CC BY
25
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1998, Экспресс-выпуск 56: 3-8
Определение пола у восточноевропейских пеночек рода Phylloscopus
Н.В.Лапшин
Институт биологии Карельского научного центра РАН, Пушкинская ул., 11, Петрозаводск, 185610, Карелия, Россия. E-mail: lapshin@maze.centre.karelia.ru
Поступила в редакцию 19 октября 1998
Применяемые в настоящее время методы прижизненного определения пола во внебрачный период у птиц, не имеющих выраженного полового диморфизма в окраске, часто основаны на различиях длины крыла между самками и самцами. Эти различия между полами обычно используются для определения пола во время кольцевания и при демографических исследованиях. У пеночек Phylloscopus длину крыла для определения пола стали использовать достаточно давно (Weigold 1926; Ticehurst 1938; Williamson 1962). Разные авторы приводят несколько различающиеся диа-гносцирующие пол критерии, что обусловлено рядом причин. Среди них есть как объективные — например, подвидовые, популяционные, возрастные, сезонные и даже годовые вариации в длине крыла; так и субъективные — вариации способов измерения крыла, индивидуальность измерителей и т.п. Приводимые в литературе критерии для определения пола у веснички Phylloscopus trochilus (Niemeyer 1969а,b; Svensson 1970, 1984; Виноградова и др. 1976; Лапшин 1977; Fonstad, Hogstad 1981; Schönfeld 1982; Norman 1983; Lundwall, Perrsson 1984; Паевский 1988, 1991, 1994; Tiainen 1991), хотя и несколько различаются между собой, дают удовлетворительные результаты при обработке больших выборок. Вместе с тем у некоторой части особей, прежде всего молодых (до 20%), пол по длине крыла определить не удаётся (Лапшин, Коросов 1988). Для других видов европейских пеночек в литературе чаще всего приводят лишь крайние значения длины крыла (хвоста) у самцов и самок, реже — средние значения (Svensson 1970, 1984; Виноградова и др. 1976; Schönfeld 1978; Лапшин 1986; Паевский 1994). Эти данные свидетельствуют о том, что у всех видов пеночек существует большая или меньшая зона перекрытия значений признака у самцов и самок, т.е. использование его для определения пола ограничено.
В последние годы для определения пола по количественным признакам для других групп птиц успешно применяют вероятностный метод, основанный на дискриминантном анализе морфологических показателей (Green 1982; Reese, Kadlec 1982; Skeel 1982). Мы также использовали дис-криминантный анализ при анализе материала по молодым весничкам, собранном в июле-октябре 1974-1987 на Онего-Ладожском перешейке (Лапшин, Коросов 1988). В дальнейшем была сделана попытка провести такой анализ в отношении длин крыла и хвоста у 4 видов восточноевропейских пеночек: веснички Phylloscopus trochilus acredula, теньковки Ph.
Таблица 1. Длина крыла и длина хвоста у пеночек Phylloscopus
Возраст Пол Кол-во Длина крыла, мм_Длина хвоста, мм
особей ¡¡т X+S.E. lim X+S.E.
Phylloscopus trochilus acredula
ad Самцы 150* 66.0-74.5 69.74±0.15 48.0-57.0 53.4610.16
ad Самки 150* 60.0-68.0 64.6410.11 43.0-54.0 49.1610.18
juv, ¡mm Самцы 67 66.0-72.0 68.45±0.19 48.0-56.0 51.5910.24
juv, ¡mm Самки 57 60.0-67.5 64.09±0.23 42.0-51.0 47.3110.27
Phylloscopus collybita abietinus
ad Самцы 80 56.0-67.5 63.53±0.21 43.0-55.5 50.9910.25
ad Самки 103 54.0-62.0 58.49±0.14 43.0-50.0 46.5510.15
juv, imm Самцы 42 62.0-67.0 64.0810.20 46.5-56.0 51.9810.36
juv, ¡mm Самки 16 57.0-61.0 58.7510.27 44.0-50.0 47.3110.42
Phylloscopus sibilatrix
ad Самцы 120 74.0-83.0 78.0410.15 47.0-56.0 51.7410.17
ad Самки 120 70.5-78.0 73.9510.13 43.0-53.0 48.3210.18
Phylloscopus trochiloides viridanus
ad Самцы 95 60.0-65.0 62.1810.12 44.0-51.0 47.6310.15
ad Самки 104 54.0-61.5 58.0010.18 41.0-48.5 44.4310.16
* Количество обследованных взрослых весничек измеряется тысячами, однако для анализа была взята рандомизированная выборка из 150 особей каждого пола.
