CC BY
53Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 22 (61). 2009. № 1. С. 24-34.
УДК582.59:581.162.3 (477.75)
ОРХИДЕИ КРЫМА: СОСТАВ ОПЫЛИТЕЛЕЙ, РАЗНООБРАЗИЕ СИСТЕМ И СПОСОБОВ ОПЫЛЕНИЯ И ИХ ЭФФЕКТИВНОСТЬ
Иванов С.П., Холодов В.В., Фатерыга А.В.
Приведен список опылителей 20 видов орхидей Крыма, включающий 98 видов насекомых. Привлечение опылителей нектаром используют 6 видов орхидей, систему обманного привлечения - 14 видов. В системе обманного привлечения наиболее распространен механизм обмана неопытных опылителей яркостью соцветий в сочетании со сходством с кормовыми растениями опылителей (5 видов) и механизм обмана неопытных опылителей яркостью соцветий в чистом виде (4 вида). Механизм имитации соцветий нектарных видов растений используют 2 вида, имитации полового партнера - также 2 вида; 1 вид привлекает опылителей имитацией корма животного происхождения. Большая часть изученных видов орхидей опыляется пчелами - 14 видов, 3 вида опыляются бабочками, 2 - складчатокрылыми осами и 1 - комарами. Наибольший и наиболее стабильный уровень опыления имеют нектарные виды орхидей, и виды, сочетающие привлечение яркостью соцветий со сходством с модельными растениями, наименьший - орхидеи, привлекающие неопытных опылителей.
Ключевые слова: орхидеи, состав опылителей, системы опыления, уровень опыления.
ВВЕДЕНИЕ
Семейство орхидных (Orchidaceae) занимают особое место в растительном царстве. Исключительное видовое богатство, широкое распространение, поразительное разнообразие форм и окраски цветков (рис. 1), сложные и часто уникальные отношения орхидей c опылителями позволяют говорить об орхидеях как феномене растительного царства. По мнению Пайла и Додсона [1] в основе столь широкой адаптивной радиации семейства орхидных лежит развитие разнообразных форм взаимоотношений с опылителями. Орхидеям присущ весь спектр известных систем и способов привлечения опылителей, включая оригинальные механизмы, основанные на обмане [1]. В последнем случае цветки орхидей не выделяют нектар и не имеют доступной для насекомых пыльцы. Привлечение опылителей достигается за счет имитации соцветий и цветков других видов растений, обильно выделяющих нектар [2; 3], имитации других источников пищи [4], субстрата для откладки яиц [5], укрытий или мест для устройства гнезда [6]. Довольно часто цветки орхидей имитируют полового партнера опылителя или его соперника, вызывая тем самым атаку на себя, которая в большинстве случаев заканчивается опылением. Такие взаимоотношения выпадают из общей схемы симбиотических взаимоотношений насекомых-опылителей и опыляемых ими растений и могут быть охарактеризованы как особый тип функционального паразитизма [7, 8].
Сложность биоценотических взаимоотношений орхидей, их ярко выраженная стенобионтность и в особенности специфический характер отношений с опылителями обуславливает редкость большинства видов орхидей в природе и их особую уязвимость. Все виды орхидей Крыма занесены в Красную книгу Украины [9],
Рис. 1. Цветки и соцветия орхидей и одно из уникальных мест их произрастания: 1 -урочище Аян; 2 - Ophrys oestrifera; 3 - Epipactis helleborine; 4 - Dactylorhiza romana; 5 -Orchis laxiflora; 6 - Himantoglossum caprinum; 7 - Cephalanthera rubra; 8 - Dactylorhiza incarnata; 9 - Anacamptis pyramidalis; 10 - Platanthera chlorantha; 11 - Orchis tridentata.
а 16 из них дополнительно охарактеризованы в категориях МСОП [10]. Это придает особое значение исследованиям, направленным на изучение биологии и экологии
крымских орхидей. Особенно актуально изучение видового состава опылителей, характера их взаимоотношений с цветками, выявление факторов, влияющих на уровень опыления, и сравнительная оценка эффективности различных способов опыления. На территории Украины такие исследования проведены пока только в Крыму [11].
Цель настоящих исследований - провести анализ видового состава опылителей крымских орхидей и дать сравнительную оценку эффективности их опыления в зависимости от системы опыления и некоторых других факторов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Видовой состав опылителей орхидей изучался по материалам сборов насекомых-опылителей в местах произрастания орхидей в Крыму. Насекомые отлавливались на цветках орхидей и на цветках других растений, цветущих в радиусе нескольких десятков метров от места произрастания и цветения орхидей. В отдельных случаях, когда видовая принадлежность опылителя могла быть безошибочно определена визуально по внешнему виду насекомого, его отлов не производился, а факт посещения цветка заносился в полевой дневник. Принадлежность насекомых к опылителям данного вида орхидей определялась по факту посещения цветков или по наличию на их теле гемиполлинариев (поллинариев или поллиниев), принадлежащих орхидеям данного вида.
