CC BY
69
УДК 581.5:582.594.2+162.3.
СТРУКТУРА И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ СОСТАВА ОПЫЛИТЕЛЕЙ РАСТЕНИЙ ВИДОВ Р. СУРШРЕБШМ (ОЫСНГОАСЕАЕ Л^) НА ЮЖНОМ УРАЛЕ
О 2012 М.М. Кривошеев, М.М. Ишмуратова
ФГ БОУ ВПО «Башкирский государственный университет», г. Уфа Поступила 15.03.2012
В статье приводятся результаты изучения состава опылителей растений трех видов рода СурпресИит (Сурп-ресИит са1сео1ия, С. guttatum и С. тасгапЖоя). Показано, что у растений разных видов сложились различные коадаптивные комплексы с опылителями.
Ключевые слова: коадаптивный комплекс, опылители, СурпресИит.
Изучение взаимоотношений насекомых (опылителей растений) и растений в экосистеме - одно из условий выявления закономерностей структуры растительных сообществ [1, 2, 3]. Успешность конкуренции за опылителей во многом определяет состав и состояние складывающих растительное сообщество популяций. Орхидные с этой позиции являются наиболее интересными и изучаемыми представителями мировой флоры [4, 5, 6, 7]. Высказывалось мнение, что совпадение спектров опылителей обитающих в том или ином фитоценозе растений должно приводить к дифференциации экологических ниш конкурирующих видов [3]. Результатом такой дифференциации ниш являются складывающиеся вокруг ядра консорции - вида растения - коадаптивные комплексы, под которыми подразумеваются «совокупности популяций разных видов, занимающих один биогеоценоз и связанных между собой конкурентными отношениями» [8].
Для видов рода Cypripedium в различных частях ареала установлен различный состав посетителей и опылителей; наиболее часто указываются представители родов Andrena, Halictus, Lasioglossum (Halictidae), Nómada (Anthophoridae), Bombus, Psithyrus (Apidae), сем. Syrphidae и Calliphoridae из отр. Hymenoptera; иногда в этом качестве указываются представители сем. Formicidae, а так же жесткокрылые сем. Nitidulidae и Dasytidae [6, 9-18]. В тоже время вопрос о дифференциации коадаптив-ных комплексов растений видов рода Cypripedium остается не до конца изученным.
Цель работы - выделение коадаптивных комплексов лесных орхидей рода Cypripedium на Южном Урале.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материал собран на Южном Урале (Республика Башкортостан) в 2006-2011 гг. в предгорьях хребтов Крыкты и Куркак (Абзелиловский р-н), Урал-Тау (Бурзянский р-н) и Ирендык (Баймакский р-н). Изучено шесть популяций видов рода Cypripedium.
Ценопопуляция (ЦП)1 С. calceolus, ЦП 2 С. gut-
Кривошеев Михаил Михайлович, асп. каф. Ботаники, e-mail: m.m.krivosheev@mail.ru; Ишмуратова Майя Мунировна, д.б.н., проф. каф. ботаники, e-mail: ishmuratova@mail.ru
tatum ЦП 3 С. macranthos описаны в окр. д. Гали-акберово (Бурзянский р-н), ЦП 4 С. macranthos - в окр. д. Муракаево (Абзелиловский р-н), ЦП 5 С. guttatum - на склоне г. Куркак западной экспозиции (Абзелиловский р-н), ЦП 6 С. calceolus - в окр. п. Ст. Сибай (Баймакский р-н).
Описание растительных сообществ с исследуемыми видами проводили согласно общепринятым геоботаническим методикам. Фенологию видов изучали по рекомендациям И.Н. Бейдеман [19]. Наблюдения за насекомыми проводили с учетом рекомендаций М.С. Гилярова [20]. Антэкологию видов изучали по рекомендациям А.Н. Понамарева [21]. Потенциальных опылителей разделяли на группы, выделенные по типу питания и строению ротового аппарата [8]. Группа, слагающая не менее 30 % всех консортов изучаемого растения, образует его коадаптивный комплекс. Названия коадаптивных комплексов приводятся по Г.М. Длусскому с соавт. [8].
РЕЗУЛЬТЫТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В исследованных популяциях башмачков частыми посетителями цветков являются представители отр. Díptera (сем. Muscidae, Culicidae, Simulidae) и Coleóptera (сем. Nitidulidae, Dasytidae, Chrysomilidae, Histeridae). Реже встречаются представители отр. Lepidoptera (сем. Pieridae), отр. Hymenoptera (сем. Formicidae) и отр. Thysanoptera.