соИуЪЫа аЫейпш, трещотки Рк. $ШШпх и зелёной пеночки Рк. КосЫЫёез утйапт— используя материал, собранный в ряде районов Карелии. Количество обследованных особей и измерения длин крыла и хвоста представлены в таблице 1.
Пол взрослых птиц всех видов в брачный сезон определяли по наличию у самок наседного пятна, а у самцов клоакального выступа. Половую принадлежность молодых (щу и тип) весничек и теньковок, а также взрослых особей всех видов во внегнездовой период, определяли при вскрытии, используя погибших по разным причинам птиц (чаще всего убитых в приёмниках больших рыбачинских ловушек или в паутинных сетях сорокопутами Ьатш соИипо и Ь. ехсиЬНог и перепелятниками АсарЫег «/51/5). У взрослых и молодых птиц измеряли длину крыла и длину хвоста с помощью линейки с упором с точностью до 0.5 мм по известным методикам (Буешвоп 1970; Виноградова и др. 1976): крыло измеряли в выпрямленном состоянии от карпального сустава до вершины самого длинного махового пера, хвост — от места выхода из кожи центральных рулевых перьев до вершины самого длинного рулевого. В расчёт принимали только данные по особям с хорошо сохранившимся оперением. Кроме того, на трупах по методике, принятой в рамках программы "Исследование продуктивности вида в пределах ареала" (Некрасов 1973), измеряли штангенциркулем с точностью до 0.1 мм следующие показатели: 1) длину клюва — (а) от вершины до угла рта, (б) от вершины до переднего края ноздри, (в) от вершины по коньку клюва до границы оперения; 2) ширину клюва на уровне переднего края
ноздрей; 3) высоту клюва на уровне переднего края ноздрей; 4) длину крылышка (alula); 5) длину цевки; 6) размах крыльев; 7) ширину крыла; 8) длину первого-пятого первостепенных маховых.
Во время предварительной обработки материала по молодым веснич-кам нами установлено, что по всем исследованным признакам существует значительная трансгрессия — от 20% по длине крыла до 90% по длине цевки (Лапшин, Коросов 1988). Задача нашего исследования состояла в получении коэффициентов канонической дискриминантной функции, обеспечивающей возможность отнесения особей либо к классу самцов, либо к классу самок. В качестве дискриминантных переменных оптимальными (в т.ч. и с точки зрения простоты измерения в полевых условиях) оказались четыре характеристики: длина крыла, длина хвоста, длина цевки и длина крылышка.
По первым двум переменным зона трансгрессии между двумя классами у молодых весничек составляет 5%, а по всем четырём — 3%. Учитывая то, что точность метода при включении большего числа переменных увеличивается незначительно (всего на 2%), а также принимая во внимание определённые традиции в процедуре прижизненной обработки пойманных птиц (обычно измеряют только длину крыла и длину хвоста), мы остановились на уравнении с двумя дискриминантными переменными.
Дискриминантная функция имеет следующий вид:
Y = аХ1 + ЬХ2 + с,
где — длина крыла, Х2 — длина хвоста, а, Ь, с — коэффициенты (табл. 2).
Практически определение пола конкретной особи по дискриминант-ному уравнению проводится просто. Все особи с длиной крыла, не попадающей в зону трансгрессии, классифицируются сразу. Например, у трещотки птицы с длиной крыла < 73 мм достоверно являются самками, а с длиной крыла > 79 мм — самцами (табл. 3). Для самцов с длиной крыла, попадающей в зону трансгрессии, значения дискриминантной функции > 0, для самок — < 0. В этом случае для каждого вида по дискриминант-ным уравнениям мы рассчитали значения длины хвоста, при которых особь можно классифицировать как самца. Например, у трещотки особь с длиной крыла 74 мм и длиной хвоста >57.9 мм будет отнесена к классу самцов, а при длине хвоста < 57.9 мм — к классу самок (табл. 3). У молодых теньковок перекрытия длин крыла у самцов и самок не обнаружено
Таблица 2. Коэффициенты дискриминантной функции
Вид Возраст a b с
Phylloscopus trochilus ad 0.571518 0.0574758 -41.3724
» » juv, imm 0.445063 0.1944670 -39.2669
Phylloscopus collybita ad 0.519626 0.1390400 -38.3318
» » juv, imm 0.777680 0.0273228 -50.1380
Phylloscopus sibilatrix ad 0.554502 0.1440530 -49.3756
Phylloscopus trochiloides ad 0.586613 0.1965350 -44.3078
(возможно, из-за малого количества материала), поэтому особей с длиной крыла > 62 мм мы принимаем за самцов, а < 61 мм — за самок.
