATURAL FOCI OF TULAREMIA
Аннотация. Степная пеструшка Южного Зауралья -редкий вид открытых пространств. На север ее распространение ограничено подзоной разнотравно-дерновинно-злаковых степей и южной полосой подзоны лесостепи. В представленной работе обобщен материал, где приводится полный видовой состав паразитических членистоногих этого грызуна, приведены количественные характеристики эктопаразитов. Всего на наличие эктопаразитов исследовано 155 особей и одно гнездо степной пеструшки. Очесано 808 паразитических членистоногих 20 видов, среди которых 14 видов гамазовых клещей, 2 вида иксодовых клещей и 4 вида (подвида) блох. По количеству особей эктопаразитов, прокармливающихся на степной пеструшке, ярко выражено доминирование гамазовых клещей, как широко распространенных многохозяинных видов, так и специфических, свойственных для других грызунов (серые и лесные полевки, обыкновенная слепушонка, водяная полевка, лесная мышовка). Вклад ик-содовых клещей и блох в паразитофауну степной пеструшки невелик. Степная пеструшка, несомненно, может вовлекаться в циркуляцию возбудителя туляремии в Южном Зауралье, но как дополнительный носитель в поддержании очага в биотопах, где она контактирует с местами обитания водяной полевки. Ключевые слова: степная пеструшка; гамазовые и иксодовые клещи; блохи; Южное Зауралье; туляремия.
Abstract. Steppe lemming of the South Trans-Ural region is a rare species of open spaces. To the north, its distribution is limited to the subzone of herb-bunchgrass steppes and the southern strip of the forest-steppe subzone. The presented work summarizes the material, which gives the full species composition of the parasitic arthropods of this rodent, and gives quantitative characteristics of ectoparasites. In total 155 individuals and one nest of steppe lemming were examined for ectoparasites. There are 808 parasitic arthropods of 20 species, including 14 species of gamasid mites, 2 species of ixodid ticks and 4 species (subspecies) of fleas. According to the number of individuals of ectoparasites feeding on the steppe lemming, the dominance of gamasid mites is strongly pronounced, both prevailing multi-host species and specific, typical for other rodents (gray and red-backed voles, northern mole vole, Eurasian water vole, northern birch mouse). The contribution of ix-odid ticks and fleas to the parasitofauna of the steppe lemming is small. Steppe lemming can be involved in circulation of a causative agent of tularemia in the South Trans-Ural region, but as an additional carrier in maintenance of a foci in biotopes, where it contacts the habitats of the Eurasian water vole. Key words: steppe lemming; gamasid mites; ixodid ticks; fleas; the South Trans-Ural region; tularemia.
Сведения об авторе: Стариков Владимир Павлович, SPIN-код: 1145-0837, д-р биол. наук, Сургутский государственный университет, г. Сургут, Россия, vp_starikov@mail.ru.
About the authors: Starikov Vladimir Pavlovich, SPIN-code: 1145-0837, Dr. habil., Surgut State University, Surgut, Russia, vp_starikov@mail.ru.
Мелкие млекопитающие (насекомоядные и грызуны) и их эктопаразиты постоянно привлекают внимание исследователей как возможные участники циркуляции возбудителей природно-очаговых болезней. Не исключением является и степная петрушка, которая, наряду с другими мелкими млекопитающими по степени восприимчивости и инфекционной чувствительности к туляремии отнесена к первой группе [12; 24]. Данное заболевание с разной периодичностью регистрируется на территории Курганской области [22; 23]; здесь основной носитель туляремийной инфекции - водяная полёвка Arvícola amphibius Linnaeus, 1758. Ежегодно заболеваемость туляремией среди населения в Курганской области регистрируется в количестве 0-2 случая [8].
Паразитофауна степной пеструшки всесторонне исследована в Казахстане. Эти сведения можно найти в специальных обзорах по пеструшке [2; 15; 32; 39]. Авторы, ссылаясь на паразито-логические исследования коллег, указывали ряд видов блох, гамазовых и иксодовых клещей. Па-разитологические материалы по Волго-Уральскому междуречью приводил Ю.А. Дубровский (1979) [11]. Здесь чаще всего на пеструшке встречались блохи Ctenophthalmus breviatus Wagner et Ioff, 1926 и Ct. pollex Wagner et Ioff, 1926 малого суслика Spermophilus pygmaeus Pallas, 1778 и других степных грызунов, отмечено 6 видов иксодовых клещей, 3 вида гамазид - обитателей гнезда и шерсти зверьков. В Волжско-Камском крае на степной пеструшке И.В. Назарова (1981) регистрировала блох - Ctenophthalmus wagneri Tifov, 1928 и Ct. orientalis Wagner, 1898 [20].
