CC BY
33
Список литературы
1. Червона книга Украши. Рослинний cbít. - К.: Украшська енциклопедiя, 1996. - 608 с.
2. Голубев В.Н., Корженевский В.В. Методические рекомендации по геоботаническому изучению и классификации растительности Крыма. - Ялта, 1985. - 37 с.
3. Бобров А.Е. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР. - Л.: Наука, 1983. - 208 с.
4. Вульф Е В. Флора Крыма. Т. 1. Вып. 1. - 1927. - 54 с.
5. Сазонов А.В. Папоротникообразные флоры Крыма // Труды Никит. ботан. сада. -1997. - Т. 117. - С. 44-52.
6. Дщух Я.П. Екофлора Украши. Том 1. - Кшв: Фгтосощоцентр, 2000. - 248 с.
7. Продромус растительности Украины / Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П., Дубына Д.В. и др.; Отв. ред. Малиновский К.А., Ин-т ботаники им. Н.Г. Холодного АН УССР. - К.: Наук. думка, 1991. - 272 с.
8. Корженевский В.В., Багрикова Н.А., Рыфф Л.Э., Левон А.Ф. Продромус растительности Крыма (20 лет на платформе флористической классификации) // Бюллетень Главного ботанического сада. - М.: Наука, 2003. - Вып. 186.- С. 32-63.
Рекомендовано к печати д.б.н. Коба В.П.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ОПЫЛЕНИЯ ОРХИДЕЙ В
УРОЧИЩЕ АЯН
С.П.ИВАНОВ 1, доктор биологических наук; А.В.ФАТЕРЫГА 1; В.В.ТЯГНИРЯДНО 2
1 Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, Симферополь 2 Никитский ботанический сад - Национальный научный центр
Введение
Орхидеи занимают особое место в растительном царстве. Семейство Orchidaceae второе по количеству видов среди всех высших растений. Несмотря на таксономическое богатство, орхидные относительно константны в своих жизненных формах, все они - наземные или эпифитные травянистые растения. Адаптивная радиация семейства орхидных шла по пути увеличения разнообразия способов привлечения опылителей [12]. Цветки многих орхидей не выделяют нектар и не имеют доступной для насекомых пыльцы. Привлекая опылителей обманным путем, такие орхидеи являются функциональными паразитами насекомых-опылителей [2]. Поэтому их численность не может быть велика, что, в сочетании со сложностью механизмов опыления, делает орхидеи крайне уязвимыми. Все виды орхидей Крыма занесены в Красную книгу Украины [9], и каждый из них заслуживает тщательного изучения. Особенно актуальны исследования, направленные на изучение экологии опыления орхидей, выявление факторов, влияющих на уровень опыления и численность опылителей. К сожалению, в Крыму таких исследований пока проведено немного [3-7,10].
Цель настоящей работы - изучение особенности экологии опыления орхидей, произрастающих в одном из урочищ Крыма, оценка уровня их опыления и значения отдельных факторов, влияющих на опыление.
Объекты и методы исследования
Урочище Аян расположено у северных отрогов нижнего плато горы Чатыр-Даг на высоте около 370 м над уровнем моря. Оно уникально тем, что на небольшой площади (8 га) здесь произрастает 20 видов орхидей (более трети всех орхидей Крыма). Для исследования нами было отобрано 11 видов: Anacamptis pyramidalis (L.) Rich., Dactylorhiza incarnata (L.) Soó, Himantoglossum caprinum (Bieb.) C. Koch, Ophrys oestrifera Bieb., Orchis laxiflora Lam., Orchis picta Loisel., Orchis purpurea Huds., Orchis simia Lam., Orchis tridentata Scop., Steveniella satyrioides (Stev.) Schlechter. и Platanthera chlorantha (Cust.) Riechenb. Все эти виды орхидей, за исключением P. chlorantha, безнектарны и привлекают опылителей обманным путем. Цветки P. chlorantha выделяют нектар и опыляются бабочками.
Исследования в урочище Аян проводились с 2003 по 2007 год. Для иллюстрации выявленных закономерностей в работе приводятся данные наблюдений, полученные в 2005 году, как наиболее полные и репрезентативные. Изучение эффективности опыления орхидей проводилось на основе сравнения ряда показателей, дающих представление о характере взаимоотношений насекомых- опылителей и орхидей каждого из видов. Нами учитывались следующие показатели. Процент опыления (ПО) - отношение количества цветков с массулами на рыльце к общему количеству цветков. Доля цветков, посещенных опылителем впервые (ДВП) - отношение количества цветков с вынесенными поллинариями, но без массул на рыльце к общему количеству цветков. Интенсивность посещения цветков (ИП) - сумма ПО и ДВП. Коэффициент повторности посещения (1111) - отношение ПО и ДВП. Подробное описание данной методики приведено в литературе [3].