Выявление системы опыления и способов привлечения опылителей на цветки орхидей конкретных видов проводилась на основе комплексной оценки морфологических особенностей цветков, фенологии и ритмики цветения, составу насекомых посетителей цветков и фитоценотическому окружению. Оценка уровня опыления и характера взаимоотношений опылителей и орхидей проводилась по оригинальной методике, основанной на анализе характера изменения состояния цветков в ходе их контактов с насекомыми-опылителями [12 - 14]. Просмотр состояния цветков проводился по возможности периодически в течение всего времени цветения каждого из видов орхидей или одноразово в конце периода цветения. В некоторых случаях оценка уровня опыления проводилась сразу после окончания периода цветения орхидей в ходе подсчета процента завязей, образовавшихся на соцветиях.
Поиск мест произрастания орхидей и сбор данных по оценке характера их взаимоотношений с опылителями проводился в течение ряда сезонов, начиная с 1987 года. В данной статье приводятся сведения по опылению 20 видов крымских орхидей из 9 пунктов, расположенных на Южном берегу Крыма, 7 - в Горном Крыму, 7 - в Предгорьях и 2 пунктах степной зоны (всего из 25 пунктов). Для некоторых видов орхидей, удалось провести многолетние наблюдения за ходом их опыления в отдельных местообитаниях, или аналогичные наблюдения в нескольких пунктах произрастания. Для таких видов оценка уровня опыления выражалась в виде двух цифр, отражающих минимальный и максимальный уровень опыления по наблюдениям во всех пунктах, за все сезоны. Некоторые из приведенных нами ниже данных почерпнуты из литературных источников, что отражено в соответствующих ссылках. Относительно небольшое число работ по теме исследований, облегчило
обеспечение полноты отражения литературных сведений. Тем не менее, мы вынуждены были отказаться от приведения некоторых из них, например, в случае, когда уровень опыления орхидей указывался в виде нижнего и верхнего предела для целой группы видов [15].
Фактический материал сборов насекомых опылителей орхидей хранится в фондовой коллекции кафедры экологии и рационального природопользования ТНУ.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты выявления видового состава опылителей, оценки системы и способа опыления исследованных видов крымских орхидей приведены в следующем аннотированном списке.
Cephalanthera rubra (L.) Rich.
Система опыления и способ привлечения опылителей. Аллогамия. Мелиттофилия. Обманная аттрактиция на основе имитации кормовых растений опылителей: Clinopodium vulgare L., Campanula sibirica L., Campanula bononiensis L., Campanula trachelium L., Lamium maculatum (L.) L.
Состав опылителей. Hymenoptera: Andrenidae: Andrena sp.; Megachilidae: Chelostoma distinctum (Stoeckhert), Chelostoma campanularum (Kirby), Chelostoma rapunculi (Lep.), Megachile willughbiella (Kirby).
Уровень опыления. 2,5-35,0%.
Источники информации. 16; 17; 18; оригинальные данные.
Listera ovata (L.) R. Br.
Система опыления и способ привлечения опылителей. Аллогамия, возможна факультативная автогамия. Микромийофилия. Нектарная аттрактация.
Состав опылителей. Díptera: Limoniidae: Dactylolabis aberrans Sav.
Уровень опыления. До 71%.
Источники информации. 19.
Epipactis helleborine (L.) Crantz
Система опыления и способ привлечения опылителей. Аллогамия, факультативная автогамия. Веспидофилия. Нектарная аттрактация.
Состав опылителей. Hymenoptera: Vespidae: Polistes dominulus (Christ), Vespula vulgaris (L.).
Уровень опыления. До 44,5%.
Источники информации. Оригинальные данные.
Limodorum abortivum (L.) Sw.
Система опыления и способ привлечения опылителей. Аллогамия, факультативная автогамия. Мелиттофилия. Нектарная аттрактация.
Состав опылителей. Hymenoptera: Megachilidae: Osmia sp.; Apidae: Anthophora plumipes (Pallas).
Уровень опыления. До 12,4%.
Источники информации. Оригинальные данные.
Steveniella satyrioides (Stev.) Schtechter
Система опыления и способ привлечения опылителей. Аллогамия. Веспидофилия. Обманная аттрактация на основе имитации пищевого субстрата животного происхождения.