На территории Западной Сибири в Северной Кулунде наиболее многочисленной блохой степной пеструшки была Ctenophthalmus arvalis Wagner et Ioff, 1926, на её долю приходилось почти 90% от всех учтенных блох [31]. Здесь же изредка встречались Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898), Megabothris walkeri (Rothschild, 1902) и Ctenophthalmus assimilis (Taschenberg, 1880). На юге Новосибирской области (Купинский район) В.М. Попов (1945) на степной пеструшке регистрировал два вида блох - Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898) и Ctenophthalmus arvalis Wagner et Ioff, 1926 [28]. Наиболее полно состав блох степной пеструшки выявлен в Омской области [1]. На этом зверьке паразитирует 7 видов и подвидов блох - Citellophilus tesquorum transvol-gensis (Ioff, 1936), Frontopsylla elata popovi Lebedev. 1953, Amphipsylla kuznetzovi Wagner, 1912, Amphipsylla prima Wagner, 1928, Pectinoctenus pavlovskii Ioff, 1928, Ctenophthalmus assimilis (Taschenberg, 1880) и Ctenophthalmus breviatus Wagner et Ioff, 1926.
В Западной Сибири изучением гамазовых клещей этого вида плодотворно занимались М.С. Давыдова и В.В. Никольский и др. [7; 9; 10; 18; 28; 40]. Они, в частности, отмечали, что на пеструшке наиболее многочисленный вид - Androlaelaps glasgowi (Ewing, 1925). Встречаются на этом зверьке паразиты и других степных грызунов - Androlaelaps semidesertus (Bregetova, 1952), Haemogamasus citelli Bregetova et Nel'zina, 1952. Обычны на пеструшке и многохозяинные паразиты - Eulaelaps kolpakovae Bregetova, 1950, Haemogamasus mandschuricus Vitzthum, 1930, Hg. nidi Michael, 1892. Таким образом, в подавляющем большинстве работ, характеризующих паразитофа-уну степной пеструшки Западной Сибири приводиться материал лишь по одной группе эктопаразитов. Нами была поставлена цель, вне зависимости от давности сборов биоматериала, оценить состав паразитофауны комплексно (блохи, гамазовые клещи, иксодовые клещи).
Степная пеструшка в Южном Зауралье редкий вид открытых пространств. По территории Курганской области проходит северная граница ареала. Несмотря на имеющиеся немногочисленные публикации по паразитофауне мелких млекопитающих [7; 17; 19; 22; 33; 35; 34], она долгое время не была предметом специальных паразитологических исследований. Лишь в 1980-1990-е годы стал накапливаться материал по видовому составу эктопаразитов степной пеструшки [36], однако эта единственная краткая публикация носила тезисный характер, преимущественно отражала фоновые виды эктопаразитов данного грызуна. В представленной работе обобщен материал, где приводится полный видовой состав паразитических членистоногих степной пеструшки, количественные характеристики эктопаразитов, особенности их распространения в Южном Зауралье.
Территория исследования (Курганская область) характеризуется следующим. Область простирается в пределах между 54-570 с.ш. и 61-690 в.д., на западе граничит с Челябинской и Свердловской областями, на севере и северо-востоке - с Тюменской областью, на юге и юго-востоке - с Казахстаном. Территория Южного Зауралья расположена на границе леса и степи. В соответствии со схемой геоботанического районирования Западной Сибири [13] с севера на юг в Курганской области сменяется 4 полосы растительности. Для подтаёжной подзоны бореальной (таёжной) зоны, выделяемой на севере области, наиболее характерны мелколиственные и сосновые леса в сочетании с практически полным отсутствием степей и солончаковых сообществ. Болотная растительность подтайги представлена обширными по занимаемой площади лесными низинными и верховыми (сфагновыми) болотами. Большая часть территории Курганской области относится к подзоне лесостепи степной зоны [21].
Характерная особенность лесостепи - наличие двух зональных типов растительности луговых степей и колочных мелколиственных лесов. Значительны по занимаемой площади солонцовые и солончаковые сообщества, болота, сообщества водной и прибрежной растительности; высокие террасы речных долин заняты сосновыми лесами. Достаточно условно по соотношению пло-
щадей лесной и безлесной растительности Зауральская лесостепь делится на полосы северной и южной лесостепи. Подзона разнотравно-дерновинно-злаковой степей, охватывающая юг Курганской области, отличается резким сокращением лесов и мезофитных лугов, практически полным отсутствием верховых болот и значительным усилением роли степей и солончаков в сложении растительного покрова.
