CC BY
35
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1573: 939-954
Сезонные миграции пеночки-веснички Phylloscopus trochilus в европейской части СССР по данным кольцевания
Н.В.Лапшин
Николай Васильевич Лапшин. Институт биологии КарНЦ РАН, ул. Пушкинская, д. 11, Петрозаводск, 185910, Россия. E-mail: [email protected]
Второе издание. Первая публикация в 1991*
Гнездовая часть ареала пеночки-веснички Phylloscopus trochilus занимает широкую полосу Евразии между 10° з.д. и 175° в.д. и от 45° до 75° с.ш., причём преимущественно в умеренной и северной зонах. При этом большая его часть приходится на территорию СССР, где северная граница в основном совпадает с северным пределом распространения древесно-кустарниковой растительности (рис. 1), а южная опускается до лесостепей; восточный предел области гнездования — дельты рек Паляваам, Канчалан, Анадырь вплоть до устья (Портенко 1960; и др.).
Рис. 1. Гнездовая часть ареала и районы интенсивного кольцевания пеночки-веснички Vhylloscopus 1тосЫ1ш в СССР. 1 — граница области гнездования, 2 — районы интенсивного кольцевания, 3 — места встреч во время миграции за пределами области гнездования, 4 — места залётов за пределы области гнездования.
В настоящее время выделяют три слабовыраженных подвида, которые различаются по оттенкам общей окраски оперения. На территории СССР обитают все подвиды, но кольцуют в основном Phylloscopus
* Лапшин Н.В. 1991. Сезонные миграции пеночки-веснички Phylloscopus ^веМШв в Европейской части СССР по данным кольцевания IIРезультаты кольцевания и мечения птиц: 1985 г. М.: 42-58.
trochilus acredula. Во всех частях ареала весничка - перелётный вид. Наблюдениями в природе, изучением музейных экспонатов и кольцеванием установлено, что область зимовок вида простирается широкой полосой в Африке южнее Сахары, в Западной Африке - южнее 10° с.ш., в восточной — от Судана к югу до Капской провинции. Подвид acredula на зимовке идёт на запад до Камеруна, в то время как подвид trochilus в Восточной Африке встречается в единичном числе; птицы, встреченные восточнее устья реки Конго, относятся к подвиду acredula. Основная же масса весничек подвида yacutensis зимует в Зимбабве, а также в Сомали, Танзании, Замбии, на юг — до провинции Наталь в ЮАР (Clancey 1970; Zink 1973). Встречи зимующих особей в странах Средиземноморья, на Кавказе и на севере Африки (Drost, Schüz 1939; Schönfeld 1984; Bauer et al. 1969; Жордания 1962), вероятно, нужно рассматривать как редкие исключения.
Кольцевание веснички в СССР проводилось почти исключительно в европейской части гнездового ареала и на путях миграции этих популяций (рис. 1). За период с 1925 по 1983 год в Советском Союзе окольцовано 108583 особей (Добрынина 1986; Степаницкая 1987)*, при этом Биологическая станция Зоологического института АН СССР на Куршской косе ежегодно метит в среднем 55%, а Ладожский орнитологический стационар — 34% всех кольцуемых весничек.
Нами проанализированы данные о возвратах колец с окольцованных весничек, хранящихся в Центре кольцевания АН СССР, а также из отчётов по кольцеванию региональных центров кольцевания Эстонии и Литвы. Всего использовано 60 дальних возвратов от птиц, отловленных в СССР, и 18 — от птиц, окольцованных в других странах и повторно проконтролированных в нашей стране (табл. 1 и 2). Отлов производился как во время сезонных миграций, так и в гнездовой период стационарными ловушками «рыбачинского» типа, паутинными сетями, а у гнёзд — автоматическими ловушками.
Данные, полученные на орнитологических станциях, где проводили определение пола и возраста отлавливаемых птиц, свидетельствуют о том, что во время миграции в ловушки попадаются преимущественно самцы этих пеночек (Лапшин и др. 1981). Среди птиц, окольцованных в июле-октябре, преобладают молодые особи. Так, для юго-восточного Приладожья, где работал автор, доля птиц-сеголеток по данным 1969-1976 годов составила в отловах 96%. Примерно такое же соотношение отмечено и на Куршской косе Балтийского моря в Калининградской области (Паевский 1985).
* В общем количестве окольцованных птиц не учтены сведения об особях, отловленных в Эстонии и Литве, где ежегодно кольцуется по несколько сотен весничек. Сведения о возвратах этого вида, полученных на территории названных республик, взяты из отчётов соответствующих региональных центров кольцевания, составленных А.Кумари, А.Йыги, Т.Кастепыльдом, Р.Кабалом, Р.Патапавичюсом.