Состав опылителей. Hymenoptera: Vespidae: Polistes nimphus (Christ), Vespula vulgaris (L.)., Vespula germanica (F.), Dolichovespula sylvestris (Scop.). Уровень опыления. 16,2-69,0%.
Источники информации. 20; 21; 22; оригинальные данные. Comperia comperiana (Stev.) Aschers. et Graebn.
Система опыления и способ привлечения опылителей. Аллогамия. Мелиттофилия. Обманная аттрактация на основе имитации нектарного вида Dictamnus gymnostylis Stev.
Состав опылителей. Hymenoptera: Apidae: Anthophora plumipes (Pallas), Eucera interrupta Baer, Eucera nigra Lep., Bombus subterraneus (L.), Bombus hortorum (L.), Bombus haematurus Kriechb.
Уровень опыления. 48,2%.
Источники информации. Оригинальные данные. Himantoglossum caprinum (Bieb.) C. Koch
Система опыления и способ привлечения опылителей. Аллогамия. Мелиттофилия. Обманная аттрактация - использование определенных видов пчел в период дефицита кормовых ресурсов.
Состав опылителей. Hymenoptera: Megachilidae: Anthidium cingulatum Latr., Anthidium loti Perris, Coelioxys caudata Spinola, Megachile parietina Geoffroy, Megachile lefebvrei Lep., Megachile ericetorum Lep.; Apidae: Eucera nigra Lep., Eucera tricincta Erichson. Уровень опыления. 1,4 - 20%.
Источники информации. 12; 17; 22; оригинальные данные. Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.
Система опыления и способ привлечения опылителей. Аллогамия. Психофилия, фаленофилия. Нектарная аттрактация.
Состав опылителей. Sphinx ligustri L., Hyles livornica (Esp.).
Уровень опыления. Не оценивался.
Источники информации. Оригинальные данные.
Platanthera chlorantha (Cust.) Reichenb.
Система опыления и способ привлечения опылителей. Аллогамия. Фаленофилия. Нектарная аттрактация.
Состав опылителей. Sphinx ligustri L., Agrius convolvuli (L.). Уровень опыления. 11-55%.
Источники информации. 12; 22; 18; оригинальные данные. Anacamptis pyramidalis (L.) Rich.
Система опыления и способ привлечения опылителей. Аллогамия. Психофилия. Обманная аттрактация на основе имитации кормовых растений опылителей: Dianthus capitatus Balb. ex DC., Polygala anatolica Boiss. et Helder., Knautia arvense (L.) Coult и привлечения неопытных опылителей яркостью соцветий.
Состав опылителей. Lepidoptera: Zygaenidae: Adscita geryon (Hb.), Zygaena carniolica (Scop.), Zygaena loti (Den. et Schiff.), Zygaena viciae (Den. et Schiff.), Zygaena filipendulae (L.), Zygaena lonicerae (Sch.), Zygaena brizae (Esp.), Zygaena punctum (Ochs.), Zygaena purpuralis
(Brunn.); Sphingidae: Macroglossum stellatarum (L.); Geometridae: Siona lineata (Scop.); Ctenuchidae: Amata nigricornis (Alph.); Hesperidae: Thymelicus sylvestris (Poda), Erynnis tages (L.), Spialia orbifer (Hb.), Pyrgus sidae (Esp.); Peiridae: Anthocharis cardamines (L.), Aporia crataegi (L.), Pieris napi (L.); Satyridae: Melanargia galathea (L.), Coenonymha glycerion (Borkh.), Maniola jurtina (L.); Nymphalidae: Brenthis hecate (Den. et Schiff.).
Уровень опыления. В местах произрастания совместно с модельными растениями до 7%, совместно с модельными растениями - 78-91%.
Источники информации. 23; 12; 22.
Dactylorhiza romana (Seb. et Mauri) Soo
Система опыления и способ привлечения опылителей. Аллогамия. Мелиттофилия. Обманная аттрактация на основе имитации кормовых растений опылителей: Corydalis marschalliana Pers. и Symphytum tauricum Willd. для бледно-желтой формы, Dentaria quinquefolia Lovr. и Limium purpureum L. для красной формы, а также привлечения неопытных опылителей яркостью соцветий.
Состав опылителей. Hymenoptera: Megachilidae: Osmia rufa (L.); Apidae: Anthophora plumipes (Pallas), Bombus pascuorum (Scop.), Bombus terrestris (L.), Bombus hortorum (L.), Bombus haematurus Kriechb.
Уровень опыления. 11,0-33,2% у бледно-желтой формы; 27,8-32,7% у красной формы.