Материал и методика
В основу работы положены материалы и наблюдения, накопленные за 1980-1996 гг. на территории Курганской области. Учёты мелких млекопитающих проводились на всей территории области, степная пеструшка отлавливалась только в подзоне разнотравно-дерновинно-злаковых степей и подзоне лесостепи в южной её полосе. Учёт эктопаразитов осуществляли по общепринятым методикам путём счёсывания со зверьков, а также проведены их сборы из гнезда [6; 14]. Всего за время работы на зараженность эктопаразитами осмотрено 155 степных пеструшек (+ одно гнездо), с которых учтено 808 паразитических членистоногих. Латинские названия видов гамазо-вых клещей приведены по М. В. Винарскому и Н. П. Коралло-Винарской [41; 42], иксодовых клещей - по В. В. Якименко [40], блох - по электронной базе данных Зоологического института РАН «Блохи (Siphonaptera)» [5].
В работе использованы общепринятые в паразитологии индексы: встречаемости, обилия и средней интенсивности заражения [3].
Русские и латинские названия видов мелких млекопитающих, сопутствующие основному объекту изучения (степная пеструшка), приведены по сводке И. Я. Павлинова и А. А. Лисовского [26].
Проверку статистической значимости значений индекса встречаемости проводили по формуле, предложенной К. П. Фёдоровым [38]:
Рг Р2
-íif —
i
M+ №.
"pi
fil
Me =
где Р1 и Р2 - сравниваемые показатели встречаемости, %; Мр1, Мр2 - их ошибки; п - число исследованных зверьков [38].
Критерий достоверности разностей показателей индекса обилия определяли по формуле, предложенной П. В. Терентьевым и Н. С. Ростовой [37]:
= Mfa-üwSfr^Ij F
Hi-fíia-2
njíia '
где Х1, X: - сравниваемые показатели индексов обилия; 5"£, - их среднеквадратические отклонения; П1, П2 - размеры сравниваемых выборок.
Результаты и обсуждение Многолетние паразитологические исследования в Южном Зауралье позволили выявить 20 видов эктопаразитов степной пеструшки. В сборах со зверьков и из гнездовой подстилки пеструшки доля гамазовых клещей превышала 96% (табл. 1 и 2). Менее 4% приходилось на иксодовых клещей и блох. Всего зарегистрировано 14 видов паразитических гамазид (табл. 2).
Таблица 1
Распределение групп эктопаразитов на степной пеструшке Курганской области (1982-1996 гг.)
¿ i Заражённых зверьков ■ о Показатели заражения
Группы эктопаразитов Число исслед ванных звер: ков Собрано экт паразитов Индекс встречаемости, % Индекс заражения, экз. Индекс обилия, экз.
Гамазовые клещи 155 69 354 44,52 5,13 2,28
Иксодовые клещи 155 3 5 3,25 1,67 0,03
Блохи 155 3 8 5,19 2,67 0,05
Примечание: индекс встречаемости - число заражённых особей в процентах от исследованных; индекс заражения - среднее число особей паразитов данной группы, приходящееся на одну заражённую ими особь хозяина; индекс обилия - среднее число паразитов, приходящееся на одного исследованного зверька.
Таблица 2
Эктопаразиты степной пеструшки Курганской области (1980-1996 гг.)
Эктопаразиты Степная зона Всего
подзона разнотравно-дерновинно-злаковых степей подзона лесостепи
полоса южной лесостепи
сборы со зверьков сборы из гнезда
n % n % n % n %
Androlaelaps glasgowi (Ewing, 1925) 198 64,92 22 35,49 385 87,30 605 74,88
Androlaelaps dogielli (Schulman, 1957) 1 0,33 - - - - 1 0,12
Androlaelaps ellobii (Bregetova, 1952) 65 21,31 12 19,35 - - 77 9,54
Eulaelaps stabularis (C.L. Koch, 1836) 6 1,97 1 1,61 2 0,45 9 1,11
Laelaps muris (Ljungh, 1799) 1 0,33 - - - - 1 0,12
Laelaps hilaris C.L. Koch, 1836 5 1,64 1 1,61 - - 6 0,74
Laelaps clethrionomydis Lange, 1955 7 2,29 7 11,29 - - 14 1,73
Laelaps algericus Hirst, 1925 1 0,33 - - - - 1 0,12
Hyperlaelaps arvalis (Zakhvatkin, 1948) 2 0,66 - - - - 2 0,25
Haemogamasus nidi Michael, 1892 17 5,56 2 3,23 - - 19 2,35
Haemogamasus nidiformes Bregetova, 1955 - - - - 33 7,49 33 4,08
Haemogamasus kitanoi Asanuma, 1948 1 0,33 - - - - 1 0,12
Hirstionyssus ellobii Bregetova, 1956 - - 3 4,84 - - 3 0,37
Hirstionyssus isabellinus Oudemans, 1913 - - 2 3,23 - - 2 0,25
Dermacentor reticulatus Fabricius, 1794 - - 4 6,45 - - 4 0,50
Dermacentor marginatus Sulzer, 1776 1 0,33 - - 1 0,23 2 0,25
Ctenophthalmus assimilis (Taschenberg, 1880) - - 3 4,84 16 3,63 19 2,35
Ctenophthalmus arvalis Wagner et Ioff, 1926 - - 4 6,45 - - 4 0,50
Amphipsylla prima Wagner, 1928 - - 1 1,61 2 0,45 3 0,37
