СООБЩЕСТВА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СЕВЕРНОЙ ЛЕСОСТЕПИ ТОБОЛО-ИШИМСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК [599.3:591.9](234.85) DOI: 10.17217/2079-0333-2024-67-80-94

СООБЩЕСТВА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СЕВЕРНОЙ ЛЕСОСТЕПИ ТОБОЛО-ИШИМСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ

Стариков В.П., Володина О.Ю., Кравченко В.Н., Тарикулиева С.Э., Ялымова Д.М.

Сургутский государственный университет, г. Сургут, ул. Ленина, 1.

В работе обобщен материал по населению мелких млекопитающих северной лесостепи Тоболо-Ишимского междуречья (Южное Зауралье). Рассмотрена краткая история изучения этой группы животных. Использование двух методов учета (конусы с направляющими системами и ловушко-линии) позволило наиболее полно выявить видовой состав. На изученной территории зарегистрировано 18 видов насекомоядных и грызунов. В то же время видовой состав, группа фоновых и доминирующих видов, показатели суммарного обилия мелких млекопитающих изученной территории во многом определялись спецификой метода учета животных. Ядро мелких млекопитающих северной лесостепи Тоболо-Ишимского междуречья составили виды, тяготеющие к увлажненным местообитаниям, -обыкновенная и малая бурозубки. В целом вне зависимости от метода учета животных в исследуемый период они характеризовались низкими показателями обилия.

Ключевые слова: грызуны, насекомоядные, северная лесостепь, сообщества, Тоболо-Ишимское междуречье, Южное Зауралье.

COMMUNITIES OF SMALL MAMMALS IN THE NORTHERN FOREST-STEPPE OF THE TOBOL-ISHIM INTERFLUVIAL AREA

Starikov V.P., Volodina O.Y., Kravchenko V.N., Tarikulieva S.E., Yalymova D.M.

Surgut State University, Surgut, Lenin Str. 1.

The paper summarises the material on the communities of small mammals in the northern forest-steppe of the Tobol-Ishim interfluve (the South Trans-Ural region). A brief history of the study of this group of animals is reviewed. The use of two accounting methods (cones with guide systems and trap lines) made it possible to identify the species composition most fully. 18 species of insectivores and rodents have been registered in the studied territory. At the same time, the species composition, the group of background and dominant species, and the indicators of the total abundance of small mammals in the studied territory were largely determined by the specifics of the animal accounting method. The core of small mammals of the northern forest-steppe of the Tobolo-Ishim interfluve consisted of species tending to moistened habitats - common and pigmy shrew. In general, regardless of the method of accounting animals, they were characterized by low abundance in the study period.

Key words: rodents, insectivores, northern forest-steppe, communities, Tobol-Ishim interfluve, the South Trans-Ural region.

ВВЕДЕНИЕ

Исследования проведены на территории северо-восточной части Курганской области (Южное Зауралье), которая расположена на границе леса и степи.

В соответствии со схемой ботанико-географического районирования ЗападноСибирской равнины здесь выделяют подтаежную подзону лесной зоны и две подзоны степной зоны - лесостепь (северная и южная широтные полосы) и разнотравно-дерновинно-злаковую степь [Ильина и др., 1977, 1985; Науменко, 2008]. Территория наших исследований - северная лесостепь Тоболо-Ишимского междуречья характеризуется исключительной равнинностью, преобладанием слабодренированных бессточных пространств, обилием болот и озер, облесенностью 45-60%, континентально-стью климата, высокой засоленностью вод - грунтовых, речных, озерных [Никифоров, 1959; Ступина, 1965; Науменко, 2008; и др.].

Одной из важнейших составляющих сообществ региона являются широко представленные здесь мелкие млекопитающие, главным образом, насекомоядные и грызуны. Первые сведения о млекопитающих Южного Зауралья можно встретить в работах П.С. Палласа [1786], Л.П. Сабанеева [1874], И.Я. Словцова [1892], М.К. Серебренникова [1929]. Однако особенно интенсивно и всесторонне эта группа животных изучалась во второй половине XX в. ([Шварц, 1955; Шварц и др., 1957; Никифоров, 1959; Марвин, 1969; Большаков, 1977; Новикова, 1977; Стариков, Кочуров, 1986; Стариков, Сапе-гина, 1986; Никольский, Стариков, 1997; и др.], а также в настоящее время [Русаков, Стариков, 2013; Стариков, 2020; Стариков, Вершинин, 2020; и др.].

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В апреле - августе 2023 г. сборы мелких млекопитающих выполнены в подзоне лесостепи (широтная полоса северной лесостепи) на территории Курганской области в Мокроусовском районе вблизи села Кур-тан (55о46 с. ш. 67о11 в. д.). В 2020, 2021 и 2022 гг. подобные исследования проведены соответственно в широтной полосе южной лесостепи, подтайге и разнотрав-но-дерновинно-злаковой степи [Стариков и др., 2023а]. В 2023 г. в северной лесостепи Южного Зауралья, как и в других точках, мелких млекопитающих отлавливали с помощью конусов с направляющими системами [Наумов, 1955; Охотина, Кос-тенко, 1974] и метода ловушко-линий [Ку-черук, 1963]. Всего отработано 15 505 ко-нусо-суток и 10 712 давилко-суток, отловлено 905 особей насекомоядных и грызунов 17 видов: обыкновенная бурозубка Sorex araneus Linnaeus, 1758, тундряная бурозубка S. tundrensis Merriam, 1900, крупно-зубая бурозубка S. daphaenodon Thomas, 1907, средняя бурозубка S. caecutiens Laxmann, 1788, малая бурозубка S. minutes Linnaeus, 1766, крошечная бурозубка S. minutissimus Zimmermann, 1780, обыкновенная кутора Neomys fodiens Pennant, 1771, лесная мышовка Sicista betulina Pallas, 1779, красная полевка Myodes rutilus Pallas, 1779, узкочерепная полевка Lasiopo-domys gregalis Pallas, 1779, темная (пашенная) полевка Agricola agrestis Linnaeus, 1761, полевка-экономка Alexandromys oeconomus Pallas, 1776, обыкновенная полевка Microtus arvalis Pallas, 1778, мышь-малютка Micromys minutus Pallas, 1771, полевая мышь Apodemus agrarius Pallas, 1771, малая лесная мышь Sylvaemus uralensis Pallas, 1811, домовая мышь M musculus Linnaeus, 1758. Кроме указанных видов мелких млекопитающих, с помощью капканов

в окрестностях села Куртан добыто три особи краснощекого суслика Spermophilus erythrogenys Brandt, 1841.