Источники информации. 24; 25; 17; оригинальные данные.
Orchis coriophora L.
Система опыления и способ привлечения опылителей. Аллогамия. Мелиттофилия. Нектарная аттрактация.
Состав опылителей. Hymenoptera: Vespidae: Polistes sp.; Sphecidae: Ammophila campestris Jur.; Halictidae: Lasioglossum morbillosus (Kriechb.); Megachilidae: Megachile lagopoda (L.), Osmia aurulenta (Panz.); Apidae: Eucera nigrescens Pérez, Bombus argillaceus (Scop.), Bombus subterraneus (L.), Bombus humilis Ill., Apis mellifera L. Diptera: Syrphidae: Volucella bombylans L.
Уровень опыления. 49,1-58,6%.
Источники информации. 26; 17.
Orchis mascula (L.) L.
Система опыления и способ привлечения опылителей. Аллогамия. Мелиттофилия. Обманная аттрактация на основе имитации источников пищи - привлечение неопытных опылителей яркостью соцветий.
Состав опылителей. Hymenoptera: Andrenidae: Andrena nitida Müller, Andrena nigroaenea Kirby; Apidae: Eucera interrupta Baer, Eucera nigra Lep., Bombus subterraneus (L.), Bombus lapidarius (L.), Bombus humilis Ill., Bombus terrestris (L.), Bombus hortorum (L.), Apis mellifera L.
Уровень опыления. 22,2-32,6%.
Источники информации. 14; 17; оригинальные данные.
Orchis militaris L.
Система опыления и способ привлечения опылителей. Аллогамия. Мелиттофилия. Обманная аттрактация на основе имитации источников пищи - привлечение неопытных опылителей яркостью соцветий.
Состав опылителей. Hymenoptera: Halictidae: Evylaeus sp.; Osmia aurulenta (Panz.).
Уровень опыления. 12,3-32,0%.
Источники информации. 17; оригинальные данные.
Orchispallens L.
Система опыления и способ привлечения опылителей. Аллогамия. Мелиттофилия. Обманная аттрактация на основе имитации кормового растения опылителей - Corydalis marschalliana Pers. и привлечение неопытных опылителей яркостью соцветий.
Состав опылителей. Hymenoptera: Megachilidae: Osmia cornuta (Latr.); Apidae: Xylocopa valga (Gerst.), Eucera nigra Lep., Bombus pascuorum (Scop.), Bombus hortorum (L.)., Bombus haematurus Kriechb., Bombus terrestris (L.).
Уровень опыления. 1-67%.
Источники информации. 27; 17; оригинальные данные.
Orchispicta Loisel.
Система опыления и способ привлечения опылителей. Аллогамия. Мелиттофилия. Обманная аттрактация на основе имитации кормовых растений опылителей: Lamium purpureum L. и Verbascum phoeniceum L. и привлечение неопытных опылителей яркостью соцветий.
Состав опылителей. Hymenoptera: Halictidae: Halictus cochleareitarsis Dours, Halictus quadricinctus (L.), Halictuspatellatus Mor., Evylaeus sp.; Megachilidae: Osmia aurulenta (Panz.); Apidae: Eucera nigra Lep., Eucera kullenbergi Tkalcû, Eucera seminuda Brullé, Eucera nig^scens Pérez, Eucera curvitarsis Mocs., Eucera nigrilabris Lep., Eucera longicornis (L.), Eucera pollinosa (Smith), Eucera sp., Nomada sexfasciata Panz., Bombus argillaceus (Scop.), Bombus subterraneus (L.), Bombus pascuorum (Scop.), Bombus lapidarius (L.), Bombus terrestris (L.), Bombus hortorum (L.), Bombus bohemicus Seidl, Apis mellifera L.
Уровень опыления. 20-75%.
Источники информации. 28; 29; 30; 31; 14; 32; 17; 22; оригинальные данные.
Orchis purpurea Huds.
Система опыления и способ привлечения опылителей. Аллогамия. Мелиттофилия. Обманная аттрактация на основе имитации источников пищи - привлечение неопытных опылителей яркостью соцветий.
Состав опылителей. Hymenoptera: Andrenidae: Andrena cussariensis Mor., Andrena dorsata Kirby, Andrena flavipes Panz., Andrena haemorrhoa F., Andrena nitida Müller; Halictidae: Evylaeus bicallosus (Mor.), Evylaeus calceatus (Scop.), Halictus cochleareitarsis Dours Halictus quadricinctus (L.), Halictus senilis Eversm., Halictus patellatus Mor., Seladonia perkinsi (Blüthgen), Seladonia tumulorum (L.); Megachilidae: Osmia coerulescens (L.), Osmia aurulenta (Panz.), Osmia rufa (L.), Osmia rufohirta Latr., Osmia viridana Mor.; Apidae: Eucera nigrescens Pérez, Nomada sp., Apis mellifera L.