Таблица 1. Количество дальних возвратов колец от весничек, окольцованных в СССР до 1983 года (на февраль 1987)
Район кольцевания Найдены Всего
juv ad Неопределённый возраст
1-й год Позже 1-й год Позже 1-й год Позже
Калининградская обл.,
Биостанция ЗИН АН СССР 16 6 5 3 - 1 31
Восточное Приладожье,
Ладожский стационар 6 5 2 1 - - 14
Латвия 2 1 1 1 - - 5
Эстония - - - - 1 2 3
Литва - - - 1 2 1 4
Другие районы 1 1 - - 1 - 3
Итого 25 13 8 6 4 4 60
Таблица 2. Количество возвратов колец от весничек, окольцованных в разных странах до 1983 года и проконтролированных в СССР (на февраль 1987)
Страна кольцевания Количество возвратов Всего
juv ad Неопределённого возраста
Швеция 6 2 3 11
Финляндия 3 - 1 4
Польша 1 - 1 2
Египет - - 1 1
Итого 10 2 6 18
Примечание: Сведения о весничке, окольцованной 7 сентября 1969 в Египте близ Александрии и повторно отловленной в Московской области в мае 1970 года (азимут миграции 9.5°, расстояние 2890 км), при дальнейшем анализе материала не использованы.
Процент птиц, дающих дальние возвраты у веснички, как и у большинства мелких воробьиных птиц, очень низкий и не превышает 0.1% от числа окольцованных. На месте кольцевания их отлавливается гораздо больше. В двух пунктах в юго-восточном Приладожье местные птицы исследуемого вида на следующий после кольцевания год возвращаются в следующем соотношении: pull — 2.2% и 6.3%, juv (период кольцевания с 1 по 31 июля) - 4.4% и 4.7%, ad - 12.4% (без учёта пола) от числа окольцованных; на Куршской косе доля пойманных на следующий год особей несколько отличается от приведённой выше: pull -6.1%, juv - 6.4%, ad - 9.0% (Соколов и др. 1986).
Места и сроки зимовки у подвидов пеночки-веснички существенно различаются (Clancey 1970; Schönfeld 1984). В СССР данные по этому периоду весьма скудные (рис. 2). Две птицы, окольцованные на Куршской косе (самка ad 5 июля 1968 и pull 2 июля 1974) и давшие потом возврат соответственно 26 декабря 1969 в Нигерии и 20 декабря 1974 в
Марокко, по всей видимости, уже достигли района зимовки. С другой стороны, молодая самка, окольцованная в Приладожье 5 августа 1969, обнаружена в июне 1970 года в пределах зимовочного ареала в Нигерии. По визуальным наблюдениям, уже в конце марта первые особи достигают территории Советского Союза.
Рис. 2. Африканские возвраты весничек, окольцованных в июле-сентябре в СССР 1 — район интенсивных повторных отловов птиц; 2-5 — станции кольцевания в СССР (2 — Калининградская обл., Рыбачий; Литва, Неринга, 3 — Восточное Приладожье, Гумбарицы, 4 — Латвия, Папе, 5 — Мурманская обл.,
о-в Великий); 6-11 — пример определения времени кольцевания, повторного отлова и возраста птиц (6 — окольцована молодой, повторно отловлена на первом году жизни, 7 — окольцована молодой, повторно
отловлена в возрасте старше одного года, 8 — окольцована взрослой, повторно отловлена в том же году, 9 — окольцована взрослой, повторно отловлена через год или позднее, 10 — возраст птицы при кольцевании неизвестен, повторно отловлена в том же году, 11 — возраст птицы при кольцевании неизвестен, повторно отловлена через год или позднее). Римские и арабские цифры при точке повторного отлова: в числителе месяц и пятидневка кольцевания, в знаменателе месяц и пятидневка повторного отлова.