Русские и латинские названия видов млекопитающих приведены по А.А. Лисовскому с соавторами [2019]. Обилие насекомоядных и грызунов оценивали с помощью балльной шкалы А.П. Кузякина [1962] с добавлением верхних и нижних градаций [Равкин, Ливанов, 2008]. При сопоставлении данных по населению мелких млекопитающих северной лесостепи с другими крупными выделами Южного Зауралья мы использовали индекс доминирования. Этот индекс (доля особей одного вида от их суммарного обилия) наиболее адекватен для решения одной из основных задач исследования - выявления географических различий участия видов мелких млекопитающих в их сообществах. Главным образом это определялось тем, что популяции животных в разные годы находились на различных фазах динамики численности.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Мы придерживаемся мнения В.Е. Флинта [1977] и других зоологов о том, что фауна мелких млекопитающих лесостепи не специфична и слагается из видов либо типичных для соседних ландшафтно-гео-графических зон (лесная и степная зоны), либо имеющих широкое интразональное распределение.

Результаты изучения видового состава мелких млекопитающих, соотношение фоновых и доминирующих видов, показатели суммарного обилия во многом определяются спецификой используемых методов учета животных. Это неоднократно подтверждалось в наших предыдущих исследованиях, нашло подтверждение и в северной лесостепи Тоболо-Ишимского между-

речья. Так, с помощью метода ловушко-линий для этой территории в течение апреля - августа 2023 г. удалось установить лишь восемь видов землероек и грызунов (табл. 1). При этом виды многочисленные, обычные и редкие отсутствовали. Сообщество мелких млекопитающих было представлено лишь очень редкими и чрезвычайно редкими видами (в целом по стационару). Группу доминантов в порядке убывания составили: красная полевка, полевка-экономка, малая лесная мышь, а также обыкновенная и тундряная бурозубки. Более всего животных встречалось в увлажненных и облесенных (закрытых) биотопах.

Совершенно иная ситуация в учетах животных в конусы с помощью направляющих систем (табл. 2). В этом случае в биотопах окрестностей села Куртан зарегистрировано в два раза больше видов -16 (дальнейшие обсуждения ряда сторон биологии этих животных будет проводиться с учетом использования этого метода). В качестве фоновых видов зарегистрированы обыкновенная и малая бурозубки (обычны в среднем по стационару). Они же, а также тундряная бурозубка составили группу доминантов. В качестве основных содоминантов учтены средняя бурозубка и полевка-экономка. Вместе на их долю приходилось более 75% от суммарного обилия всех учтенных мелких млекопитающих. Подавляющая часть (11 видов) грызунов и землероек, учтенных с помощью направляющих систем, отнесены к группе редких. Крупнозубая и крошечная бурозубки, а также обыкновенная полевка - очень редкие виды для изученной территории. Максимальные показатели суммарного обилия животных в весенне-летний период 2023 г. в природных местообитаниях зарегистрированы в группе увлажненных биотопов, а самые низкие - в биотопах села Куртан (табл. 2).

Таблица 1. Распределение и обилие (особей на 100 давилко-суток) мелких млекопитающих северной лесостепи Тоболо-Ишимского междуречья (окрестности и село Куртан Мокроусовского района Курганской области, апрель - август 2023 г.)

Table 1. Distribution and abundance (individuals per 100 trap-days) of small mammals in the northern forest-steppe of the Tobol-Ishim interfluve (neighbourhood and Kurtan village, Mokrousovo District, Kurgan Oblast, April - August 2023)

Группы биотопов, биотопы Виды Суммарное обилие

S. araneus • 2 S3 n e r "С n S. minutus M. rutilus A. oeconomus М. arvalis S. uralensis M. musculus

Увлажненные

Тростниковое займище 0,72 0,67 0,08 - 0,67 - - 0,04 2,18

Осоково-разнотравное закустаренное низинное болото 0,25 - - - - - - - 0,25

Ивняково-разнотравные заболоченные заросли - - - - - - - - -

Осиново-злаковые заболоченные заросли - - - - - - - - -

Среднее по группе биотопов 0,24 0,17 0,02 - 0,17 - - 0,01 0,61

Облесенные (закрытые)

Березняк шиповниково-разнотравный - - - 0,62 0,49 - - - 1,11

Березово-осиновый кустарниково-разнотравный лес - - - 0,34 - - 0,42 - 0,76

Посадки сосново-березовые злаково-разнотравные - - - - - - - - -

Среднее по группе биотопов - - - 0,32 0,16 - 0,14 - 0,62

Полуоткрытые

Злаково-разнотравный приколочный луг - - - - - - 0,17 - 0,17

Антропогенные (с. Куртан)

Кленовые мертвопокров-ные заросли - - - - - - - - -

Огород - - - - - 0,10 - - 0,10

Среднее по группе биотопов - - - - - 0,05 - - 0,05

Среднее на территории исследования 0,06 0,04 0,005 0,08 0,08 0,01 0,08 0,003 0,358

Таблица 2. Распределение и обилие (особей на 100 конусо-суток) мелких млекопитающих северной лесостепи Тоболо-Ишимского междуречья (окрестности и село Куртан Мокроусовского района Курганской области, апрель - август 2023 г.)