Уровень опыления. 21,0-43,5%.
Источники информации. 33; 17; 22; оригинальные данные.
Orchis tridentata Scop.
Система опыления и способ привлечения опылителей. Аллогамия. Мелиттофилия. Обманная аттрактация на основе имитации кормового растения опылителей - Trifolium sp. и привлечение неопытных опылителей яркостью соцветий.
Состав опылителей. Hymenoptera: Halictidae: Evylaeus sp.; Osmia aurulenta (Panz.).
Уровень опыления. 14,0-48,8%.
Источники информации. 17; 22; 18.
Ophrys oestrifera Bieb.
Система опыления и способ привлечения опылителей. Аллогамия. Мелиттофилия. Обманная аттрактация на основе имитации самок пчел - полового партнера опылителей.
Состав опылителей. Hymenoptera: Andrenidae: Andrena sp.; Apidae: Anthophora plumipes (Pallas), Eucera interrupta Baer, Eucera clypeata Enchson, Eucera nigra Lep., Eucera nigrescens Pérez.
Уровень опыления. 2,5-37,0%.
Источники информации. 34; 35; 17; 22; 18.
Ophrys taurica (Agg.) Nevski
Система опыления и способ привлечения опылителей. Аллогамия. Мелиттофилия. Обманная аттрактация на основе имитации самок пчел - полового партнера опылителей (в данном случае, видимо, в основном в виде запаха).
Состав опылителей. Hymenoptera: Apidae: Eucera longicornis (L.).
Уровень опыления. Не оценивался.
Источники информации. Оригинальные данные.
В данном списке аннотировано 20 видов орхидей из 47 видов, произрастающих в Крыму [10]. Для остальных видов орхидей достоверные сведения о характере опыления в формате нашей аннотации пока неизвестны. Для большинства этих видов, исходя из имеющихся данных о строении цветков и характере биоценотического окружения, можно было бы сделать определенные предположения о характере их взаимоотношений с опылителями. Более того, для некоторых видов известны и насекомые-опылители, зарегистрированные в качестве таковых в других частях ареала вне территории Крыма. Мы сознательно отказались от приведения таких данных по двум причинам. Во-первых, как показывает анализ литературных и наших данных видовой состав опылителей орхидей может иметь существенные отличия не только в разных частях ареала, но и в пределах отдельных территорий одной природной зоны одного региона [30]. Существенные отличия зарегистрированы и по видам модельных растений. Так, например, в Крыму четким модельным растением для Orchis pallens является хохлатка Corydalis marschalliana, а в Европе эту роль не менее четко выполняет один из видов чины (Latirus vernus (L.) Bernh.) [2].
Во-вторых, идентификация насекомых-опылителей представляет собой не простую задачу. В сочетании с отсутствием должного взаимодействия ботаников и энтомологов и возможности проверки опубликованных данных (большинство материала хранится в небольших частных коллекциях) это обстоятельство существенно снижает достоверность большинства публикаций в отношении видовой принадлежности опылителей. В качестве курьезного примера можно привести данные статьи в Красной книге СССР, где в качестве опылителей видов рода Ophrys указаны «шмели и самцы шмелевидных насекомых».
Необходимо отметить, что в списки опылителей нами включены все виды насекомых, отмеченные на цветках орхидей или отловленные на цветках других видов энтомофильных растений, но несущие на своем теле явные свидетельства посещения цветков орхидей. Каждый из таких видов, при отсутствии явного морфологического несоответствия цветкам, является как минимум потенциальным опылителем соответствующего вида орхидей. Однако роль каждого из этих видов в опылении орхидей может существенно отличаться. В этом смысле имеет значение
степень морфологического соответствия опылителя и цветка, его численность, трофическая приуроченность. Оценка степени участия и роли в опылении каждого из видов насекомых, зарегистрированных на цветках орхидей, проведена для некоторых наиболее изученных видов [23; 26; 33].
Б отношении эффективности различных способов опыления орхидей можно отметить относительно высокий уровень опыления нектарных вознаграждающих видов. Б то же время отдельные виды орхидей, использующие обманную аттрактацию, также способны обеспечить себе (во всяком случае, в отдельные сезоны или в отдельных пунктах произрастания) даже более высокий уровень опыления, чем у вознаграждающих видов. Таким образом, есть основания заключить, что нектарный способ аттрактации обеспечивает не столько более высокий уровень опыления, сколько его стабильность. Среди обманной аттрактации наибольшие показатели уровня опыления присущи видам, имеющим надежную модель для подражания. Относительная нестабильность уровня опыления орхидеи Ophrys oestrifera, на наш взгляд, связана с колебаниями численности в природе их основных опылителей - относительно редких видов пчел из рода Eucera.