Ценопопуляции 1-3 обитают на каменистом склоне в березово-сосновом закустаренном редколесье класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991, доминантные виды: Betula péndula Roth, Pinus sy Ives tris L., Br achy-podium pinnatum (L.) P. Beauv. Здесь наиболее распространенными посетителями башмачков являются представители отр. Coleóptera (сем. Nitidulidae, Dasytidae, Chrysomilidae, Histeridae), Lepidoptera (сем. Pieridae) и Hymenoptera (сем. Formicidae: Tetramorium caespitum, F. cinerea, Formica sp.), а так же отр. Thysanoptera. Насекомые из этих отрядов встречаются на всех изученных видах орхидных, обитающих в данном сообществе. Жесткокрылые доминируют в спектре посетителей С. calceolus и С. macranthos (около 40 % от всех консортов), а у С. guttatum составляют не более 5 % от всех посе-
1767
тителей. Чешуекрылые наиболее часто отмечены нами на цветках С. macranthos (более 50 % посещений).
Двукрылые семейств Muscidae (Musca corvina F., M. domestica L., реже Sarcophaga haemorrhoi-dalis Mg., Phorhia genitalis Schnd.) и Culicidae (самцы) характерны лишь для С. calceolus (до 30 % от всех консортов) и С. guttatum (до 50 %), а на цветках С. macranthos не встречаются. Муравьи отмечены на всех орхидных изучаемого фитоценоза, но из общего анализа нами они исключены, поскольку не являются агентами аутбридинга орхидных [22]. В целом посещение башмачков насекомыми в данном растительном сообществе не частое - до 6 посещений за час.
Ценопопуляция 4 С. macranthos описана в реликтовом болотном сообществе класса Scheuchze-rio-Caricetea fuscae R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970, доминантные виды В. humilis Schrank, В. pendula, Salix rosmarinifolia L., Car ex rostrata Stokes и С. hartmanii Cajander. Посещение цветков С. macranthos в этой популяции насекомыми очень редкое (до двух посещений за час); среди посетителей также преобладают представители отрядов Lepidoptera (сем. Pieridae) и Coleóptera - сем. Nitidulidae и Chrysomilidae. Среди жесткокрылых наиболее распространен Meligethes sp.
Ценопопуляция 5 С. calceolus обитает в загущенном березовом лесу класса Brachypodio pinnati-Ве tule tea pendulae. Кроме представителей сем. Formicidae (Lasius fuliginosus L.), посетителей С. calceolus в этой популяции нами не отмечено, что, по-видимому, связанно с отсутствием одновременно цветущих с С. calceolus растений.
В ЦП 6 С. guttatum, обитающей в березовой колке класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae в
качестве опылителей выявлены лишь представители отряда Diptera, среди которых доминировали виды сем. Simuliidae (около 90 % посещений).
Цветение изученных видов проходит почти одновременно (табл. 1), что должно обуславливать высокий уровень конкуренции за опылителей между ними. Начало цветения видов рода Cypripedium приходится на первую декаду июня и продолжается в среднем 30-38 дней, колебание фенодат может составлять до 15 дней.
Наиболее вероятные опылители изученных видов орхидных разделены нами по способу питания и строения ротового аппарата на следующие группы (табл. 2):
1. DM - мухи из надсемейства Muscoidae с коротким хоботком, питающиеся и пыльцой и нектаром (Antomyidae, Muscidae) слагают мийофильный комплекс. Доля насекомых группы DM составляет более 30 % от всех посетителей С. calceolus и С. guttatum. В пределах мийофильного комплекса нами выделяется дополнительный субкомплекс -микромийофильный (Simulidae), характерный лишь для С. guttatum. Для С. guttatum, встречающегося в сообществах класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae, в сообществах переходных между классами Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae и Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 и в сообществах класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 в качестве потенциальных опылителей выявлены лишь М. corvina, P. genitalis и (преимущественно) виды сем. Simulidae [12]. Последних мы часто отлавливали непосредственно в губе цветка. Выявлено, что двукрылые, предпочитающие более затененные и увлажненные местообитания лесных ценозов, являются основными опылителями С. guttatum [12; 22].
Таблица 1. Фенодаты видов рода Cypripedium на Южном Урале (2008 год)
Вид Бутонизация Цветение Десеминация
начало массовое конец
Cypripedium calceolus 30.05.-10.06. 10.06.-30.06. 15.06.-21.06. 20.06.-30.06. 25.08.-15.09.
С. guttatum 02.06.-25.06. 10.06.-30.06. 19.06.-29.06. 02.07.-09.07. 25.08.-15.09.
С. macranthos 29.05.-12.06. 10.06.-18.06. 15.06.-22.06. 20.06.-26.06. 19.08.-15.09.