Сроки прилёта первых весничек в разных точках СССР, судя по визуальным наблюдениям, растянуты более чем на два месяца. Самых южных и юго-западных областей СССР они достигают уже в конце марта - начале апреля (Клитин 1959; Жордания 1962; Страутман 1963; Аверин, Ганя 1970; Ковшарь 1972; Костин 1983). Со второй декады апреля их отмечают в Эстонии, Белоруссии, Литве, Калининградской и Псковской областях, Марийской АССР и Татарии, в Прикаспии и нижнем течении реки Урал (Федюшин, Долбик 1967; Ковшарь 1972; Луговой 1975; Столбов 1975; Зацепина 1978; Rootsmae, Rootsmae 1981),
но чаще это случается в третьей декаде апреля. В конце апреля - начале мая прилёт вида регистрируют в центральных областях европейской части СССР, на Среднем Урале, на Северо-Западе РСФСР, в Новосибирской и Томской областях и на юге Красноярского края (Юдин 1952; Плесский 1957, 1960; Сергеева 1958; Воронцов 1967; Птушенко, Иноземцев 1968; Зимин, Ивантер 1969; Тамм 1971; Паевский 1972; Будниченко 1974; Юрлов 1977; Гуреев 1979; Сыроечковский, Рогачёва 1980; Лапшин и др. 1981; Тотунов 1982; Мальчевский, Пукинский 1983). В середине-конце мая начинают заселяться Кольский полуостров, север европейской части СССР, Приполярный Урал, Ямал, сред-неенисейская тайга, бассейн Вилюя и окрестности Верхоянска (Воробьёв 1963; Рогачёва и др. 1978; Естафьев 1977, 1982; Балахонов 1978; Бойко 1981; Чемякин 1982; Данилов и др. 1984).
Самых северных и восточных пределов гнездовой части ареала вес-нички достигают только в начале июня (Кречмар 1966; Воробьёв 1967; Кондратьев 1979).
Рис. 3. Сроки и динамика весенней миграции веснички по данным отлова «рыбачинскими» ловушками в Восточном Приладожье (Гумбарицы, 1973-1980 годы). По оси ординат — доля от общего числа отловленных птиц данного пола; по оси абсцисс — даты.
На Куршской косе начало интенсивной дневной миграции весной наступает спустя 7-24, в среднем через 16.8 дней после появления первых особей вида (Паевский 1972). В юго-восточном Приладожье самки прилетают на 7-11, в среднем на 8.8 дней позднее самцов (рис. 3). Массовая миграция в разные годы начинается у самцов спустя 9-16, в среднем 12.8 сут, а у самок - спустя 3-16, в среднем 10.4 сут после прилёта первых особей их пола (Лапшин и др. 1981). По данным кольцевания, первые местные самцы прилетают: первогодки — в период с 29 апреля по 29 мая, в среднем 15 мая (п = 68), более старые — с 2 по 21
мая, в среднем 12 мая (п = 18)*. Самки-первогодки появляются в среднем 22 мая (11-31 мая, п = 14).
«Скандинавские» веснички, по данным отлова 11 окольцованных птиц (рис. 4), минуют прибалтийские пункты наблюдения в период с 1 по 21 мая (без учёта возраста и пола). Шесть самцов пролетели эти пункты в период с 1 по 24, в среднем 15 мая, а 1 самка - 20 мая. Средний азимут миграции на этом участке трассы 327°, а угол разлёта 117° (п = 27).
Рис. 4. Скандинавские возвраты птиц, окольцованных в мае-сентябре в СССР. 1 — районы интенсивного кольцевания; 2 — 8 — станции кольцевания (2 — Калининградская обл., Рыбачий; Литва, Неринга, 3 — Восточное Приладожье, Гумбарицы, Маячино, 4 — Латвия, Энгуре, 5 — Эстония, Кабли, б — Латвия, Стренчи, 7 — Литва, Жувинтас, 8 — Латвия , Папе). Определение времени кольцевания, повторного отлова и возраста, как на рисунке 2.
Весенне-летнее распределение «скандинавских» птиц, мигрирующих через восточную Прибалтику, весьма широкое: с юга на север от Дании (остров Борнхольм) до северной Норвегии и с запада на восток
* 1За дату прилёта местной птицы принята дата первого в году отлова ранее окольцованной особи, не имеющей ещё признаков размножения.
от Норвегии до восточной Финляндии. Скорость перемещения на последнем этапе весенней миграции равнялась, по данным 4 возвратов, 42-86, в среднем 57 км/сут.
По наблюдениям, сделанным в Ленинградской области К.В.Большаковым и С.П.Резвым (Лапшин и др. 1981), весной ночная миграция веснички отмечается через 5-7 дней после появления первых особей — с конца первой декады мая и продолжается, как и дневная миграция, до конца первой декады июня. Предстартовая активность начинается в среднем через 50.9 мин после захода солнца и мало изменяется в течение миграции.
Приземление после ночного полёта в ходе весны перемещается на более раннее время. Так, если во второй декаде мая посадка происходила за 59.6 мин до восхода солнца, то в третьей декаде — за 73.7 мин. Направленность стартовых взлётов в момент начала ночного полёта равна 001°, а после набора высоты — 353°. Ритм активности весенних перемещений в светлое время суток, по данным отлова «рыбачински-ми» ловушками, однопиковый: миграция начинается за несколько минут до восхода солнца, достигает максимума во втором часу после восхода, а затем постепенно затухает (рис. 5). Половые различия при этом отсутствуют. Общая продолжительность весенней миграции (ночной и дневной) довольно значительна и, например, для Ленинградской области составляет в среднем 32 дня.