Благодарности. Авторы выражают благодарность за предоставление сведений о местах произрастания орхидей Б.Б. Назарову, Л.А и M^. Сволынским, за предоставление материалов наблюдений за опылением некоторых видов орхидей -Тягнирядно Б.Б. и многим студентам, принимавшим участие в сборе материала.
Список литературы
1. Pijl, van der L. Orchid Flowers: their Pollination and Evolution I Pijl, van der L., C.H. Dodson. - Coral Gables (Florida): University of Miami Press, 1966. - 214 p.
2. Vöth W. Die "ausgeborgten" Bestäuber von Orchis pallens L. II Die Orchidee.- 1982.- Bd. 33.- P. 196-203.
3. Nilsson L.A. Mimesis of bellflower (Campanula) by the red helleborine orchid Cephalanthera rubra I Nilsson L.A. - Nature. - 1983. - Vol. 305, N 5937. - P. 799 - 800.
4. Goss G.J. The reproductive biology of the epiphytic orchids of Florida. 6. Polystachya flavescens (Lindley) J. J. Smith I G.J. Goss. - Amer. Orchid Soc. Bull. - 1977. - Vol. 46. - P. 990 - 994.
5. Vogel S. Pizmuckenblumen als Pilzmimeter I S. Vogel. - Flora. - 1978. - Bd. 167. - P. 329 - 398.
6. Vöth W. Können Serapias Blüten Nessttaeumlumen sein I W. Vöth. - Orchidee. - 1980. - Bd. 30. - P. 159- 162.
7. Vogel S. Mutualismus und Parasitismus in der Nutzung von Pollenträgern I S. Vogel. - Verh. Dtsch. Zool. Gess. C. S. Jahreserversamml. Karlsruhe. - Stuttgart, 1975. -P. 102 - 110.
8. Иванов С.П. Феномен паразитизма I С.П. Иванов. - Природничий альманах. Бюлопчш науки (Збiрник наукових праць). - Был. 2 (3). - Херсон: Персей, 2002. - С. 67 - 72.
9. Червона книга Украши. Рослинний свгг. - Кжв: Украшська енциклонедiя, 1996. - 608 с.
10. Голубев Б.Н. Биологическая флора Крыма ^.Н. Голубев. - Ялта: НБС-ННЦ, 1996 (2008). - 126 с.
11. Бахрамеева M.K Основные направления изучения дикорастущих орхидных (Orchidaceae Juss.) на территории России и сопредельных государств I Бахрамеева M.K, Татаренко И.Б., Барлыгина Т.И. -Бюллетень Mосковского общества испытателей природы. Отделение биологии. - 2004. - Т. 109, вын. 2. - С. 37-56.
12. Динамша цвтння та ефектившсть занилення безнектарних та нектарних видiв орхидей в Криму I [1ванов С.П., Кобечинська Б.Г., Отурша 1.П., Пилиненко Н.Б.] - Питання бюшдикаци та екологп. -Заноргжжя: ЗДУ, 2004. - С. 43-50.
13. Иванов С.П. Оценка характера поведения насекомых-онылителей на цветках орхидей но результатам анализа соотношения цветков различного состояния I С.П. Иванов, M^. Сволынский.
- VI з'1зд Украшського ентомолопчного товариства (Тези доповщей, Бiла Церква, 8-11 вересня 2003 р.) - Шжин, 2003. - С. 46.
14. Иванов С.П. Анализ характера опыления безнектарных орхидей (Orchidaceae) в зависимости от их пространственного размещения / С.П. Иванов, В.В. Холодов. - Вопросы развития Крыма (Научно-практический дискуссионно-аналитический сборник). - Симферополь, 2003 (2004). - Вып. 15: Проблемы инвентаризации крымской биоты. - С. 57 - 65.
15. Назаров В.В. Репродуктивная биология орхидных Крыма: Автореферат дис. ... канд. биол. наук / Ботанический институт имени В.Л. Комарова РАН. - Санкт-Петербург, 1995. - 26 с.
16. Назаров В.В., Иванов С.П. Участие пчел рода Chelostoma Latr. (Hymenoptera, Megachilidae) в опылении мимикрирующих видов Cephalanthera rubra (Z.) Rich. и Campanula taurica Juz. в Крыму / В.В. Назаров, С.П. Иванов. - Энтомологическое обозрение. - 1990. - Т. 69, № 3. - С. 534 - 537.