Группа консортов Отряд и семейство Насекомых Cypripedium calceolus C. macranthos C. guttatum
DM Diptera Muscidae 31,0 - 4,8
Culicidae 3,3 6,3 -
Simuliidae - - 92,0
CP Coleóptera Nitidulidae 35,3 27,0 -
Histeridae 8,1 4,2 -
Dasytidae 4,2 7,9 -
CF Chrysomilidae 9,0 - 3,2
LR Lepidoptera Pieridae 9Д 54,6 -
1768
Таблица 2. Встречаемость опылителей видов рода Сурпреёшт на Южном Урале (%)
2. Группа CP - жуки (Coleóptera)), чаще всего па-линофаги (сем. Nitidulidae, Oedemeridae, Cantharidae, Dasytidae), слагают кантарофильный комплекс, характерный для С. calceolus и С. macranthos (жесткокрылые палинофаги составляют более 40 % консортов этих видов).
3. Группа CF - жуки фитофаги (Coleóptera), питающиеся вегетативными и генеративным органами растений, иногда пыльцой (сем. Chrysomilidae).
4. Группа LR - дневные бабочки с длинным тонким хоботком (Lepidoptera: серия Rhopalocera. Представители сем. Lycaenidae, Pieridae и др.) характерны для С. macranthos и редко встречаются на цветках С. calceolus.
Сравнение характеристик цветков видов рода Cypripedium показывает, что наибольшие различия проявляются между С. guttatum и двумя другими видами рода. Различия проявляются в строении элементов околоцветника - морфологически цветок С. guttatum более близок цветкам тропических видов рода Paphiopedilum, на что указывали и другие исследователи [14]. Кроме того, окраска цветка С. guttatum неравномерная, пятнистая, способствующая привлечению двукрылых [12]. Аромат же, издаваемый С. guttatum, в несколько раз слабее, чем у остальных изученных видов, едва различимый. Фактически, системы апрактации С. calceolus [12] и С. macranthos очень сходны, тогда как С. guttatum сильно отличается от них по способу привлечения опылителей.
Между обитающими в одних фитоценозах, одновременно цветущими (табл.1) и имеющими близкие системы атграктации С. calceolus и С. macranthos выражена конкуренция за опылителей группы CP и в меньшей степени посетителей группы LR. Схожесть спектров состава опылителей, включающих группы жуков-палинофагов может обуславливать гибридизацию С. calceolus и С. macranthos. В изученных нами лесных сообществах встречается естественный гибрид этих двух видов - С. х ventricosum Sw.
Мийофилия характерна для С. calceolus и С. guttatum. Cypripedium guttatum более привлекателен для двукрылых (составляют 92,0 % от всех групп посетителей). Узкая специализация опыления С. guttatum является причиной редкого посещения этой орхидеи другими опылителями на всем ареале его обитания, что снижает, в целом, вероятность опыления. Последнее подтверждается тем, что для С. guttatum характерны самые длительные фазы бутонизации и цветения (около месяца) (табл. 1). Известно [22], что цветки орхидных длительное время, вплоть до момента опыления, сохраняют репродуктивные способности.
Ранее показано [12], что по способу опыления С. guttatum является узкоспециализированным, а С. calceolus - широкоспециализированным энтомофи-лом. Cypripedium macranthos мы так же определяем, как широкоспециализированный энтомофил, тяготеющий к кантарофилии.
Таким образом, у видов рода Cypripedium характеризующихся совпадением феноритмов цветения снижение конкурентных отношений между видами растений и дифференциация экологических ниш достигаются различной системой атграктации и, соответственно, различными спектрами состава опылителей. Cypripedium calceolus и С. macranthos характеризуются схожей системой атграктации и являются широкоспециализированными видами по способу опыления, относящимися к разным коадаптивным комплексам: С. calceolus входит в миойфильный, а С. macranthos - в кантарофильный коадаптивный комплекс. Cypripedium guttatum является узкоспециализированным энтомофилом и тяготеет к микромийо-филии, благодаря чему конкуренция между ним и другими видами рода Cypripedium выражена слабо.
БЛАГОДАРНОСТИ
Выражаем благодарность кандидату биологических наук, доценту кафедры зоологии БашГУ Юма-гуловой Г. Р. за помощь в определении насекомых и составлении коадаптивных комплексов изучаемых орхидей.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Работное Т.А. Фитоценология. М. : Изд-во московского ун-та. 1978. 384 с.
2. Работное Т. А. Экспериментальная фитоценология: Учебное пособие. М. : Изд-во МГУ, 1998. 240 с.
3. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем, 1998. С. 118-155.