Frontopsylla elatapopovi Lebedev, 1953 - - - - 2 0,45 2 0,25
Всего 305 100 62 100 441 100 808 100
Видов 12 12 7 20
Примечание: жирным выделены доминирующие виды
На зверьках, и особенно в сборах из гнезда доминировал гнездово-норовый клещ A. glasgowi. Это не случайно, он привязан к полевым и луговым биотопам [18; 19; 30], тяготеет к безлесным и редколесным зональным ландшафтам [10], обладает широким кругом хозяев. В сборах со зверьков в группу доминантов также входил гамазовый клещ A. ellobii (специфический паразит обыкновенной слепушонки), а в южной лесостепи и L. clethrionomydis (свойствен роду лесных полевок). Однако в отношении последнего вида в ряде регионов для него выражена способность к смене хозяев. В отсутствии лесных полевок или их низкой численности он может переходить на узкочерепную полевку Lasiopodomys gregalis Pallas, 1779, полевку-экономку Alexandromys oeconomus Pallas, 1776 [4; 16]. Подобную ситуацию мы не исключаем и для территории наших исследований, особенно подзоны разнотравно-дерновинно-злаковых степей. Немногочисленные находки некоторых паразитических видов (A. dogielli, A. ellobii, Hi. ellobii, L. muris, L. hilaris) указывают на контакты степной пеструшки с другими грызунами, для которых эти виды специфичны. Для L. muris, L. hilaris, а также A. glasgowi, Hg. nidi, L. algericus, E. stabularis в природных очагах туляремии доказано спонтанное носительство Francisella tularensis, равно как и для ряда иксодо-вых клещей, в том числе паразитирующих на степной пеструшке Южного Зауралья - D. reticulatus и D. marginatus [27; 29]. Для двух (Ct. assimilis и Ct. arvalis) из четырёх отмеченных на степной пеструшке видов и подвидов блох Южного Зауралья также известна естественная зараженность туляремийным микробом [25].
По мнению этих авторов роль блох и гамазовых клещей сводится к передаче F. tularensis механическим путём. Их значение особенно возрастает в период разлитых эпизоотий. В то же время ведущим компонентом биоценоза в циркуляции возбудителя туляремийной инфекции в природных очагах являются иксодовые клещи как биологические хозяева туляремийного микроба. На изученной территории, на степной пеструшке численность иксодовых клещей в исследуемый
период была очень низкой, их роль в поддержании циркуляции туляремийного микроба невелика. Установленные значения индексов встречаемости и обилия (табл. 3) не имели статистически значимых различий (1аа=0,16 - сеголетки и 1,99 - взрослые для индекса встречаемости и ^20, о,о5)=0,07 - сеголетки и ^48, о,о5)=0,55 - взрослые). Тем не менее, показатели в большей степени различались в группе взрослых особей.
Таблица 3
Половозрастные особенности заражённости эктопаразитами степной пеструшки Курганской области
(1980-1996 гг.)
Возрастная группа n Самки n Самцы
индекс встречаемости, % индекс обилия, экз. индекс встречаемости, % индекс обилия, экз.
сеголетки 38 36,84 1,18 23 34,78 1,09
взрослые 52 44,23 3,73 42 64,29 2,45
Выводы
1. Распространение степной пеструшки в Курганской области ограничено подзоной разно-травно-дерновинно-злаковых степей и южной полосой подзоны лесостепи.
2. Состав эктопаразитов изученной территории включает представителей лесной, лесостепной и степной паразитофаун, с ярко выраженным доминированием двух последних.
3. В Южном Зауралье на степных пеструшках и в гнездовой подстилке этого грызуна установлено наличие трёх групп паразитических членистоногих, относящихся к 20 видам.
4. В подавляющем большинстве для степной пеструшки характерно преобладание гамазо-вых клещей. Участие в паразитировании иксодовых клещей и блох незначительно.
5. В Южном Зауралье для степной пеструшки характерных эктопаразитов (за исключением блохи Amphipsylla prima) не установлено, но она является прокормителем гамазовых клещей, специфических для других мелких млекопитающих (серых и лесных полевок, обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus Pallas, 1770, водяной полевки Arvicola amphibius L., 1758, лесной мышовки Sicista betulina Pallas, 1779), а также широко распространенных многохозяинных видов. Отсюда степная пеструшка может вовлекаться в циркуляцию возбудителя туляремии как дополнительный носитель в поддержании очагов в биотопах, где она контактирует с местами обитания водяной полёвки.