Метод определения пола у пеночек по данным критериям в течение ряда лет проверялся и успешно использовался на Ладожском орнитологическом стационаре в Маячино (Институт биологии КНЦ РАН), а в настоящее время используется также на орнитологический станции в Гум-барицах.
Таблица 3. Критерии для определения пола у пеночек РНуПозсориэ
(длина крыла и хвоста приведена в мм)
РЬ. в^ЫШпх аб
Крыло < 73 - самки
Крыло > 79 - самцы
Критерии самцов
в зоне трансгрессии
Длина Длина
крыла хвоста
74.0 > 57.9
74.5 > 56.0
75.0 >54.1
75.5 >52.1
76.0 >50.2
76.5 >48.3
77.0 >46.4
77.5 >44.4
78.0 >42.5
РЬ. КосЬИо/йев аб РЬ. соПуЬНа ас!
Крыло < 59 - самки Крыло > 62 - самцы Крыло < 58 - самки Крыло > 63 - самцы
Критерии самцов в зоне трансгрессии Критерии самцов в зоне трансгрессии
Длина Длина крыла хвоста Длина Длина крыла хвоста
60.0 > 46.4 60.5 > 44.9 61.0 >43.4 61.5 >41.9 59.0 >55.2 59.5 > 53.3 60.0 >51.5 60.5 >49.6 61.0 >47.7 61.5 >45.8 62.0 > 44.0
РН. соПуЬНа juv
Крыло < 61 - самки Крыло > 62 - самцы
РЬ. ^осЬНив ас!
Крыло < 65 - самки Крыло > 68.5 - самцы
Критерии самцов в зоне трансгрессии
Длина Длина крыла хвоста
66.0 > 63.5
66.5 >58.6
67.0 > 53.6
67.5 >48.6
68.0 >43.7
РЬ. ¡ГОСЫ1и5
Крыло < 65 - самки Крыло > 68 - самцы
Критерии самцов в зоне трансгрессии
Длина Длина крыла хвоста
66.0 > 50.9
66.5 >49.7
67.0 >48.6
67.5 > 47.4
Пользуюсь случаем сердечно поблагодарить старшего научного сотрудника нашего института кандидата биологических наук В.А.Илюху за помощь и практические советы при статистической обработке данных.
Литература
Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1976. Определитель пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. М.: 1-190.
Лапшин Н.В. 1977. К методике прижизненного определения пола у пеночки-веснички// 7-я Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. Киев, 1: 269-270.
Лапшин Н.В. 1986. Половая, возрастная и сезонная вариации длины крыла у теньковки // Изучение птиц в СССР, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. 9-й Всесоюз. орнитол. конф. Л.: 10-11.
Лапшин Н.В., Коросов A.B. 1988. К вопросу о половой дифференциации молодых пеночек-весничек Ц Тез. докл. 12-й Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс: 118-119.
Некрасов Б.В. 1973. Методические указания к изучению морфологической изменчивости полевого воробья Ц Материалы 5-го заседания межсекционной рабочей группы по проблеме "Исследование продуктивности вида в пределах ареала". Вильнюс: 34-41.
Паевский В.А. 1988. Соотношение полов и выживаемость самцов и самок пе-ночки-веснички // Тез. докл. 12-й Прибалт, оритол. конф. Вильнюс: 166-167.
Паевский В.А. 1991. Определение пола, соотношение полов и смертность в популяции пеночки-веснички// Орнитология 25: 89-93.
Паевский В.А. 1994. Сравнительно-экологический анализ трех симпатрических видов пеночек — веснички (Phylloscopus trochilus), теньковки (Ph. collybita) и трещотки (Ph. sibilatrix)// Современная орнитология 1992 : 187-197.
Green Р.Т. 1982. Sexing rooks Corvus frugilegus by discriminant analysis // Ibis 124, 3: 320-324.