На участках произрастания исследуемых видов орхидей в период их цветения проводился учет количества видов всех одновременно цветущих с ними энтомофильных растений и подсчет количества их соцветий и цветков на специально выделенных учетных площадках (1^50 м). В период цветения орхидей также проводился периодический учет плотности пчел-опылителей стандартными методами.
Результаты и обсуждение
Показатели эффективности опыления изученных видов орхидей, произрастающих в урочище Аян, представлены в табл. 1.
Таблица 1
Показатели эффективности опыления орхидей в урочище Аян
Вид орхидей Объем выборки Показатели эффективности
кол-во соцветий кол-во цветков ДВП, % ПП ИП, % ПО, %
Orchis picta 34 470 17,2 3,6 79,2 62,0
Orchis tridentata 19 340 25,9 1,9 74,7 48,8
Orchis laxiflora 14 300 21,6 2,2 69,0 47,4
Orchis purpurea 10 584 37,9 1,2 81,4 43,5
Orchis simia 10 207 47,8 0,7 83,1 35,3
Dactylorhiza incarnata 10 496 19,1 1,9 54,4 35,3
Steveniella satyrioides 12 123 43,7 0,8 78,9 35,0
Platanthera chlorantha 27 452 39,8 0,7 68,7 28,9
Ophrys oestrifera 38 161 16,3 1,5 41,1 24,8
Anacamptis pyramidalis 11 473 21,5 0,8 38,2 16,7
Himantoglossum caprinum 12 149 4,7 0,3 6,1 1,4
Наибольший уровень опыления зарегистрирован у O. picta - 62%. Цветки O. picta привлекают опылителей не только яркостью соцветий, но и сходством с цветками Lamium purpureum L., служащего кормовым растением для целого ряда видов диких пчел [3]. Наличие модельного растения значительно повышает повторность посещения цветков O. picta (до 3,6), что и обеспечивает высокий уровень их опыления. Орхидеи O. tridentata, O. laxiflora, O. purpurea, O. simia и D. incarnata имеют меньший, но также достаточно высокий для безнектарных видов орхидей процент опыления цветков (35-49%). Все они не имеют модельных растений и привлекают опылителей только за счет яркости соцветий. Тем не менее, O. tridentata, O. laxiflora и D. incarnata имеют относительно высокие показатели повторности посещения цветков (1,9-2,2), а O. purpurea и O. simia достигают высокого уровня опыления за счет большей плотности опылителей на участках произрастания. Об этом свидетельствует более высокий процент впервые посещенных цветков у этих видов, что в свою очередь достигается за счет максимально высокой доли соцветий этих видов на участках произрастания (табл. 2).Относительно высокий уровень опыления (35%) зарегистрирован у S. satyrioides. Эта безнектарная орхидея опыляется матками общественных ос [10], которые привлекаются своеобразной окраской цветков, выдержанной в красно-коричневатых тонах и источающих запах свежего мяса.
Средний уровень опыления (24,8%) зарегистрирован у O. oestrifera. Цветки O. oestrifera имитируют самок пчел-эвцер и опыляются самцами пчел этого рода [1, 8]. Этот способ привлечения опылителей обеспечивает довольно высокую повторность посещения (1,5) и достижению более высокого уровня опыления мешает только низкая плотность опылителей (ДВП - 16,3%).Относительно невысокий процент опыления цветков (16,7%) зарегистрирован у A. pyramidalis. Эта безнектарная орхидея опыляется в основном бабочками-пестрянками и характеризуется своеобразным способом привлечения опылителей, в котором сочетаются яркость соцветий, сходство с кормовыми растениями (Dianthus capitatus Balb. ex DC. и Polygala anatolica Boiss. ex Heldr.). В этом случае причина недоопыления - низкая численностью опылителей в сочетании с низкой повторностью посещения цветков.
Таблица 2
Доля соцветий орхидей от общего числа соцветий энтомофильных растений в урочище
Аян
Вид орхидей Доля соцветий, %
с учетом других видов орхидей без учета других видов орхидей
на уровне особей на уровне видов на уровне особей на уровне видов
Orchis simia 100,0 100,0 100,0 100,0
Orchis purpurea 100,0 100,0 100,0 100,0
Steveniella satyrioides 28,5 33,3 30,6 50,0
Orchis tridentata 21,0 16,7 24,7 20,0
Orchis picta 15,2 16,7 19,3 20,0
Ophrys oestrifera 5,2 16,7 8,3 20,0
Dactylorhiza incarnata 6,7 33,3 7,5 50,0
Orchis laxiflora 4,2 33,3 4,8 50,0
Anacamptis pyramidalis 1,7 8,3 1,7 8,3
Platanthera chlorantha 1,4 6,7 1,5 6,3
Himantoglossum caprinum 0,3 6,7 0,3 6,3
Более высокий процент опыления (28,9%) отмечен у орхидеи P. chlorantha -единственного из изученных видов, вознаграждающего опылителей нектаром. Эта орхидея опыляется исключительно ночными бабочками, которые компенсируют относительно низкую повторность посещения цветков большей численностью и активностью [11].