4. Darwin С. The Various Contrivances by Which Orchids are Fertilised by Insects, and on the good of intercrossing. London: John Murray, 1862. 32 P.
5. Dressier R. L. The Orchids. Natural history and classification. Cambradge: Harv. Univ. Press, 1981. 332 P.
6. Nilsson L.A. Pollination ecology and evolutionary processes in six species of orchids // Acta Univ. uppsal. Abstrs Uppsala Diss., Fac. Sci. 1981. 40 P.
7. Dafni A. Pollination in Orchis and related genera: evolution from reward to deception. In Orchid Biology; Reviews and Perspectives, vol.4 (ed. J. Arditti): Cornell University Press, Ithaca, New York. 1987. P. 80-104.
8. Длусский Г.М., Лаврова H.B., Глазунова К.П. Структура коадаптивного комплекса лесных энтомофиль-ных растений с широким кругом опылителей// ЖОБ, Т. 63, № 2. 2002. С. 122-136.
9. Дарвин Ч. Опыление орхидей насекомыми: Сочинения в 9 т., Т.6. М.;Л. : 1950.696 с.
10. Nilsson L. A. Anthecological studies on the Lady's Slipper Cypripedium calceolus (Orchidaceae) // "Bot. Notis", Vol. 132, №3, 1979. P. 329-347.
11. Erneberg M., Holm B. Bee size and pollen transfer in Cypripedium calceolus (Orchidaceae) // Copenhagen: Nord. J. Bot., Vol. 19, № 3, 1999. P. 363-367.
12. Иишуратова M.M., Жирное T.B., Ишбирдин А.Р.,Суюндуков И.В., Магафуров A.M. Антэкология, фенология и консорты Cypripedium calceolus L. и Cypripedium guttatum Sw. на Южном Урале // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол., Т. 110. Вып.6. 2005. С. 40^16.
13. Тетерюк Л. В., Пестов С.В., Филиппов Н.И. Видовой состав опылителей некоторых охраняемых растений Республики Коми // Биологическое разнообразие. Интродукция растений (Материалы четвертой Междуна-
1769
родной научной конференции, 5-8 июня 2007 г., г. Санкт-Петербург). СПб. : 2007. С. 172.
14. Banziger Н., Sun Н., Luo Y. Pollination of a slippery lady slipper orchid in south-west China: Cypripedium guttatum (Orchidaceae) // Botanical Journal of the Linnean Society, 2005, Vol.148. P. 251-264.
15. Banziger H., Sun H., Luo Y. Pollination of wild lady slipper orchids Cypripedium yunnanense and C. flavum (Orchidaceae) in south-west China: why are there no hybrids? // Botanical Journal of the Linnean Society, 2008, Vol. 156, P. 51-64.
16. Li P., Luo Y., Bernhardt P., Kou Y., Perner H. Pollination of Cypripedium plectrochilum (Orchidaceae) by Lasioglos-sum spp. (Halictidae): the roles of generalist attractants versus restrictive floral architecture // Plant Biology, Vol. 10, 2008. P. 220-230.
17. Мазинг В. В. Кого ловит венерин башмачок? // Охрана и культивирование орхидей. Тез. всесоюз. совегц. Таллинн. 1980. С. 56.
18. Шибанова Н. Л. Репродуктивная биология некоторых видов орхидей Предуралья: Автореф. дис. канд. биол. наук. Пермь, 1996. 19 с.
19. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск, 1974. 156 с.
20. Гиляров М.С. Исследование почвенной фауны и некоторые наблюдения над насекомыми при геоботанических исследованиях. М.;Л.,: Полевая геоботаника. 1964. Т. 3. С. 501-519.
21. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений: Полевая геоботаника. М.;Л. : 1960, Т. 2. С. 9-19.
22. Фегри К, Пэйл ван дер Л. Основы экологии опыления. М. : 1982. С. 254-318.
STRUCTURE AND DIFFERENTIATION POLLINATORS COMPOSITION OF THE PLANT SPECIES CYPRIPEDIUM (ORCHIDACEAE JUSS) IN SOUTH URAL
© 2012 M.M. Krivosheev, M.M. Ishmuratova
Bashkir State University, Ufa sit.
The article presents the results of a study of pollination of plants of three species of the genus Cypripedium {Cypripedium calceolus, C. guttatum and C. masranthos). It is shown that in plants of different species have developed different complexes coadaptation with pollinators.
Keywords: complexes coadaptation, pollinators, Cypripedium
Michael M. Krivosheev, a postgraduate student Department of Botany, e-mail: m.m.krivosheev@mail.ru; MayaM. Ishmuratova, Doctor of Biology, Professor of Botany, e-mail: ishmuratova@mail.ru
1770