Table 2. Distribution and abundance (individuals per 100 cone-days) of small mammals in the northern forest-steppe of the Tobol-Ishim interfluve (neighbourhood and Kurtan village, Mokrousovo District, Kurgan Oblast, April - August 2023)

Биотопы, группы биотопов Виды Суммарное обилие

S. araneus S. tundrensis S. daphaeno-don S. caecutiens S. minutus S. minutissimus N. fodiens S. betulina M. rutilus L. gregalis A. agrestis A. oeconomus M. arvalis M. minutus A. agrarius S. uralensis

Увлажненные

Осоковое низинное открытое болото 22,00 6,05 1,92 0,95 9,86 - 2,54 - - - - 4,13 - 0,65 - - 48,10

Тростниковое займище 13,39 1Д9 0,30 5,64 0,30 0,59 - - - - 6,53 - U9 - - 29,13

Осоково-разнотравное закустаренное низинное болото 6,18 0,51 - 1,19 4,59 - 0,14 0,78 0,41 0,14 0,78 1,32 0,14 0,27 - - 16,45

Осиново-злаковые заболоченные заросли 4,19 1,16 - 3,48 2,78 - - - 1,62 0,24 0,92 0,24 - - 0,24 0,24 15,11

Ивняково-разно-травные заболоченные заросли 2,08 - - 1,16 1,62 - - 0,24 1,62 0,24 - - - - - 0,24 7,20

Среднее по группе биотопов 9,57 1,78 0,44 1,36 4,90 0,06 0,65 0,20 0,73 0,12 0,34 2,44 0,03 0,42 0,05 0,10 23,19

Облесенные (закрытые)

Березняк шиповнико-во-разнотравный 1,52 0,96 - 3,97 2,37 - 0,17 0,37 2,09 0,34 0,17 0,51 - - - 0,71 13,18

Березово-осиновый кустарниково-разно-травный лес 0,58 0,39 - 0,20 0,44 - - - 0,68 0,20 - 0,49 - 0,10 - 0,49 3,57

Посадки сосново-бере-зовые злаково-разно-травные 0,37 - 0,09 0,93 0,56 - - 0,09 0,28 - - 0,09 - - - 0,09 2,50

Среднее по группе биотопов 0,82 0,45 0,03 1,70 1,12 - 0,06 0,15 1,02 0,18 0,06 0,36 - 0,03 - 0,43 5,59

Окончание табл. 2 The end of the Table 2

Виды

Биотопы, группы биотопов S. araneus S. tundrensis S. daphaeno-don S. caecutiens S. minutus S. minutissimus N. fodiens S. betulina M. rutilus L. gregalis A. agrestis A. oeconomus M. arvalis M. minutus A. agrarius S. uralensis Суммарное обилие

Полуоткрытые

Экотон: Березово-оси-

новыи смородиново-шиповниковый разно- 0,46 2,46 _ 0,68 0,97 0,09 _ _ 0,09 1,06 0,49 0,43 0,29 0,29 0,29 0,66 8,26

травный лес; сенокос

злаково-разнотравныи

Злаково-разнотравный приколочный луг 1,45 0,76 - 0,88 0,98 - 0,41 - 0,88 0,10 0,10 0,19 0,19 0,29 0,10 0,29 6,62

Среднее по группе биотопов 0,96 1,61 - 0,78 0,98 0,05 0,21 - 0,49 0,58 0,30 0,31 0,24 0,29 0,20 0,48 7,48

Открытые

Сенокос злаково-разно-травный 1,50 1,80 - - 1,50 - - - - 2,00 - 0,40 - 0,20 - - 7,40

Крапивно-разно-травные заросли 0,55 0,09 - 0,17 1,33 0,09 - 1,39 0,05 0,33 0,05 0,05 0,09 0,05 - - 4,24

Среднее по группе биотопов 1,03 0,95 - 0,09 1,42 0,05 - 0,70 0,03 1,17 0,03 0,23 0,05 0,13 - - 5,88

Антропогенные (с. Куртан)

Кленовые мертвопок-

ровные заросли

Огород - - - - - - - - - - - - - - 0,68 0,68

Среднее по группе биотопов - - - - - - - - - - - - - - 0,34 - 0,34

В среднем по территории исследования 2,48 0,96 0,09 0,79 1,68 0,03 0,18 0,21 0,45 0,41 0,23 0,67 0,06 0,17 0,12 0,20 8,73

Примечание. В среднем по территории выделены жирным фоновые виды

Note. Background species are marked in bold on average for the territory

Повидовой обзор мелких млекопитающих северной лесостепи Тоболо-Ишимского междуречья

Обыкновенная бурозубка. Один из эвритопных видов землероек [Юдин, 1962; Шефтель, 1990; и др.]. В Южном Зауралье фоновый вид среди мелких млекопитающих. Зверек преобладал среди всех землероек в южной и северной лесостепи. В подтайге эта бурозубка уступала по доминированию средней бурозубке, а в разно-травно-дерновинно-злаковой степи - тундряной бурозубке [Стариков и др., 2023а].

Тундряная бурозубка в Южном Зауралье - вид открытых и полуоткрытых местообитаний [Стариков, Кочуров, 1986]. Сходные предпочтения к подобным местообитаниям свойственны ей в центральной и восточной частях юга Западно-Сибирской равнины [Юдин, 1969; Дупал, Литвинов, 2007; Новикова, Богомолова, 2007]. Максимальные показатели ее обилия характерны для разнотравно-дерновинно-злаковой степи. По мере движения к северу (подтайга) ее доля в сообществе мелких млекопитающих резко падает; здесь тундряной бурозубки более чем в 30 раз меньше, чем в степи.

Крупнозубая бурозубка - восточный палеаркт. На юге Западно-Сибирской равнины ее наибольшая численность в восточной части равнины [Максимов, 1959; Юдин, 1969]. В Южном Зауралье крупно-зубая бурозубка редкий вид, внесена в Красную книгу Курганской области [2002, 2012]. Основные ее находки в Курганской области сосредоточены в Тоболо-Ишимском междуречье, где чаще всего этот зверек отлавливался на низинных болотах.