17. Иванов С.П. Биономия пчел-мегахилид и эволюция их гнездостроительных инстинктов: Дис. ... доктор. биол. наук. - Симферополь, 2007. - 555 с.
18. Иванов С.П. Эффективность опыления орхидей (Orchidaceae), цветущих одиночно и группами / Иванов С.П., Фатерыга А.В., Тягнирядно В.В. - Бюллетень Никитского ботанического сада. - 2009.
- Вып. 98. - В печати.
19. Назаров В.В. Участие комаров из рода Dactylolabis Sav. в опылении тайника овального / Назаров
B.В. - Экологические аспекты охраны природы Крыма (Сборник научных статей). - Киев: УМК ВО, 1991. - С. 87-91.
20. Nazarov V.V. Pollination of Steveniella satyrioides (Orchidaceae) by wasps (Hymenoptera, Vespoidea) in the Crimea / Nazarov V.V. - Lindleyana. - 1995.- Vol. 10, N 2.- P. 109-114.
21. Сволынский М.Д. Особенности цветения и опыления крымской орхидеи Steveniella satyrioides (Stev.) Schlechter / Сволынский М.Д., Кобечинская В.Г., Отурина И.П. - Актуальш проблеми боташки та екологй (Матерiали мiжнародноl конференцп молодих учених-боташюв, Кшв, 17-20 вересня 2007 р.). - Кигв: Фгтосоцюцентр, 2007. - С. 176 - 178.
22. Иванов С.П. Сравнительная оценка эффективности опыления орхидей в урочище Аян / Иванов С.П., Фатерыга А.В., Тягнирядно В.В. - Бюллетень Никитского ботанического сада. - 2008. - Вып. 97. - С. 10 -14.
23. Назаров В.В. Участие пестрянок (Lepidopotera, Zygaenidae) Крыма в опылении орхидеи Anacamptis pyramidalis (Orchidaceae) /В.В. Назаров, К.А. Ефетов. - Зоологический журнал. - 1993. - Т. 72, № 10. -
C. 54-67.
24. Лагутова О.Н. Экология опыления Dactylorhiza romana Soó (Orchidaceae) / О.Н. Лагутова, В.В. Назаров. - Украшський боташчний журнал. - 1993. - Т. 50, № 1. - С. 107 - 110.
25. Лагутова О.Н. Семенное воспроизведение Dactylorhiza romana (Orchidaceae) в Крыму / Лагутова О.Н., Назаров В.В., Шевченко С.В. - Ботанический журнал. - 1996. - Т. 81, № 5. - С. 59 - 69.
26. Холодов В.В. Видовой состав и классификация посетителей цветков орхидеи Orchis coriophora (Orchidaceae) в Крыму / Холодов В.В. - Природничий альманах. Бюлопчш науки (Збiрник наукових праць). - 2001. - Вип. 1. - С. 112 - 116.
27. Иванов С.П. Насекомые-опылители орхидеи Orchis pallens L. в Крыму / Иванов С.П., Холодов В.В., Руденко М.И. - Республиканская энтомологическая конференция, посвященная 50 годовщине основания Украинского энтомологического общества (Тезисы докладов). - Нежин: ТОВ Наука-сервис, 2000. - С. 49.
28. Волокитин Ю.С. Коэволюционные аспекты взаимоотношений в системе «опылитель - цветок» на примере различных популяций Orchis picta Loisel. / Волокитин Ю.С., Алексеев А.А., Назаров В.В.
- Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. - 1992. - Вып. 74. - С. 16 - 22.
29. Иванов С.П. Экология опыления орхидеи Orchis picta Loisel. (Orchidaceae) в Крыму / С.П. Иванов, В.В. Холодов. - Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского.
- 1999.- № 2.- С. 7-9.
30. Иванов С.П. Сравнительный анализ видового состава и эффективности работы пчел-опылителей орхидеи Orchis picta Loisel на охраняемых и не охраняемых территориях в Крыму / С.П. Иванов, В.В. Холодов. - Заповедники Крыма на рубеже тысячелетий (Материалы республиканской конференции). - Симферополь, 2001. - С. 45 - 48.
31. Иванов С.П. Антэкология опыления орхидеи Orchispicta (Orchidaceae) в Крыму / С.П. Иванов, В.В. Холодов - (Тезисы докладов II международной конференции по анатомии и морфологии растений). - Санкт-Петербург, 2002. - С. 147 - 148.