Самый низкий уровень опыления отмечен у H. caprinum. Всего 6,1% цветков этой орхидеи были посещены опылителями и только 1,4% из них были опылены. Низкая привлекательность и повторность посещения цветков H. caprinum, зарегистрированная в урочище Аян и в другие сезоны наблюдений, связана с отсутствием в урочище в эти сезоны особых условий для ее опыления. Стратегию опыления H. caprinum можно определить как стратегию использования определенных видов пчел в период дефицита кормовых ресурсов (неопубликованные данные авторов, полученные в одном из мест произрастания этого вида вне урочища Аян). Благоприятные для реализации такой стратегии условия возникают на участках перевыпаса или в особо засушливые годы. Таких благоприятных для опыления H. caprinum условий в урочище Аян не наблюдалось, что и нашло отражение в низком уровне этого вида.
По фенологии цветения орхидеи урочища Аян можно разделить на две группы: виды, массовое цветение которых наблюдается в течение мая, и виды, период цветения которых приходится в основном на июнь (рис. 1).
Интересно отметить, что цветение первой группы орхидей происходит при относительно низкой плотности опылителей и цветущих одновременно с ними энтомофильных растений, а начало цветения второй группы совпадает с резким увеличением в урочище как плотности пчел, так и плотности цветущих растений (рис. 2; табл. 2). Группа орхидей ранних сроков цветения включает виды, привлекающие опылителей исключительно за счет имитации источников пищи (стратегия обмана «неопытных» опылителей), которая как раз наиболее эффективна в период появления в природе молодых особей насекомых, выходящих из зимней диапаузы.
Platanthera chlorantha Himantoglossum caprinum Anacamptis pyramidalis Dactylorhiza incarnata Orchis laxiflora Ophrys oestrifera Orchis tridentata Orchis purpurea Orchis picta Steveniella satyrioides Orchis simia
I I I T
20.4 27.4 4.5 11.5 18.5 25.5 1.6 8.6 15.6 22.6 29.6 6.7 13.7 20.7 27.7
дата
Рис. 1. Фенология цветения орхидей в урочище Аян
20
18 -
16
я 14 -
к
ж
н 12
м
а
8 10
о
CQ Н
° 8 и 8
R с О 6 И
4 -
2
0
0,15
■ 0,1
■ 0,05
г-'-'-'-ч Onobrychis minuata l-*--*-J Filipendula hexapetula Polygala anatolica Ranunculus sp. EX3 Plantago lanceolata 4ZZZA Veronica sp. ^^Я Fragaria viridis I I Другие растения — Плотность пчел
17.5 19.5 21.5 23.5 25.5 27.5 29.5 31.5
Рис. 2. Динамика плотности пчел-опылителей и их кормовых растений в урочище Аян
в последней декаде мая
Во второй группе орхидей, зацветающих позже, только O. laxiflora и D. incarnata придерживаются такой же стратегии. Но эти виды произрастают на сильно увлажненных участках в русле ручья, где все растения развиваются позже, и пик цветения ассоциации и плотности опылителей приходится не на июнь, а на июль. Все остальные виды орхидей второй группы, цветущие в период лета «опытных» опылителей, уже выработавших к этому времени стойкий инстинкт узнавания кормовых объектов, обеспечивают привлечение опылителей более изощренными способами или предоставляют опылителям вознаграждение в виде нектара.
Выводы
1. Разные виды орхидей, произрастающие в Аянском урочище Крыма, цветут в разные сроки, используют разные стратегии опыления и достигают разных результатов опыления. Стратегия привлечения «неопытных» опылителей за счет яркости соцветий используется O. tridentata (уровень опыления 49%), O. laxiflora (47%), O. purpurea (43%), O. simia (35%), D. incarnata (35%). Совмещение стратегий привлечения «неопытных» опылителей яркостью соцветий и имитации модельного вида свойственна O. picta (62% опыления) и A. pyramidalis (17%). Имитация кормового объекта животного происхождения используется S. satyrioides (35%), имитация полового партнера - O. oestrifera (25%), использование определенных видов
0,2
0
пчел в период дефицита кормовых ресурсов - H. caprinum (1,4%), вознаграждение нектаром -P. chlorantha (29%).