Средняя бурозубка широко представлена по территории Южного Зауралья, тяготеет к таежным формациям. Наибольшая доля средней бурозубки (от суммарно-

го обилия мелких млекопитающих) зарегистрирована в подтайге. Здесь в 2021 г. она доминировала среди всех землероек. В то же время этот зверек избегает открытых пространств; в разнотравно-дерно-винно-злаковой степи в 2022 г. ее вклад в сообщество мелких млекопитающих был более чем в 100 раз ниже по сравнению с подтайгой [Стариков и др., 2023а].

Малая бурозубка - фоновый вид мелких млекопитающих Южного Зауралья, широко и равномерно представленный в Курганской области. В целом на изученной территории северной лесостепи Тобо-ло-Ишимского междуречья (по доле от суммарного обилия) занимала второе место среди всех мелких млекопитающих (табл. 2), уступая лишь обыкновенной бурозубке. По характеру предпочтения местообитаний близка к обыкновенной бурозубке [Юдин, 1962; Michielsen, 1966; Churchfield, 1990].

Крошечная бурозубка - редкий для Южного Зауралья вид, внесен в Красную книгу Курганской области [2002, 2012]. По обилию занимает одно из последних мест среди землероек Южного Зауралья. Отмечена на всей территории, за исключением подтайги. Встречается, как правило, в открытых и полуоткрытых местообитаниях.

Обыкновенная кутора встречается на всей территории Южного Зауралья. В северной лесостепи Тоболо-Ишимского междуречья в 2023 г. редка. Наибольшие показатели обилия зарегистрированы в группе увлажненных биотопов, чаще всего встречалась на осоковых низинных открытых болотах.

Лесная мышовка в северной лесостепи Тоболо-Ишимского междуречья в 2023 г. отнесена к редким видам, однако в целом по многолетним данным в Южном Зауралье это обычный вид, более тяготеющий к облесенным (закрытым) биотопам.

Красная полевка - в Южном Зауралье широко распространенный, обычный или многочисленный вид, приурочен к облесенным местообитаниям [Шварц и др., 1957; Никифоров, 1959; Стариков, Кочу-ров, 1986]. В 2023 г. в северной лесостепи Тоболо-Ишимского междуречья эта полевка отнесена к редким видам.

Узкочерепная полевка - вид открытых пространств, встречается на всей территории Южного Зауралья. К северу в связи с сокращением пригодных для узкочерепной полевки биотопов обилие ее резко снижается. В северной лесостепи Тоболо-Ишимс-кого междуречья в 2023 г. максимальные показатели обилия отмечены в группе открытых и полуоткрытых биотопов.

Темная (пашенная) полевка на территории Южного Зауралья, в том числе в учетах 2023 г. редка. Лишь в 2020 г. в южной лесостепи Зауралья была обычной; среди всех учтенных мелких млекопитающих по обилию уступала только обыкновенной бурозубке. Зверек придерживается облесенных и увлажненных местообитаний.

Полевка-экономка - гигрофильный вид, в разных частях ареала заселяет специфический набор биотопов, включая интразо-нальные формации, связанные с заболоченными побережьями водоемов разного типа - пойм рек, пресных озер, ручьев [Zimmermann, 1942; Карасева и др., 1957; Tast, 1966; Громов, Поляков, 1977; Флинт, 1977; Боб-рецов, 2016; Стариков и др., 2023б]. Не исключением является и Тоболо-Ишимское междуречье. Здесь она обычна в группе увлажненных биотопов, в облесенных (закрытых), полуоткрытых и открытых - редка.

Обыкновенная полевка широко представлена в Южном Зауралье, обычна, с наибольшими показателями обилия в разно-травно-дерновинно-злаковой степи. В 2023 г. в северной лесостепи Тоболо-Ишимского междуречья повсеместно очень редка.

Мышь - малютка - широко распространенный, обычный вид в Южном Зауралье. В 2023 г. в северной лесостепи То-боло-Ишимского междуречья редкий вид.

Полевая мышь - в Южном Зауралье широко распространенный вид, тяготеет к поймам крупных рек (Тобол, Исеть, Ми-асс). В 2020-2023 гг. на всей территории исследования (Курганская область) полевая мышь редкий или очень редкий вид. Особенно низкие показатели обилия характеризовали ее в разнотравно-дерновинно-злако-вой степи [Стариков и др., 2023а].

Малая лесная мышь - широко распространенный, обычный или многочисленный вид Южного Зауралья. Обилие ее падает в северном направлении - от разно-травно-дерновинно-злаковой степи к под-тайге. В 2023 г. в северной лесостепи Тобо-ло-Ишимского междуречья в учетах конусами с помощью направляющих систем редка, в учетах давилками - очень редка.

Домовая мышь - синантропный грызун. В северной лесостепи Тоболо-Ишимс-кого междуречья зарегистрирована на тростниковом займище (отловлена единично в давилку) вблизи с. Куртан. В районе наших работ в лесостепи домовая мышь летом практически не связана с жилищем и хозяйственными постройками человека, а на зимний период переселяется в населенные пункты [Тупикова, 1947]. В 2022 г. в разнотравно-дерновинно-злаковой степи встречалась как в населенном пункте (с. Озёрное), так и во многих природных биотопах на удалении от села до 1,5 км и более [Стариков и др., 2023а].