Рис. 5. Дневной ритм миграционной активности весничек весной по данным отлова «рыбачинскими» ловушками в восточном Приладожье (Гумбарицы, 1973-1977 годы). По оси ординат — доля от общего числа отловленных птиц данного пола; по оси абсцисс — время в часах относительно восхода и захода солнца.
Летние перемещения молодых птиц после приобретения ими самостоятельности начинаются в возрасте примерно 30 дней, причём это сходно в разных частях ареала. Территориальное поведение птиц в этот период весьма индивидуально, тем не менее, прослеживается довольно чёткая закономерность: одни молодые особи сразу совершают значительные перемещения в произвольном направлении (зафикси-
рованная в это время скорость — более 13 км/сут), другие довольно продолжительное время проводят поблизости от места рождения (Паев-ский 1967; Блюменталь 1970; Резвый 1974; Соколов 1976; Лапшин 1981; Соколов и др. 1986). Таким образом, первый период перераспределения молодых птиц по территории происходит до начала постюве-нальной линьки или в самом её начале. Второй период летних перемещений — окончательное оставление района рождения местными молодыми птицами — происходит после достижения 40-дневного возраста и обычно совпадает с разгаром постювенальной линьки (конец июля — начало августа). Установлено, что в это время молодые веснички уже обладают способностью ориентироваться в миграционном направлении (Шумаков 1983).
Взрослые особи (или их значительная часть), судя по данным повторных отловов ранее окольцованных птиц, линяют поблизости от места гнездования и лишь затем приступают к осенней миграции.
Июль Август Сентябрь Октябрь
Рис. 6. Сроки и динамика летне-осенней миграции молодых весничек по данным отлова «рыбачинскими» ловушками в восточном Приладожье. Соотношение сроков отлёта местных молодых птиц со сроками миграции вида. а — птицы неизвестного происхождения (п = 13653), б— местные птицы (п = 319).
По оси ординат — доля от общего числа молодых особей, отловленных в период летне-осенних миграций; по оси абсцисс — даты.
Осенний пролёт разных популяций по территории СССР растягивается более чем на 2 месяца. По наблюдениям в Приладожье, у молодых птиц половые особенности в сроках и динамике миграции практически отсутствуют, у взрослых более равномерное распределение во времени численности самок, очевидно, обусловлено тем, что часть их более продолжительное время связана воспитанием потомства. В целом летне-осенние перемещения пеночек-весничек на Северо-Западе СССР отмечаются с первой декады июля до второй декады октября у молодых, и с третьей декады июля до первой декады октября у взрослых птиц (рис. 6 и 7). За период миграции бывает 2-4 хорошо выраженных волны пролёта, но сроки наступления их варьируют в разные годы и в разных пунктах наблюдений. Например, в юго-восточном При-
ладожье пик численности обычно приходится на первую-вторую декады августа (Лапшин 1981), а на Куршской косе - на конец августа -начало сентября (Блюменталь 1971).
Июль Август Сентябрь Октябрь Июль Август Сентябрь
Рис. 7. Сроки и динамика летне-осенней миграции взрослых весничек по результатам отлова «рыбачинскими» ловушками в Восточном Приладожье (А) и сроки отлёта местных птиц по датам последней регистрации в году (Б). По оси ординат — доля от общего числа птиц, отловленных в период летне-осенней миграции; по оси абсцисс — даты.
2 \ 2 4 6 8 10 12 14 -4 -2^2 -2\2 4 6 8 10 12 14 -4 -2^2
Рис. 8. Дневной ритм миграционной активности взрослых и молодых весничек осенью по данным отлова «рыбачинскими» ловушками в восточном Приладожье.
По оси ординат — доля от общего числа отловленных птиц, по оси абсцисс — время в часах относительно восхода и захода солнца.
Дневной ритм миграционной активности осенью у взрослых и молодых птиц однопиковый с максимумом в 3-й - 4-й часы после восхода солнца (рис. 8), за этот период отлавливается более 50-60% особей. В ходе миграции происходит незначительное смещение начала и массовых перемещений к моменту восхода солнца.