ЛИТЕРАТУРА
1. Алифанов В. И. Материалы к изучению фауны блох Омской области // Известия Иркутского гос. науч.-исслед. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1960. Т. 23. C. 316-322.
2. Афанасьев А. В., Бажанов В. С., Корелов М. Н., Слудский А. А., Страутман Е. И. Звери Казахстана. Алма-Ата: АН КазСССР. 1953.
3. Беклемишев В. Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов // Зоологический журнал. 1961. Т. 40. Вып. 2. C. 149-158.
4. Беляев В. Г. К изучению фауны и экологии гамазовых клещей Магаданской области // Первое ака-рологическое совещание (тез. докл.). М.-Л.: Наука, 1966. С. 29-30.
5. Блохи (Siphonaptera). Режим доступа: https://www.zin.ru /Animalia/Siphonaptera/index_htm. (дата обращения: 30.08.2018).
6. Брегетова Н. Г. Гамазовые клещи (Gamasoidea). Краткий определитель. М.-Л.: Изд-во АН СССР.
1956.
7. Гибет Л. А., Никифоров Л. П. Материалы по иксодовым клещам лесостепи Западной Сибири // Зоологический журнал. 1959. Т. 38. Вып. 12. C. 1806-1812.
8. Государственный доклад «О состоянии санитарно-эпидемиологического благополучия населения Курганской области в 2007 году». Курган, 2008.
9. Давыдова М. С. Фаунистические комплексы гамазовых клещей в ландшафтных зонах Западной Сибири // Первое акрологическое совещание: тез. докл. М.-Л.: Наука. 1966. C. 77-78.
10. Давыдова М. С., Никольский В. В. Гамазовые клещи Западной Сибири. Новосибирск: Наука. 1986.
11. Дубровский Ю. А. Род Lagurus Gloger, 1841 - Пеструшки // Медицинская териология. М.: Наука, 1979. C. 145-149.
12. Дунаева Т. Н. Экспериментальное исследование туляремии у диких животных (грызуны, хищные, насекомоядные) как основа изучения природных очагов этой инфекции // Зоологический журнал. 1954. Т. 33. Вып. 2. C. 296-318.
13. Ильина И.С., Лапшина Е.И., Махно В.Д., Романова Е.А. Геоботаническое районирование. Врезка на карте «Растительность Западно-Сибирской равнины». М.: ГУГК. 1976.
14. Иофф И. Г., Микулин М. А., Скалон О. И. Определитель блох Средней Азии и Казахстана. М.: Медицина. 1965.
15. Крыльцов А. И. Степные пеструшки и стадные полевки на севере Казахстана // Труды НИИ защиты растений. 1964.Т. 8. C. 3-183.
16. Литвинова Л. Н., Заводова Н. В. К фауне гамазовых клещей Зауралья // Учён. зап. Пермского гос. ун-та. 1969. Т. 179. С. 134-145.
17. Логиновский Г. Е. Заболеваемость клещевым энцефалитом и распространение иксодовых клещей в Курганской области // Природноочаговые болезни. Тюмень. 1963. C. 83-86.
18. Малькова М. Г. Зональные фаунистические комплексы и структура сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в Западной Сибири: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Новосибирск. 2009.
19. Малькова М. Г., Якименко В. В., Танцев А. К. Изменение границ ареалов пастбищных иксодовых клещей рода Ixodes Latr., 1795 (Parasitiformes, Ixodidae) на территории Западной Сибири // Паразитология. 2012. Т. 46. № 5. C. 369-383.
20. Назарова И. В. Блохи Волжско-Камского края. М.: Наука. 1981.
21. Науменко Н. И. Растительность // География Курганской области. Курган, 2019. C. 80-104.
22. Новикова А. В. К фауне гамазовых и иксодовых клещей, как эктопаразитов грызунов и землероек Курганской области // Информацион. материалы Ин-та экологии растений и животных. Ч. II. Свердловск, 1974. C. 8-10.
23. Новикова А. В. Фаунистические компоненты природных очагов туляремии Курганской области: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск. 1977.
24. Олсуфьев Н. Г., Дунаева Т. Н. Природная очаговость, эпидемиология и профилактика туляремии. М.: Медицина. 1970.
25. Олсуфьев Н. Г., Петров В. Г. Кровососущие членистоногие и Francisella tularensis // Биологические взаимоотношения кровососущих членистоногих с возбудителями болезней человека. М.: Медицина, 1967. C. 200-218.
26. Павлинов И. Я., Лисовский А. А. Млекопитающие России: систематико-географический справочник. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2012.