По сравнению с исследованиями 1954-1955 гг., проведенными Л.П. Никифоровым [1959], в сборах мелких млекопитающих (2023 г.) в северной лесостепи Тоболо-Ишимского междуречья отсутствовала лишь рыжая полевка Myodes glareolus Schreber, 1780, хотя и в прошлые годы

зверек здесь был очень редок. В то же время наши исследования позволили пополнить список видов мелких млекопитающих этой территории (тундряная, крупнозубая, крошечная бурозубки, обыкновенная куто-ра, лесная мышовка и домовая мышь).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Всего на изученной территории северной лесостепи Тоболо-Ишимского междуречья установлено обитание представителей 18 видов насекомоядных и грызунов. Среди используемых методов отлова эффективнее работали конусы с направляющими системами (ловчие канавки, заборчики из полиэтиленовой пленки) по сравнению с методом ловушко-линий. В последнем случае разное отношение животных к приманке, их размеры не позволили сравнительно полно выявить видовой состав. Сообщество мелких млекопитающих северной лесостепи полидоминантно. Это установлено как с помощью конусов с направляющими системами (обыкновенная, малая и тундряная бурозубки), так и ловушко-линий (красная полевка, полевка-экономка, малая лесная мышь, обыкновенная и тундряная бурозубки). В 2023 г. мелкие млекопитающие территории исследования характеризовались низкими показателями обилия. Подавляющее большинство насекомоядных и грызунов отнесены к редким и очень редким видам. Многочисленные виды в среднем по стационарному участку, вне зависимости от метода учетов, отсутствовали. Предполагая, мы можем это связать с возможной депрессией численности, поскольку погодные условия в 2023 г. были близки к среднемноголетним. Животные в основном концентрировались в увлажненных и облесенных (закрытых) биотопах, где условия существования для мелких млекопитаю-

щих более стабильны по сравнению с группой открытых и полуоткрытых биотопов.

ЛИТЕРАТУРА

Бобрецов А.В. 2016. Популяционная экология мелких млекопитающих равнинных и горных ландшафтов Северо-Востока Европейской части России. Москва: Тов-во науч. изд. КМК. 381 с.

Большаков В.Н. 1977. Звери Урала. Свердловск: Средне-Уральское кн. изд-во. 136 с.

Громов И.М., Поляков И.Я. 1977. Полевки (Microtinae). Серия Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3. Вып. 8. Ленинград: Наука. 504 с.

Дупал Т.А., Литвинов Ю.Н. 2007. Изучение структуры сообществ насекомоядных млекопитающих (Insectivora, Mammalia) в степной зоне Западной Сибири в связи с сукцессиями и антропогенной трансформацией ландшафта. Материалы Всероссийской научной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих «Биология насекомоядных млекопитающих». Новосибирск. С. 41-42.

Ильина И.С., Лапшина Е.И., Махно В.Д., Романова Е.А. 1977. Принципы составления обзорной карты растительности Западно-Сибирской равнины. Геоботаническое картографирование. Ленинград: Наука. С. 41-58.

Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Н.Н. и др. 1985. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука. 251 с.

Карасева Е.В., Нарская Е.В., Бернштейн А.Д. 1957. Полевка-экономка, обитающая в окрестностях озера Неро. Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 62. Вып. 3. С. 5-18.

Красная книга Курганской области. 2002. Курган: Зауралье. 424 с.

Красная книга Курганской области. 2012. Изд. 2-е. Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та. 448 с.

Кузякин А.П. 1962. Зоогеография СССР. Ученые записки Московского областного педагогического института имени Н.К. Крупской. Т. 109. Вып. 1. С. 3-182.

Кучерук В.В. 1963. Новое в методике количественного учета грызунов и землероек. Организация и методика учета птиц и вредных грызунов. Москва: Изд-во АН СССР. С. 159-184.

Лисовский А.А., Шефтель Б.И., Савельев А.П. и др. 2019. Млекопитающие России: список видов и прикладные аспекты. Сборник трудов Зоологического музея МГУ. Т. 56. Москва: Тов-во науч. изд. КМК. 191 с.

Максимов А.А. 1959. Фауна млекопитающих в природных очагах туляремии Западной Сибири и роль водяной крысы как основного эпидемически опасного вида грызунов в этих очагах. Водяная крысы и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск: Кн. изд-во. С.217-237.

Марвин М.Я. 1969. Фауна наземных позвоночных животных Урала. Вып. 1. Млекопитающие. Свердловск: УрГУ. 155 с.

Науменко Н.И. 2008. Флора и растительность Южного Зауралья. Монография. Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та. 512 с.

Наумов Н.П. 1955. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок. В кн.: Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. Москва: Медгиз. Т. 9. С. 179-202.

Никифоров Л.П. 1959. Опыт биосъемки населения млекопитающих Тоболо-Ишимс-

кой лесостепи. В кн.: География населения наземных животных и методы его изучения. Москва: Изд-во АН СССР. С.7-22.

Никольский А.А., Стариков В.П. 1997. Изменчивость звукового сигнала, предупреждающего об опасности у рыжеватого (Spermophlus major) и краснощекого (S. erythrogenys) сусликов (Ro-dentia, Sciuridae) в зоне контакта на территории Курганской области. Зоологический журнал. Т. 76. № 7. С. 845-857.

Новикова А.В. 1977. Фаунистические компоненты природных очагов туляремии Курганской области. Автореферат диссертации ... канд. биол. наук. Свердловск. 25 с.

Новикова Е.В., Богомолова И.Н. 2007. Численность и распределение землероек Омского Прииртышья. Материалы Всероссийской научной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих «Биология насекомоядных млекопитающих». Новосибирск. С. 85-87.

Охотина М.В., Костенко В.А. 1974. Полиэтиленовая пленка - перспективный материал для изготовления ловчих заборчиков. Труды Биолого-почвенного института «Фауна и экология позвоночных животных юга Дальнего Востока СССР». Новая серия. Т. 17. Владивосток. С.193-196.

Паллас П.С. 1786. Путешествие по разным местам Российского государства. Санкт-Петербург: Изд-во С-Петербургс-кого ун-та. Ч. 2. Кн. 2. 571 с.

Равкин Ю.С., Ливанов С.Г. 2008. Факторная зоогеография: принципы, методы и теоретические представления. Новосибирск: Наука. 205 с.