Полное исчезновение вида по датам последней регистрации происходит: с юго-западного Таймыра - в первых числах сентября (Кречмар 1966), из Якутии и Ямала - в середине сентября (Воробьёв 1963; Данилов и др. 1984), из Мурманской области и Северного Урала - в конце сентября - начале октября (Коханов, Скокова 1967; Постников 1975; Бойко 1981; Естафьев 1982). В первой-второй декадах октября веснички исчезают из Карелии, Ленинградской области, Западной Сибири, По-
волжья, Казахстана (Ковшарь 1972; Миловидов, Миловидов 1975; Зацепина 1978; Лапшин 1981; Мальчевский, Пукинский 1983). В западных и южных частях СССР веснички порой задерживаются до конца октября — начала ноября (Федюшин, Долбик 1967; Аверин, Ганя 1970; Rootsmae, Rootsmae 1978; Костин 1983). Возвраты, имеющиеся в СССР, дают следующую картину распределения весничек во время осенней миграции.
Рис. 9. Возвраты на территории СССР весничек, окольцованных в апреле-сентябре в Финляндии, Швеции и Польше.
1 — район интенсивного отлова птиц в СССР, 2-14 — зарубежные пункты кольцевания птиц.
Определение времени кольцевания, повторного отлова и возраста — как на рисунке 2.
Окольцованные в Швеции и Финляндии молодые веснички (рис. 9) повторно отловлены в Прибалтике в период с 11 августа до 21 сентября (в среднем 28 августа, п = 8). Если сюда включить и тех молодых птиц, которые на осеннем пролёте были окольцованы в Прибалтике, а в последующие годы обнаружены в мае-августе в Финляндии, Швеции и Норвегии (то есть, вероятно, тоже «скандинавского» происхождения), то средние даты появления птиц-сеголеток из Северо-Западной Европы
на восточном берегу Балтийского моря будут следующие: для самцов (п = 5) - 7 сентября (26 августа - 23 сентября), для самок (п = 4) - 31 августа (23 августа - 17 сентября), а в целом для молодых птиц (п = 20) - 2 сентября (11 августа - 23 сентября). Взрослые самец и самка, помеченные в Швеции 19 и 20 мая, в тот же год 19 августа и 19 сентября отловлены соответственно в Калининградской области и в Латвии. Взрослая птица, окольцованная 25 мая в Швеции, в конце ноября того же года, найдена мёртвой в Белоруссии (город Брест).
Рис. 10. Европейские и малоазийские возвраты весничек, окольцованных в европейской части СССР.
1-6 — станции кольцевания в СССР (1 — Калининградская обл., Рыбачий, 2 — восточное Приладожье, Гумбарицы и Маячино, 3 — Мурманская обл., о-в Айнов, 4 — Мурманская обл., о-в Великий,
5 — Калининская обл., Борок, 6 — Латвийская ССР, Папе). Определение времени кольцевания, повторного отлова и возраста птиц — как на рисунке 2.
В странах северного Средиземноморья (Кипр, Греция, Италия, Испания) молодые птицы, мигрирующие через Прибалтику, появляются в период с 31 августа по 25 сентября, в среднем 17 сентября (п = 6), а 2 особи старше одного года были встречены в Испании и Португалии соответственно в октябре (точная дата неизвестна) и 21 сентября, в то же время самец неопределённого возраста, окольцованный в Литве 3 октября, ещё 19 октября найден в Чехословакии (рис. 10).
Пеночки-веснички, помеченные в Мурманской области и в восточном Приладожье, на пролёте в пределах Европы отмечались: самцы-сеголетки — 20 сентября в Италии и в октябре (точнее неизвестно) в Греции, но одна особь 2 октября (через 12 дней после отлова её на Ладоге в Маячино) была встречена в южной Швеции. Четыре взрослые птицы на путях миграции добыты: пятилетний самец — в августе (точнее неизвестно) в Белгородской области, двухлетний самец — 1 сентября в Финляндии, трёхлетний самец — 4 октября в Эстонии, самец старше одного года — 6 октября в Италии.
Молодые птицы, следующие осенью через Прибалтику, на Ближнем Востоке и в Северной Африке отловлены: в Ливане (самец) — 15 сентября, в Египте (пол неизвестен) — 25 сентября, в Тунисе (самка) — 10 октября, взрослая особь в Египте — 23 сентября. В сравнении с этим веснички из Мурманской области и восточного Приладожья добыты в Египте в более поздние сроки: молодой самец — 25 сентября, молодая птица — 15 октября, молодая самка — 3 ноября. От птиц старше одного года в Северной Африке получено 3 возврата: от самцов — 18 и 22 октября, от самки — в середине октября (см. рис. 2 и 10).
Декабрьские возвраты пеночек-весничек из Марокко (20 декабря) и Нигерии (26 декабря), вероятно, относятся уже к зимующим особям.