27. Петров В. Г. Иксодовые и гамазовые клещи как переносчики возбудителя туляремийной инфекции // Первое акрологическое совещание: тез. докл. М.-Л.: Наука. 1966. C. 155-156.
28. Попов В. М. Материалы по изучению фауны блох (Aphaniptera) Западной Сибири // Эпидемиология и профилактика инфекций. Томск. 1945. C. 80-84.
29. Попова Е. В. О видовом составе и распространении иксодовых и гамазовых клещей в очагах при-родноочаговых инфекций Ставропольского края // Первое акарологическое совещание: тез. докл. М.-Л.: Наука. 1966. C. 161-162.
30. Савина М. А. Особенности стациального размещения гамазовых клещей гнезд серой полевки на севере Московской области // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1961. Т. 30. № 1. C. 6771.
31. Сапегина В.Ф., Леонов Ю.А., Харитонова Н.Н. 1969. Материалы к характеристике очага омской геморрагической лихорадки Северной Кулунды // Перелетные птицы и их роль в распространении арбови-русов. Новосибирск: Наука, C. 301-307.
32. Слудский А.А., Борисенко В.А., Капитонов В.И. Млекопитающие Казахстана. 1978. Т. 1. Ч. 3. Алма-Ата: Наука КазССР.
33. Стариков В. П. Ландшафтно-географическая характеристика иксодовых клещей мелких млекопитающих Южного Зауралья // XI Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней. М., 1984. C. 161-162.
34. Стариков В. П., Вершинин Е. А. Паразитические членистоногие обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus Pallas, 1770 Южного Зауралья (Курганская область) // Паразитология. 2020. Т. 54. № 2. C. 152-162.
35. Стариков В. П., Сапегина В. Ф. Эктопаразиты мелких млекопитающих лесостепного Зауралья // Известия СО АН СССР. Серия биол. 1986. Вып. 3. C. 76-83.
36. Стариков В. П., Попова И. Ф., Салюк О. В. К биологии степной пеструшки Южного Зауралья // Млекопитающие в экосистемах. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. C. 51-52.
37. Терентьев П. В., Ростова Н. С. Практикум по биометрии. Л., 1977.
38. Фёдоров К. П. Закономерности пространственного распределения паразитических червей. Новосибирск: Наука. 1986.
39. Шевченко В. Л. Основные черты экологии степной пеструшки (Lagurus lagurus Pall.) в Западном Казахстане // Зоологический журнал. 1962. Т. 41. Вып. 4. C. 616-625.
40. Якименко В. В., Малькова М. Г., Шпынов С. Н. Иксодовые клещи Западной Сибири: фауна, экология, основные методы исследования. Омск. 2013.
41. Vinarski M. V., Korallo-Vinarskaya N. P. An annotated catalogue of the gamasid mites associated with small mammals in Asiatic Russia. The family Laelapidae s. str.(Acari: Mesostigmata: Gamasina) // Zootaxa. 2016. V. 4111. № 3. P. 223-245. http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.4111.3.2
42. Vinarski M. V., Korallo-Vinarskaya N. P. An annotated catalogue of the gamasid mites associated with small mammals in Asiatic Russia. The family Haemogamasidae (Acari: Mesostigmata: Gamasina) // Zootaxa. 2017. V. 4273. № 1. P. 1-18. https://doi.org/10.n646/zootaxa.4273.L1
REFERENCES
1. Alifanov, V. I. (1960). Materialy k izucheniyu fauny blokh Omskoj oblasti [Materials for the studying of flea fauna in the Omsk oblasty. In: Izvestiya Irkutskogo gosudarstvennogo nauchno-issledovatel'skogo protivo-chumnogo instituta Sibiri i Dal'nego Vostoka. Irkutsk, 23, 316-322. (In Russian).
2. Afanas'ev, A. V., Bazhanov, V. S.; Korelov, M. N., Sludskiy, A. A., & Strautman, E. I. (1953). Zveri Ka-zakhstana [Mammals of Kazakhstan]. Alma-Ata. (In Russian).
3. Beklemishev, V. N. (1961). Terminy i ponyatiya, neobkhodimye pri kolichestvennom izuchenii pop-ulyatsii ektoparazitov i nidikolov. Zoologicheskij zhurnal, 40(2), 149-158. (In Russian).
4. Belyaev, V. G. (1966). K izucheniyu fauny i ekologii gamazovykh kleshchei Magadanskoi oblasti. In Pervoe akarologicheskoe soveshchanie, Moscow, Leningrad, 29-30. (In Russian).
5. Blokhi (Siphonaptera). https://www.zin.ru /Animalia/Siphonaptera/index_htm
6. Bregetova, N. G. (1956).Gamazovye kleshchi (Gamasoidea). Kratkii opredelitel'. Moscow, Leningrad. (In Russian).
7. Gibet, L. A., & Nikiforov, L. P. (1959). Materialy po iksodovym kleshcham lesostepi Zapadnoi Sibiri. Zo-ologicheskii zhurnal, 38(12). 1806-1812. (In Russian).