32. Тягнирядно В.В. Особенности опыления орхидеи Orchis picta (Orchidaceae) в урочище Аян / В.В. Тягнирядно., А.В. Фатерыга - Заповедники Крыма: Заповедное дело. Биоразнообразие. Экообразование (Материалы III научной конференции, Симферополь, 22 апреля 2005 г.). - Часть 1: География. Заповедное дело. Ботаника. Лесоведение. - Симферополь, 2005. - С. 277 - 279.
33. Холодов В.В. Насекомые посетители и опылители орхидеи Orchis purpurea Huds. (Orchidaceae) в Крыму / Холодов В.В., Назаров В.В., Иванов С.П. - Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана (Тематический сборник научных трудов). - 2002. - Вып. 12. - С. 77 - 80.
34. Алексеев А.А. Участие пчел в опылении орхидеи Ophris oestrifera в Крыму / Алексеев А.А., Иванов С.П., Холодов В.В. - Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем (Сборник материалов межреспубликанской научно-практической конференции). - Краснодар, 1993.- Часть 1.- С. 89-91.
35. Холодов В.В. Оценка эффективности самцов пчел Eucera (Apoidea: Anthophoridae) как опылителей орхидеи Ophrys oestrifera / Холодов В.В. - VI з'1зд Украшського ентомолопчного товариства (Тези доповщей, Бша Церква, 8-11 вересня 2003 р.) - Шжин, 2003. - С. 135 - 136.
1ванов С.П., Холодов В.В., Фатерига О.В. ОрхвдеЧ Криму: склад запилювачiв, розматсть систем запилення i Чхня ефектившсть // Вчеш записки Тавршського нацюнального ушверситету îm. В.1. Вернадського. Сeрiя „Бюлопя, xîmm". - 2009. - Т. 22 (61). - № 1. - С. 24-34.
Наведено список запилювач1в 20 b^îb орхщей Криму, що включае 98 b^îb комах. Залучення запилювач1в нектаром використовують 6 b^îb орхщей, систему облудного залучення - 14 вид1в. У системi облудного залучення найпоширенш мехашзм обману недосвiдчених запилювачiв яскравгстю суцвггь у сполученш з т^бшстю з кормовими рослинами запилювач1в (5 вид1в) i механiзм обману недосвiдчених запилювачiв яскравiстю суцвiть у чистому виглядi (4 види). Мехашзм iMh?^u суцвiть нектарних видiв рослин використовують 2 види, iмiтацiï статевого партнеру - також 2 види; 1 вид залучае запилювачiв iMrra^eKi корму тваринного походження. Бшьша частина вивчених видiв орхидей запилюеться бджолами - 14 вид1в, 3 види запилюються метеликами, 2 - складчастокрилими осами й 1 - комарами. Найбшьший i найбшьш стабшьний р1вень запилення мають нектарнi види орхщей, i види, що сполучують залучення яскравютю суцвiть iз подiбнiстю з модельними рослинами, найменший -орхще^ що залучують недосвiдчених запилювачiв.
Ключовi слова: орхще^ склад запилювачiв, системи запилення, рiвень запилення.
Ivanov S.P., Kholodov V.V., Fateryga A.V. Crimean Orchids: pollinators composition, pollination systems diversity and its effectiveness // Uchenye zapiski Tavricheskogo Natsionalnogo Universiteta im. V. I. Vernadskogo. Series «Biology, chemistry». - 2009. - V.22 (61). - № 1. - P. 24-34.
It was given a list of pollinators of 20 Crimean species of orchids including 98 insect species. Nectar attraction is used by 6 orchid species, and 14 species are nectar-less, they attract pollinators by fraud. Within fraudulently attraction the most widespread mechanism is attraction of inexperienced pollinators by the inflorescences glow combined with mimicry with forage plant flowers of pollinators (5 species) and clean attraction of inexperienced pollinators by the inflorescences glow (4 species). Mechanism of attraction only by mimicry with forage plant flowers of pollinators is used by 2 species; mechanism of sexual attraction is used by 2 species too; 1 species attract pollinators by imitation the feed of animal origin. The major part of species under study is pollinated by bees (14 species); 3 species are pollinated by butterflies and moths, 2 species - by vespoid wasps and 1 species - by gnats. The greatest and the most stable pollination level peculiar to nectar species and species which attract pollinators by the inflorescences glow combined with mimicry with forage plant flowers of pollinators. The less pollination level peculiar to species which use clean attraction of inexperienced pollinators by the inflorescences glow.
Key words: orchids, pollinators' composition, pollination system, pollination level.
Поступила в редакцию 15.04.2009 г.