Азимут осенней миграции «скандинавских» птиц (п = 7) при контроле их в Прибалтике варьируют от 108° до 188°, в среднем 154°, а скорость перемещений в среднем составляет 82.7 км/сут. Азимут полёта 7 молодых птиц, помеченных на Куршской косе и повторно отловленных перед форсированием Средиземного моря на территории от Кипра до Испании (рис. 10) колебался от 155° до 236°, в среднем 202°. Средняя скорость, зафиксированная на этом участке, равнялась в среднем 74 км/сут (42-108 км/сут). Из птиц старше одного года повторно встречены две — в Испании и Португалии, азимут миграции их составил соответственно 231° и 238°.
Молодые птицы из других районов европейской части СССР на путях миграции в пределах этого же континента при контроле показали следующие азимуты (рис. 10): самец в Греции — 194°, самец в Италии — 223°, самец в южной Швеции — 242°. Скорость перемещений двух последних птиц — 43 и 94 км/сут. Взрослые особи (п = 4) имели средний азимут 211° (171-249°). Скорость миграции у них не установлена.
Распределение «прибалтийских» и «скандинавских» весничек в странах Ближнего Востока и в Северной Африке (4 возврата) гораздо более широкое в сравнении с особями, окольцованными в юго-восточном Приладожье и Мурманской области (6 возвратов). Первые встречены от Ливана (азимут 150°) до Марокко (228°), в то время как вторые повторно пойманы все в Египте (средний азимут 185°). Птицы из Прибалтики до упомянутых пунктов в Северной Африке следовали со сред-
ней скоростью 85 км/сут (44-155 км/сут), а особи из Мурманской области и Приладожья - 59 км/сут (41-103 км/сут) (п = 3).
Возвраты взрослых птиц, проконтролированных в Египте (п = 4), указывают на юго-юго-восточное и южное направление осенней миграции (161°, 185°, 185°, 186°). Скорость перемещения их установить не удалось.
Сведения о птицах, повторно отловленных в декабре и позднее, показывают конечные азимуты с места кольцевания на зимовку: в Марокко - 227°, в Нигерии - 193°, в Заире - 177° и 189°.
Максимальные расстояния, на которых обнаружены веснички после отлова их на Северо-Западе СССР, следующие: Рыбачий - Марокко - 3241 км, Рыбачий - Нигерия - 5469 км, Литва (Неринга) - Заир -7227 км, Гумбарицы (юго-восток Ладожского озера) - Заир - 7805 км.
Таким образом, на Северо-Западе СССР весной и осенью происходит значительный пролёт пеночек-весничек, многие из этих птиц принадлежат к «скандинавским» популяциям вида. Во время миграции в пределах Европы птицы используют как дневной, так и ночной ритм перемещений. Выраженные концентрации перемещающихся в светлое время суток особей образуются вдоль направляющих линий. Такими пролётными путями, известными орнитологам, служат побережья Белого и Балтийского морей, Ладожского и Онежского озёр. Осенью большие скопления весничек отмечаются перед форсированием крупных экологических преград: в Крыму, на северном побережье Средиземного моря, на севере Африки. Пути миграции весной и осенью, вероятно, одни и те же. Исключением является лишь один возврат от птицы, окольцованной 11 октября в Швеции, а добытой на следующий год в мае близ Еревана, т.е. вдали от известных миграционных путей «скандинавских» птиц. Особи, гнездящиеся в Восточной Европе, во время пролёта не попадают на побережье Балтийского моря, тем не менее, в северном Средиземноморье и на севере Африки происходит перемешивание птиц разного происхождения. Места зимовок птиц, окольцованных в сходные сроки и в одном и том же месте (например, на Курш-ской косе) могут отстоять на сотни километров.
Литератур а
Аверин Ю.В., Ганя И.М. 1970. Птицы Молдавии. Кишинёв, 1: 177-195.
Балахонов В. С. 1978. Некоторые орнитологические наблюдения в районе восточного склона Приполярного Урала // Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР 115: 57-63.
Блюменталь Т.И. 1970. Направленность летних перемещений воробьиных птиц // Материалы 7-й Прибалт. орнитол. конф. Рига, 4, 1: 31-35. Блюменталь Т.И. 1971. Формирование осеннего миграционного состояния в природе у некоторых воробьиных птиц (биоэнергетический аспект) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 50: 111-182.
Бойко Н.С. 1981. Особенности осенней миграции и линьки пеночек на островах Кандалакшского залива // 10-я Прибалт. орнитол. конф.: Тез. докл. Рига, 2: 90-93.
Будниченко А.С. 1974. О составе и некоторых вопросах экологии авифауны Костромской области // Науч. тр. Курск. пед. ин-та 26 (119): 50-97.
Воробьёв К.А. 1963. Птицы Якутии. М.: 1-336.
Воробьёв К.А. (1967) 2017. Орнитологические исследования на Алазее (северо-восточная Якутия) // Рус. орнитол. журн. 26 (1467): 2766-2778.