8. Gosudarstvennyi doklad "O sostoyanii sanitarno-epidemiologicheskogo blagopoluchiya naseleniya Kur-ganskoi oblasti v 2007 godu" (2008). Kurgan.
9. Davydova, M. S. (1966). Faunisticheskie kompleksy gamazovykh kleshchei v landshaftnykh zonakh Zapadnoi Sibiri. In Pervoe akrologicheskoe soveshchanie, Moscow, Leningrad. 77-78. (In Russian).
10. Davydova, M. S., & Nikol'skii, V. V. (1986). Gamazovye kleshchi Zapadnoi Sibiri. Novosibirsk. (In Russian).
11. Dubrovskii, Yu. A. (1979). Rod Lagurus Gloger, 1841 - Pestrushki // Meditsinskaya teriologiya. Moscow. 145-149. (In Russian).
12. Dunaeva, T. N. (1954). Eksperimental'noe issledovanie tulyaremii u dikikh zhivotnykh (gryzuny, khishchnye, nasekomoyadnye) kak osnova izucheniya prirodnykh ochagov etoi infektsii. Zoologicheskii zhurnal, 33(2). 296-318. (In Russian).
13. Il'ina, I. S., Lapshina, E. I., Makhno, V. D., & Romanova, E. A. (1976). Geobotanicheskoe raionirovanie. Vrezka na karte "Rastitel'nost' Zapadno-Sibirskoi ravniny". Moscow. (In Russian).
14. Ioff, I. G., Mikulin, M. A., & Skalon, O. I. (1965). Opredelitel' blokh Srednei Azii i Kazakhstana. Moscow. (In Russian).
15. Kryl'tsov, A. I. (1964). Stepnye pestrushki i stadnye polevki na severe Kazakhstana. Trudy NII zashchity rastenii, (8). 3-183. (In Russian).
16. Litvinova, L. N., & Zavodova, N. V. (1969). K faune gamazovykh kleshchei Zaural'ya. Uchenye zapiski Permskogo universiteta, (179). 134-145. (In Russian).
17. Loginovskii, G. E. (1963). Zabolevaemost' kleshchevym entsefalitom i rasprostranenie iksodovykh kleshchei v Kurganskoi oblasti. In Prirodnoochagovye bolezni. Tyumen'. 83-86. (In Russian).
18. Mal'kova, M. G. (2009). Zonal'nye faunisticheskie kompleksy i struktura soobshchestv melkikh mlekopitayushchikh i svyazannykh s nimi chlenistonogikh v Zapadnoi Sibiri: Avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk. Novosibirsk. (In Russian).
19. Mal'kova, M. G., Yakimenko, V. V., & Tantsev, A. K. (2012). Izmenenie granits arealov pastbishchnykh iksodovykh kleshchei roda Ixodes Latr., 1795 (Parasitiformes, Ixodidae) na territorii Zapadnoi Sibiri. Parazitologi-ya, 46(5). 369-383. (In Russian).
20. Nazarova, I. V. (1981). Blokhi Volzhsko-Kamskogo kraya. Moscow. (In Russian).
21. Naumenko, N. I. (2019). Rastitel'nost'. In Geografiya Kurganskoi oblasti, Kurgan, 80-104. (In Russian).
22. Novikova, A. V. (1974). K faune gamazovykh i iksodovykh kleshchei, kak ektoparazitov gryzunov i zemleroek Kurganskoi oblasti. Sverdlovsk. 8-10. (In Russian).
23. Novikova, A. V. (1977). Faunisticheskie komponenty prirodnykh ochagov tulyaremii Kurganskoi oblasti: Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Sverdlovsk. (In Russian).
24. Olsufev, N. G., & Dunaeva, T. N. (1970). Prirodnaya ochagovost', epidemiologiya i profilaktika tulyaremii. Moscow. (In Russian).
25. Olsufev, N. G., &Petrov, V. G. (1967). Krovososushchie chlenistonogie i Francisella tularensis. In Bio-logicheskie vzaimootnosheniya krovososushchikh chlenistonogikh s vozbuditelyami boleznei cheloveka, Moscow. 200-218. (In Russian).
26. Pavlinov, I. Ya., & Lisovskii, A. A. (2012). Mlekopitayushchie Rossii: sistematiko-geograficheskii spravochnik. Moscow. (In Russian).
27. Petrov, V. G. (1966). Iksodovye i gamazovye kleshchi kak perenoschiki vozbuditelya tulyaremiinoi in-fektsii. In Pervoe akrologicheskoe soveshchanie, Moscow. 155-156. (In Russian).