2. Эффективность той или иной системы опыления зависит от целого ряда условий ее реализации в конкретных местах произрастания орхидей. Наибольшее значение имеют: состав и численность насекомых-опылителей, доля цветущих растений орхидей и характер их пространственного размещения относительно друг друга и кормовых растений насекомых-опылителей, сроки и продолжительность цветения данного вида орхидей.
3. Период цветения исследованных видов орхидей в урочище Аян продолжается с последней декады апреля до середины июля. Сроки цветения отдельных видов связаны с составом, плотностью и динамикой численности опылителей, а также механизмами их привлечения. Виды, привлекающие опылителей за счет яркости соцветий (O. simia, O. picta, O. purpurea, O. tridentata, O. laxiflora, D. incarnata), зацветают в период низкой численности пчел, медленно возрастающей за счет постоянного появления молодых «неопытных» опылителей, которые и вносят наибольший вклад в опыление цветков орхидей этих видов.
4. Виды, цветущие в более поздние сроки в период массового цветения энтомофильных растений и лёта более «опытных» опылителей (O. oestrifera, A. pyramidalis, H. caprinum, P. chlorantha), выдерживают конкуренцию за опылителей за счет использования других специфичных механизмов обмана опылителей или вознаграждения их нектаром. Своеобразие периода цветения S. satyrioides полностью определяется сроками и характером лёта ее специализированных опылителей.
Список литературы
1. Алексеев А. А., Иванов С. П., Холодов В. В. Участие пчел в опылении орхидеи Ophris oestrifera в Крыму // Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем (Сборник материалов межреспубликанской научно-практической конференции). - Краснодар, 1993. -Часть 1. - С. 89-91.
2. Иванов С. П. Феномен паразитизма // Природничий альманах. Бюлопчш науки (Збiрник наукових праць). - Херсон: Персей, 2002. - Вип. 2 (3).- С. 67-72.
3. Иванов С. П., Холодов В. В. Анализ характера опыления безнектарных орхидей (Orchidaceae) в зависимости от их пространственного размещения // Вопросы развития Крыма (Научно-практический дискуссионно-аналитический сборник). - Симферополь, 2004. - Вып. 15: Проблемы инвентаризации крымской биоты. - С. 57-65.
4. Лагутова О. Н., Назаров В. В. Экология опыления Dactylorhiza romana Soó (Orchidaceae) // Украшський боташчний журнал. - 1993. - Т. 50. - № 1. - С. 107-110.
5. Назаров В. В. Репродуктивная биология орхидных Крыма: Автореферат дис. ... канд. биол. наук / Ботанический институт имени В. Л. Комарова РАН. - Санкт-Петербург, 1995. - 26 с.
6. Назаров В. В., Ефетов К. А. Участие пестрянок (Lepidopotera, Zygaenidae) Крыма в опылении орхидеи Anacamptis pyramidalis (Orchidaceae) // Зоологический журнал. - 1993. - Т. 72. - № 10. - С. 54-67.
7. Назаров В. В., Иванов С. П. Участие пчел рода Chelostoma Latr. (Hymenoptera, Megachilidae) в опылении мимикрирующих видов Cephalanthera rubra (Z.) Rich. и Campanula taurica Juz. в Крыму // Энтомологическое обозрение. - 1990. - Т. 69. - № 3. - С. 534-537.
8. Холодов В. В. Оценка эффективности самцов пчел Eucera (Apoidea: Anthophoridae) как опылителей орхидеи Ophrys oestrifera // VI зЧ'зд Украшського ентомолопчного товариства: Тези доповщей. Бша Церква, 8-11 вересня 2003 р. - №жин, 2003. - С. 135-136.
9. Червона книга Украши. Рослинний свгг. - Кшв: Украшська eнциклопeдiя, 1996. - 608
с.
10. Nazarov V. V. Pollination of Steveniella satyrioides (Orchidaceae) by wasps (Hymenoptera, Vespoidea) in the Crimea // Lindleyana. - 1995. - Vol. 10. - N 2. - P. 109-114.
11. Nilsson L. A. Process of isolation and introgressive interplay between Platanthera bifolia (L.) Rich. and Platanthera chlorantha (Custer) Riechb. (Orchidaceae) // Botanical Journal of the Linnean Society. - 1983. - Vol. 87. - P. 325-350.
12. Pijl, van der L., Dodson C. H. Orchid Flowers: their Pollination and Evolution. - Coral Gables (Florida): University of Miami Press, 19бб. - 214 p.
Рекомендовано к печати д.б.н., проф. Корженевским В.В.