Воронцов Е.М. 1967. Птицы Горьковской области. Горький: 1-168.
Гуреев С.П. 1979. Характер весеннего пролёта и гнездования славковых в Томском При-обье // Тез. Всесоюз. конф. молодых учёных «Экология гнездования птиц и методы её изучения». Самарканд: 60-62.
Данилов Н.Н., Рыжановский В Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1-334.
Добрынина И.Н. 1986. Результаты и перспективы применения методов кольцевания и мечения в орнитологических исследованиях в СССР // Кольцевание и мечение птиц в СССР, 1979-1982 годы. М.: 35-167.
Жордания Р.Г. 1962. Орнитофауна Малого Кавказа (в границах Грузинской ССР). Тбилиси: 1-288.
Зацепина Р.А. 1978. Род пеночки // Птицы Волжско-Камского края. М.: 98-106.
Зимин В.Б., Ивантер Э.В. 1969. Фаунистический обзор наземных позвоночных заповедника «Кивач» // Тр. заповедника «Кивач» 1: 22-64.
Естафьев А.А. 1977. Птицы западного склона Приполярного Урала // Тр. Коми фил. АН СССР 34: 44-101.
Естафьев А.А. 1982. Сроки прилёта, размножения и отлёта гнездящихся птиц таёжной зоны бассейна реки Печоры // Фауна Урала и прилежащих территорий. Свердловск: 25-34.
Клитин А.Н. 1959. Птицы Советской Буковины // Животный мир Советской Буковины. Черновцы: 67-133.
Ковшарь А.Ф. 1972. Род пеночки // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 4: 14-57.
Кондратьев А.Я. 1979. Сезонные явления в жизни птиц Чаунской низменности // Птицы Северо-Восточной Азии. Владивосток: 95-105.
Костин Ю.В. 1983. Птицы Крыма. М.: 1-249.
Коханов В.Д., Скокова Н.Н. 1967. Фауна птиц Айновых островов // Тр. Кандалакшского заповедника 5: 185-267.
Кречмар А.В. 1966. Птицы западного Таймыра // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 39: 185-312.
Лапшин Н.В. 1981. Годовой цикл (размножение, линька и миграции) веснички и его адаптивные особенности в условиях таёжного Северо-Запада РСФСР. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-24.
Лапшин Н.В., Большаков К.В., Резвый С.П. 1981. Весенняя миграция пеночки-вес-нички // Экология птиц Приладожья. Л.: 86-100.
Луговой А.Е. 1975. Птицы Мордовии. Горький: 1-300.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Миловидов С.П., Миловидов Ю.П. 1975. К экологии некоторых славковых, гнездящихся в парках Томска // 2-я Всесоюз. конф. молодых учёных по вопросам сравнительной морфологии и экологии животных. М.: 171-172.
Паевский В.А. 1967. О территориальном поведении молодых птиц лесных видов в по-слегнездовое время // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 40: 87-95.
Паевский В.А. 1972. Индивидуальная изменчивость миграционного распределения во времени и пространстве у некоторых воробьиных // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 7: 3-17.
Паевский В.А. 1985. Демография птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 125: 1-285.
Плесский П.В. 1957. Миграции птиц в Кировской области // Тр. 2-й Прибалт. орнитол. конф.. М.: 159-165.
Плесский П.В. 1960. Фенологические явления в жизни птиц Кировской области // Тр. фенол. совещ. Л.: 401-411.
Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР (Воробьиные). Ч. 4. М.; Л.: 1-415 (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 69).
Постников С.Я. 1975. К осенней миграции некоторых воробьиных на западном Урале // Материалы Всесоюз. конф. по миграциям птиц. М., 2: 41-43.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.
Резвый С.П. (1974) 2007. О летних перемещениях и осенней миграции веснички Phyl-loscopus trochilus на севере Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 16 (377): 1241-1242.
Рогачёва Э.В., Сыроечковский. Е.Е., Бурский О.В., Анзигитова Я.В., Готфрид А.Б. 1978. Птицы Среднетаёжного Енисея: Фауна, её охрана и рациональное использование // Охрана фауны Крайнего Севера и её рациональное использование. М.: 30-165.
Сергеева П.А. 1958. Весенний орнитологический фенокалендарь района Окского заповедника // Тр. Окского заповедника 2: 57-63.
Соколов Л.В. 1976. Сроки образования связи с районом будущего гнездования у некоторых перелётных воробьиных птиц на Куршской косе // Зоол. журн. 55, 3: 395-401.
Соколов Л.В., Лапшин Н.В., Резвый С.П. 1986. Территориальное поведение веснички на Куршской косе Балтийского моря и в юго-восточном Приладожье // Актуальные проблемы орнитологии. М.: 190-206.