28. Popov, V. M. (1945). Materialy po izucheniyu fauny blokh (Aphaniptera) Zapadnoi Sibiri. In Epidemi-ologiya i profilaktika infektsii, Tomsk. 80-84. (In Russian).
29. Popova, E. V. (1966). O vidovom sostave i rasprostranenii iksodovykh i gamazovykh kleshchei v ochagakh prirodnoochagovykh infektsii Stavropol'skogo kraya. In Pervoe akarologicheskoe soveshchanie, Moscow. 161-162. (In Russian).
30. Savina, M. A. (1961). Osobennosti statsial'nogo razmeshcheniya gamazovykh kleshchei gnezd seroi polevki na severe Moskovskoi oblasti. Meditsinskaya parazitologiya i parazitarnye bolezni, 30(1). 67-71. (In Russian).
31. Sapegina, V.F., Leonov, Yu.A., & Kharitonova, N. N. (1969). Materialy k kharakteristike ochaga omskoi gemorragicheskoi likhoradki Severnoi Kulundy. In Pereletnye ptitsy i ikh rol' v rasprostranenii arbovirusov, Novosibirsk. 301-307. (In Russian).
32. Sludskii, A. A., Borisenko, V. A., & Kapitonov, V. I. (1978). Mlekopitayushchie Kazakhstana. 1, Ch. 3. Alma-Ata. (In Russian).
33. Starikov, V. P. (1984). Landshaftno-geograficheskaya kharakteristika iksodovykh kleshchei melkikh mlekopitayushchikh Yuzhnogo Zaural'ya. In XI Vsesoyuz. konf. po prirodnoi ochagovosti boleznei, Moscow. 161162. (In Russian).
34. Starikov, V. P., & Vershinin, E. A. (2020). Paraziticheskie chlenistonogie obyknovennoi slepushonki Ellobius talpinus Pallas, 1770 Yuzhnogo Zaural'ya (Kurganskaya oblast'). Parazitologiya, 54(2). 152-162. (In Russian).
35. Starikov, V. P., & Sapegina, V. F. (1986). Ektoparazity melkikh mlekopitayushchikh lesostepnogo Zaural'ya. Izvestiya SO ANSSSR. Seriya biol., (3). 76-83. (In Russian).
36. Starikov, V. P., Popova, I. F., Salyuk, O. V. (1990). K biologii stepnoi pestrushki Yuzhnogo Zaural'ya. In Mlekopitayushchie v ekosistemakh, Sverdlovsk, 51-52. (In Russian).
37. Terent'ev, P. V., & Rostova, N. S. (1977). Praktikum po biometrii. Leningrad. (In Russian).
38. Fedorov, K. P. (1986). Zakonomernosti prostranstvennogo raspredeleniya paraziticheskikh chervei. Novosibirsk. (In Russian).
39. Shevchenko, V. L. (1962). Osnovnye cherty ekologii stepnoi pestrushki (Lagurus lagurus Pall.) v Zapad-nom Kazakhstane. Zoologicheskii zhurnal, 41(4). 616-625. (In Russian).
40. Yakimenko, V.V., Mal'kova, M.G., & Shpynov, S.N. (2013). Iksodovye kleshchi Zapadnoi Sibiri: fauna, ekologiya, osnovnye metody issledovaniya. Omsk. (In Russian).
41. Vinarski, M. V., & Korallo-Vinarskaya, N. P. (2016). An annotated catalogue of the gamasid mites associated with small mammals in Asiatic Russia. The family Laelapidae s. str.(Acari: Mesostigmata: Gamasi-na). Zootaxa, 4111(3), 223-245. http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.4111.3.2
42. Vinarski, M. V., & Korallo-Vinarskaya, N. P. (2017). An annotated catalogue of the gamasid mites associated with small mammals in Asiatic Russia. The family Haemogamasidae (Acari: Mesostigmata: Gamasi-na). Zootaxa, 4273(1), 1-18. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4273.1.1
Стариков В. П. Эктопаразиты степной пеструшки Lagurus lagurus Pallas, 1773 Южного Зауралья (Курганская область) в связи с природной очаговостью туляремии // Вестник Нижневартовского государственного университета. 2020. № 2. С. 102-109. https://doi.org/10.36906/2311-4444/20-2/13
Starikov, V. P. (2020). Ectoparasites of a steppe lemming Lagurus lagurus Pallas, 1773 in the South Trans-Ural region (Kurgan oblast) in connection with the natural foci of tularemia. Bulletin of Nizhnevartovsk State University, (2). 102-109. (In Russian) https://doi.org/10.36906/2311-4444/20-2/13
дата поступления: 03 февраля 2020 г. дата принятия: 25 апреля 2020 г.
© Стариков В.П.