Русаков В.А., Стариков В.П. 2013. Население мелких млекопитающих и типизация незастроенных территорий города

Кургана. Известия Самарского научного центра РАН. Т. 15. № 3. С. 1142-1145.

Сабанеев Л.П. 1874. Позвоночные Среднего Урала и географическое распространение их в Пермской и Оренбургской губерниях. Москва: Типография Готье. 204 с.

Серебренников М.К. 1929. Материалы по систематике и экологии грызунов (Mammalia, Rodentia) Южного Зауралья. В кн.: Ежегодник Зоологического музея АН СССР. 1929. С. 251-284.

Словцов И.Я. 1892. Позвоночные Тюменского округа и их распространение в Тобольской губернии. В кн.: Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отделение зоологическое. Вып. 1. С. 187-264.

Стариков В.П. 2020. Эктопаразиты степной пеструшки Lagurus lagurus Pallas, 1773 Южного Зауралья (Курганская область) в связи с природной очаговостью туляремии. Вестник Нижневартовского государственного университета. № 2. С. 102-109.

Стариков В.П., Вершинин Е.А. 2020. Паразитические членистоногие обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus Pallas, 1770 Южного Зауралья (Курганская область). Паразитология. Т. 54. № 2. С. 152-162.

Стариков В.П., Кочуров В.Н. 1986. Терио-население Курганской области. Сборник научных трудов «Фауна позвоночных Урала и сопредельных территорий». Свердловск: УрГУ. С. 13-27.

Стариков В.П., Кравченко В.Н., Володина О.Ю. и др. 2023а. Биогеографическая характеристика мелких млекопитающих разнотравно-дерновинно-зла-ковой степи и прилежащих территорий Южного Зауралья (Курганская область). Вестник Удмуртского университета. Серия Биология. Науки о Земле. 2023. Т. 33. Вып. 1. С. 15-24.

Стариков В.П., Кравченко В.Н., Володина О.Ю. 20236. Размножение и структура популяции полевки-экономки Alexandromys oeconomus Pallas, 1776 (Cricetidae, Rodentia) в Южном Зауралье. Поволжский экологический журнал. № 2. С. 229-245.

Стариков В.П., Сапегина В.Ф. 1986. Эктопаразиты мелких млекопитающих лесостепного Зауралья. Известия СО АН СССР. Новосибирск: Наука. Вып. 3. С.76-83.

Ступина Н.М. 1965. Западно-Сибирская лесостепь (природные условия и сельскохозяйственное использование). Автореферат диссертации ... канд. геогр. наук. Москва. 16 с.

Тупикова Н.В. 1947. Экология домовой мыши средней полосы СССР. Фауна и экология грызунов. Материалы по грызунам. Москва: Изд-во МОИП. Вып. 2. С. 5-65.

Флинт В.Е. 1977. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. Москва: Наука. 183 с.

Шварц С.С. 1955. Биология землероек лесостепного Зауралья. Зоологический журнал. Т. 34. Вып. 4. С. 915-927.

Шварц С.С., Павлинин В.Н., Сюзюмо-ва Л.М. 1957. Теоретические основы построения прогнозов численности мышевидных грызунов в лесостепном Зауралье. Труды Института биологии УфАН СССР. Вып. 8. С. 3-59.

Шефтель Б.И. 1990. Анализ пространственного распределения землероек в средней енисейской тайге. Экологическая организация и сообщества. Москва: Наука. С. 15-31.

Юдин Б.С. 1962. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири. Труды Биологического института СО АН СССР «Вопросы экологии, зоогеографии и систематики животных». Вып. 8.

Новосибирск: Изд-во СО АН СССР. С.33-134.

Юдин Б.С. 1969. Комплексы насекомоядных млекопитающих в ландшафтах Новосибирской области. Биологическое районирование Новосибирской области (в связи с проблемой природ-ноочаговых инфекций). Новосибирск: Наука. С. 131-143.

Churchfield S. 1990. The natural history of shrews. London: Christofer Helm. 178 p.

Michielsen N.S. 1966. Intraspecific and interspecific competition in theshrews Sorex araneus L. and S. minutus L. Archives Neerlandaises de Zoologie. Vol. 17. № 1. P. 73-174.

Tast J. 1966. The Roll vole, Microtus oecono-mus (Pallas) as an inhabitant of seasonally flooded land. Annales Zoologici Fennici. Vol. 3. № 3. P. 127-171.

Zimmermann K. 1942. Kenntnis von Microtus oeconomus (Pallas). Archiv für Naturgeschichte. Bd. 11. Heft 2. Р. 174-197.

REFERENCES

Bobretsov A.V. 2016. Population ecology of small mammals of plain and mountain landscapes of the North-East of the European part of Russia. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 381 p. (in Russian).

Bolshakov V.N. 1977. Mammals of the Urals. Sverdlovsk: Sredne-Uralskoye Publ. 136 p. (in Russian).

Gromov I.M., Polyakov I.Ya. 1977. Voles (Microtinae). Fauna of the USSR. Mammals. Vol. 3. Issue 8. Leningrad: Nauka Publ. 1977. 504 p. (in Russian).

Dupal T.A., Litvinov Y.N. 2007. Study of the structure of insectivorous mammal communities (Insectivora, Mammalia) in the steppe zone of Western Siberia in connection with succession and anthropogenic transformation of the landscape. Proceed-

ings of the All-Russian scientific conference on the biology of insectivorous mammals "Biology of insectivorous mammals". Novosibirsk. P. 41-42 (in Russian).

Ilyina I.S., Lapshina E.I., Makhno V.D., Romanova E.A. 1977. Principles of compiling an overview map "Vegetation map of the West Siberian Plain". Geobotanical mapping. Leningrad: Nauka Publ. P. 41-58 (in Russian).

Ilyina I.S., Lapshina E.I., Lavrenko N.N. et al. 1985. Vegetation cover of the West Siberian Plain. Novosibirsk: Nauka Publ. 251 p. (in Russian).