Степаницкая Е.В. 1987. Итоги кольцевания птиц в СССР за 1983-1984 годы // Кольцевание и мечение животных, 1983-1984 годы. М.: 80-155.
Столбов И.А. 1975. Двадцать шесть лет орнитофенологических наблюдений в Риге // Со-общ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 9: 130-136.
Страутман Ф.И. 1963. Птицы западных областей УССР. Львов, 2: 1-182.
Сыроечковский Е.Е., Рогачёва Э.В. 1980. Животный мир Красноярского края. Красноярск: 1-360.
Талл Р. 1971. Весенний пролёт птиц в Йыгове в период с 1936 по 1969 г. // О миграции птиц в Эстонии. Тарту: 8-69.
Тотунов В. М. 1982. Миграции и гнездование славковых птиц в Барабинской лесостепи // Размещение и численность позвоночных Сибири. Новосибирск: 190-195.
Федюшин А.В., Долбик М.С. 1967. Птицы Белоруссии. Минск: 1-520.
Чемякин Р.Г. 1982. Изменчивость сроков весеннего прилёта и размножения воробьиных птиц на Айновых островах // Экология и морфология птиц на крайнем Северо-Западе СССР. М.: 137-141.
Шумаков М.Е. 1983. Дневная ориентация у веснички во время предмиграционных перемещений // Тез. докл. 11-й Прибалт. орнитол. конф. Таллин: 229-231.
Юдин К.А. (1952) 2003. Наблюдения над распространением и биологией птиц Красноярского края // Рус. орнитол. журн. 12 (227): 687-701.
Юрлов К.Т. 1977. Сравнительная характеристика видимых миграций птиц в лесостепном и интразональном ландшафтах Западной Сибири по результатам сезонных исследований // Миграции птиц Азии. Новосибирск: 5-35.
Bauer W., Helversen O.V., Hodge M., Martens J. 1969. Catalogus Faunae Graeciae, 2, Aves. Thessaloniki: 118-119.
Clancey P.A. 1970. Miscellaneous taxonomic notes on African birds, 28: The rates of the European Swallow wintering in Southern and Eastern Africa // Durban Museum Novitates 8: 325-334.
Drost D., Schüz E. 1939. Vom Zug im Herbst, 1939 // Vogelzug 10: 33-34.
Rootsmäe I., Rootsmäe L. 1978. Rändlindude lahkumine Eestist. 1967-1976. Tartu: 1-104.
Rootsmäe I., Rootsmäe L. 1981. Randlindude saabumine Eestisse. 1967-1976. Tartu: 1-88. Schönfeld M. 1984. Der Fltislaubsänger // Die Neue Brehm-Bücherei 539: 1-184. Zink G. 1973. Der Zug europäischer Singvögel: ein Atlas der Wiederfunde beringten Vögel. Stuttgart.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1573: 954-963
Физико-экологический подход к эволюции биосферы
В.Ф.Левченко, Я.И.Старобогатов
Второе издание. Первая публикация в 1999*
Палеонтология обеспечивает нас многочисленными примерами быстрых вымираний групп организмов. Такие заметные события часто именуются глобальными экологическими кризисами. Обычно их объясняют теми или иными экстраординарными событиями, например столкновениями Земли с гигантскими метеоритами, мощными вулканическими извержениями, резкими уменьшениями солнечной радиации и другими не менее экзотическими событиями в истории планеты. Необходимо выяснить их значимость для эволюции живого и взаимосвязь со всей историей биосферы (Вернадский 1926).
Принимая во внимание, что сама биосфера является экосистемой самого высокого структурного уровня, мы можем, исследуя важнейшие черты экосистемной эволюции, выявить некоторые параметры эволюции биосферы. При этом мы используем в данной статье ранее предложенные нами концепции: панбиосферная парадигма, парадигма автоканализации, экоцентрическая концепция макроэволюции, ли-цензионно-экосистемный подход, гипотеза эмбриосферы и, наконец, физико-экологическая модель эволюции биосферы (Левченко 1984a, 1990a, 1993а,б; Старобогатов 1984, 1985; Левченко Старобогатов 1986a, 1990; и др.).
Не котор ые те ор е тиче ские аспе кт ы эволюции экосисте м и биосфе р ы
Важнейшие теоретические понятия, касающиеся эволюции экосистем, были отражены в различных публикациях (Жерихин 1986; Кол-чинский 1990; Одум 1975; Пианка 1981; Разумовский 1981; Старобога-
* Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. 1999. Физико-экологический подход к анализу эволюции биосферы //Эволюционная биология: история и теория. СПб.: 37-46.