Fonstad Т., Hogstad O. 1981. Geographical variation and sexual dimorphism in Scandinavian Willow Warblers Phylloscopus trochilus//Fauna norv. Ser. C, Cinclus 4: 82-88.
Lundwall U., Perrsson C. 1984. Ruggningsförloppet hos individ och population av törnsängare, lövsängare och gulärla i södra Skäne// Fagelstudier 2: 52-58.
Niemeyer G. 1969. Versuch einer biometrische Analise der Flügellänge Helgoländer Fitislaubsängers (Phylloscopus trochilus) untre Berücksichtigung des Einflusses von Alter, Geschlecht und Durchzugzeit//Zool. Anz. 183, 5-6: 326-341.
Niemeyer G. 1969. Statistische Untersuchungen zu Geschlechsverhaltnis und Zugordnung des Fitislaubsängers (Phylloscopus trochilus) auf Helgoland // Zool. Anz. 183, 5-6: 342-354.
Norman P. 1983. Variations in wing-lengths of wülow warblers in relation to age, sex and seasons // Ring, and Migration 4, 5: 269-274.
Reese K.P., Kadlec J.A. 1982. Determining the sex of black-billed magpies by external measurements// J. Field Ornithol. 53, 4: 417-418.
Skeel M. 1982. Sex determination of adult Whymbrels///. Field Ornithol. 53, 4: 414-416.
Schönfeld M. 1978. Der Weidenlaubsänger, Phylloscopus collybita // Neue Brehm-Bücherei 539: 1-136.
Schönfeld M. 1984. Der Fitislaubsänger, Phylloscopus trochilus// Neue Brehm-Bücherei 539: 1-184.
Svensson L. 1970. Identification guide to European passerines. 1st ed. Stockholm: 1-155.
Svensson L. 1984. Identification guide to European passerines. 3rd ed. Stockholm.
Tiainen J. 1991. Phylloscopus trochilus (Linnaeus, 1758) — Fitis, Fitislaubsänger // Handbuch der Vögel Mitteleuropas / Glutz von Blotzheim U.N., Bauer K.M., eds. Aula-Verlag, Wiesbaden: 1292-1357. Ticehurst C.B. 1938. A systematic rewiew of the genus Phylloscopus. London. Weigold H. 1926. Masse, Gewichte and Zug nach Alter und Geschlecht bei Helgo-
länder Zugvögeln// Wiss. Meeresuntersuch. Abt. Helgoland, Neue Folge 15: 1-73. Williamson К. 1962. Identification for ringers: The genus Phylloscopus. Oxford: 1-88.
Ю GS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1998, Экспресс-выпуск 56: 8-12
Сохраняемость взрослых особей мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca на юго-восточном побережье Ладожского озера
В.И.Головань
Лаборатория зоологии позвоночных, Биологический институт, Санкт-Петербургский университет, Старый Петергоф, Санкт-Петербург, 198904, Россия
Поступила в редакцию 28 ноября 1997
Мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca относится к видам с сильно выраженным гнездовым консерватизмом (Haartman 1949, 1960; Лихачев 1955; Михельсон, Чаун, Виксне 1956; Михельсон, Чаун 1957; Berndt, Sternberg 1966, 1968, 1969 и др.). Кроме того, этот вид — излюбленный модельный объект для популяционных исследований, что открывает возможность для широких сравнений. К сожалению, во многих работах приводятся результаты пересчёта возвращаемости птиц в район гнездования без приведения исходных данных, что делает невозможным сравнение и порой ведёт к искажению картины рассматриваемого явления. Как показали наши полевые исследования, если контролируется менее 80% гнездового населения, то производить перерасчёт на 100% отлов нельзя из-за сильного искажения результатов (Головань 1988).
Часто используемый для оценки сохраняемости (возвращаемости) т.н. "процент возврата" является малоинформативным показателем, поскольку сильно зависит от усердия исследователя (см., например: Бардин 1990, 1993, 1996). Для прикидочных оценок более корректно применять т.н. метод Q, не зависящий в рамках принятых в нём допущений от вероятности отлова — величины, как правило, неизвестной. Применение этого метода подробно обсуждается в статье A.B.Бардина (1996). В данном сообщении приводятся оценки сохраняемости взрослых самцов и самок мухоловки-пеструшки, полученные в результате многолетних исследований на юго-восточном берегу Ладожского озера.