Karaseva E.V., Narskaya E.V., Bernstein A.D. 1957. The Microtus oeconomus inhabiting the neighbourhood of lake Nero in Yaroslavl region. Byulleten Moskovs-kogo obshchestva ispytatelej prirody. Otdelenie biologicheskij (Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series). Vol. 62. Issue 3. P. 5-18 (in Russian).

Red Book of the Kurgan Region. 2002. Kurgan: Zauralye Publ. 424 p. (in Russian).

Red Book of the Kurgan Region. 2012. 2nd ed. Kurgan: Kurgan State University Publ. 448 p. (in Russian).

Kuzyakin A.P. 1962. Zoogeography of the USSR. Uchyonye zapiski Moskovskogo oblastnogo pedagogicheskogo instituta imeni N.K. Krupskoj (Scientific notes of the N.K. Krupskaya MOPI). Vol. 109. Issue 1. P. 3-182 (in Russian).

Kucheruk V.V. 1963. New in the methodology of quantitative counting of rodents and shrews. Organisation and methodology of counting birds and harmful rodents. Moscow: Akad. Nauk SSSR Publ. P. 159-184 (in Russian).

Lissovsky A.A., Sheftel B.I., Saveljev A.P. et al. 2019. Mammals of Russia: species list and applied issues. Sbornik trudov Zoologicheskogo muzeya MGU (Archives

of Zoological Museum of Moscow State University). Vol. 56. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 191 p. (in Russian).

Maksimov A.A. 1959. The fauna of mammals in natural foci of tularemia in Western Siberia and the role of the water rat as the main epidemically dangerous rodent species in these foci. Water rat and its control in Western Siberia. Novosibirsk: Novosibirsk Publ. P. 217-237 (in Russian).

Marvin M.Ya. 1969. Fauna of terrestrial vertebrates of the Urals. Vol. 1. Mammals. Sverdlovsk: Ural State University Publ. 155 p. (in Russian).

Naumenko N.I. 2008. Flora and vegetation of the South Trans-Urals region. Monograph. Kurgan: Kurgan State University Publ. 512 p. (in Russian).

Naumov N.P. 1955. Study of the mobility and numbers of small mammals by means of ditch with pitfalls. In: Issues in regional, general and experimental parasitology and medical zoology. Moscow: Medgiz Publ. Vol. 9. P. 179-202 (in Russian).

Nikiforov L.P. 1959. Experience of biosurvey of mammal community of Tobol-Ishim forest-steppe. In: Geography of the community of terrestrial animals and methods of its study. Moscow: Akad. Nauk SSSR Publ. P. 7-22 (in Russian).

Nikolsky A.A., Starikov V.P. 1997. Variability of alarm call in Spermophilus major and Spermophilus erythrogenys (Rodentia, Sciuridae) within contact zone in Kurgan district. Zoologicheskii zhurnal (Russian Journal of Zoology). Vol. 76. № 7. P. 845-857 (in Russian).

Novikova A.V. 1977. Faunistic components of natural foci of tularaemia in the Kurgan oblast. Abstract of the candidacy dissertation of biological sciences. Sverdlovsk. 25 p. (in Russian).

Novikova E.V., Bogomolova I.N. 2007. Numbers and distribution of shrews of

Omsk Irtysh region. Proceedings of the All-Russian scientific conference on the biology of insectivorous mammals "Biology of insectivorous mammals". Novosibirsk. P. 85-87 (in Russian).

Okhotina M.V., Kostenko V.A. 1974. Polyethylene film is a promising material for the manufacture of catching fences. Proceedings of the Biological and Soil Institute "Fauna and ecology of vertebrate animals of the south of the Far East of the USSR". New series. Vol. 17. Vladivostok. P. 193-196 (in Russian).

Pallas P.S. 1786. Travelling to different places of the Russian State. St. Petersburg: St. Petersburg University Publ. Ch. 2. Book 2. 571 p. (in Russian).

Ravkin Yu.S., Livanov S.G. 2008. Factor zoogeography: principles, methods and theoretical generalizations. Novosibirsk: Nauka Publ. 205 p.

Rusakov V.A., Starikov V.P. 2013. Population of small mammals and vacant territories typification of Kurgan city. Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra RAN (Izvestia of Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences). Vol. 15. № 3. P. 1142-1145 (in Russian).

Sabaneev L.P. 1874. Vertebrates of the Middle Urals and their geographical distribution in Perm and Orenburg provinces. Moscow: Gautier's Publ. 204 p. (in Russian).

Serebrennikov M.K. 1929. Materials on sys-tematics and ecology of rodents (Mammalia, Rodentia) of the South Trans-Ural region. In: Yearbook of the Zoological Museum of the USSR Academy of Sciences. 1929. P. 251-284 (in Russian).

Slovtsov I.Ya. 1892. Vertebrates of Tyumen district and their distribution in Tobolsk province. In: Materials to the knowledge of fauna and flora of the Russian Empire. Zoological section. Vol. 1. P. 187-264 (in Russian).

Starikov V.P. 2020. Ectoparasites of a steppe lemming Lagurus lagurus Pallas, 1773 in the South Trans-Ural region (Kurgan oblast) in connection with the natural foci of tularemia. Vestnik Nizhnevartovskogo gosudarstvennogo universiteta (Bulletin of Nizhnevartovsk State University). № 2. P. 102-109 (in Russian).

Starikov V.P., Vershinin E.A. 2020. Parasitic arthropods of the northern mole vole Ellobius talpinus Pallas, 1770 in the Southern Trans-Ural region (Kurgan oblast). Parazitologiya (Parasitology). Vol. 54. № 2. P. 152-162 (in Russian).

Starikov V.P., Kochurov V.N. 1986. Mammal community of the Kurgan oblast. Collection of scientific papers "Fauna of vertebrates of the Urals and adjacent territories". Sverdlovsk: Ural State University Publ. P. 13-27 (in Russian).

Starikov V.P., Kravchenko V.N., Volodi-na O.Yu. et al. 2023a. Biogeographical characteristics of small mammals of the herb-bunchgrass steppe and adjacent territories in the South Trans-Ural region (Kurgan oblast). Vestnik Udmurtskogo universiteta. Seriya Biologiya. Nauki o Zemle (Bulletin of Udmurt University. Series Biology. Earth Sciences). Vol. 33. Issue 1. P. 15-24 (in Russian).

Starikov V.P., Kravchenko V.N., Volodi-na O.Yu. 20236. Breeding and population structure of the root vole Alexandromys oeconomus Pallas, 1776 (Cricetidae, Ro-dentia) in the Southern Trans-Urals region. Povolzhskij ekologicheskij zhurnal (Povolzhskiy Journal of Ecology). № 2. P. 229-245 (in Russian).

Starikov V.P., Sapegina V.F. 1986. Ectoparasites of small mammals of the forest-steppe Trans-Ural region. Izvestiya Sibirskogo otdeleniya Akademii nauk SSSR (Izvestia of the Siberian Branch of the USSR Academy of Sciences). No-

vosibirsk: Nauka Publ. Vol. 3. P. 76-83 (in Russian).

Stupina N.M. 1965. West Siberian forest-steppe (natural conditions and agricultural use). Abstract of the candidacy dissertation for geographical sciences. Moscow. 16 p. (in Russian).

Tupikova N.V. 1947. Ecology of the house mouse in the central zone of the USSR. Fauna and ecology of rodents. Materials on rodents. Moscow: Moscow Society of Naturalists Publ. Vol. 2. P. 5-65 (in Russian).

Flint V.E. 1977. Spatial structure of small mammal populations. Moscow: Nauka Publ. 183 p. (in Russian).

Schwartz S.S. 1955. Biology of shrews in the forest-steppe of the Trans-Ural region. Zoologicheskii zhurnal (Russian Journal of Zoology). Vol. 34. Issue. 4. P. 915-927 (in Russian).

Schwartz S.S., Pavlinin V.N., Syuzyumova L.M. 1957. Theoretical foundations for constructing forecasts for the association of mouse-like rodents in the forest-steppe Trans-Urals. Proceedings of the Institute of Biology of the Ural Branch of the USSR Academy of Sciences. Vol. 8. P. 3-59 (in Russian).

Sheftel B.I. 1990. Analysis of spatial distribution of shrews in the middle Yenisei taiga. Ecological organization and communities. Moscow: Nauka Publ. P. 15-31 (in Russian).

Yudin B.S. 1962. Ecology of shrews (genus Sorex) of Western Siberia. Proceedings of the Biological Institute of the Siberian Branch of the USSR Academy of Sciences "Problems of ecology, zoogeography and systematics of animals". Vol. 8. Novosibirsk: Siberian Branch of Akad. Nauk SSSR Publ. P. 33-134 (in Russian).

Yudin B.S. 1969. Complexes of insectivorous mammals in the landscapes of the Novosibirsk oblast. Biological zoning of the

Novosibirsk oblast (in connection with the problem of natural focal infections). Novosibirsk: Nauka Publ. P. 131-143 (in Russian).

Tast J. 1966. The Roll vole, Microtus oecono-mus (Pallas) as an inhabitant of seasonally flooded land. Annales Zoologici Fennici.

Neerlandaises de Zoologie. Vol. 17. № 1.

P. 73-174.

Churchfield S. 1990. The natural history of shrews. London: Christofer Helm. 178 p.

Vol. 3. № 3. P. 127-171.

Michielsen N.S. 1966. Intraspecific and interspecific competition in theshrews Sorex araneus L. and S. minutus L. Archives

Zimmermann K. 1942. Kenntnis von Micro-tus oeconomus (Pallas). Archiv für Naturgeschichte. Bd. 11. Heft 2. P. 174-197.

ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ INFORMATION ABOUT THE AUTHORS

Стариков Владимир Павлович - Сургутский государственный университет; 628412, Россия, Сургут; доктор биологических наук, профессор кафедры «Биологии и биотехнологии»; starikov_vp@inbox.ru. SPIN-код: 1145-0837; Author ID: 85287.

Starikov Vladimir Pavlovich - Surgut State University; 628412, Russia, Surgut; Doctor of Biological Sciences, Professor of Biology and Biotechnology Chair; starikov_vp@inbox.ru. SPIN-code: 1145-0837; Author ID: 85287.

Володина Оксана Юрьевна - Сургутский государственный университет; 628412, Россия, Сургут; преподаватель медицинского колледжа; oxa9209@mail.ru.

Volodina Oksana Yuryevna - Surgut State University; 628412, Russia, Surgut; Lecturer at the Medical College; oxa9209@mail.ru.

Кравченко Вероника Николаевна - Сургутский государственный университет; 628412, Россия, Сургут; аспирант; kioreis@mail.ru. SPIN-код: 2465-7007; Author ID: 1169033.

Kravchenko Veronika Nikolaevna - Surgut State University; 628412, Russia, Surgut; Postgraduate; kioreis@mail.ru. SPIN-code: 2465-7007; Author ID: 1169033.

Тарикулиева Сабина Эзберовна - Сургутский государственный университет; 628412, Россия, Сургут; студент; tarikulieva_se@edu.surgu.ru.

Tarikulieva Sabina Ezberovna - Surgut State University; 628412, Russia, Surgut; Student; tarikulieva_se@edu.surgu.ru.

Ялымова Дарья Михайловна - Сургутский государственный университет; 628412, Россия, Сургут; магистрант; yalymova2000@inbox.ru.

Yalymova Daria Mikhailovna - Surgut State University; 628412, Russia, Surgut; Master's Student; yalymova2000@inbox.ru.

Статья поступила в редакцию 26.10.2023; одобрена после рецензирования 15.03.2024; статья принята к публикации: 29.03.2024.

The article was submitted 26.10.2023; approved after reviewing 15.03.2024; accepted for publication 29.03.2024.