CC BY
36
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 877: 1241-1256
Экология северной веснички Phylloscopus trochilus acredula в Нижнем Приобье и на Ямале. 3. Послегнездовые кочёвки и отлёт
В.Н.Рыжановский
Вячеслав Николаевич Рыжановский. Институт экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 марта 202. Екатеринбург. 620219. Россия. E-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru
Поступила в редакцию 20 февраля 2013
Послегнездовые кочёвки начинаются с уходом слётков из гнезда и заканчиваются с началом активного пролёта в направлении мест зимовки. После вылета связь молодых птиц с территорией постепенно усложняется. До распадения выводка ведущую роль играют взрослые птицы, продолжающие кормить слётков, связь с территорией последних носит пассивный характер. Распадение семейной группировки способствует установлению активной связи молодых с территорией, особь оценивает своё положение в пространстве в соответствии с наследственной программой и опытом, приобретённым в период следования за взрослыми птицами. Важным событием этого периода является послегнездовая дисперсия (Мальчевский 1969, 1988; Бардин 1977, 1993; Соколов 1991). По окончанию дисперсии птицы осуществляют трофические перемещения, которым А.В.Михеев (1961, 1964) отводит главную роль в послегнездовых кочёвках. Учитывая, что у многих видов дисперсия свойственна не всем особям популяции и краткость периода дисперсионного разлёта (Рыжановский 1997), с выводами Михеева можно согласиться. Поскольку в ходе выкармливания птенцов определённая часть корма на гнездовом участке выедается, птицы в послегнездовое время активно перемещаются в поисках участков, мало посещаемых в гнездовое время, и биотопов, где максимальные количество корма появляется в позднелетние сроки.
Кочёвки в гнездовом районе
Не потревоженные наблюдателем слётки весничек покидали гнёзда в 14-15-дневном возрасте. Их вес достигал 8-10 г и позднее практически не увеличивался вплоть до начала миграционного ожирения. Рулевые и маховые у птенцов к моменту ухода из гнезда вырастают на 2/3 полной длины, поэтому слётки весьма уверенно летают. При этом они держатся или высоко над землёй, или в густых кустах. Поэтому в выставленные паутинные сети высотой 2 м они практически не попадают до возраста в 18-20-сут. К этому моменту полётные перья пре-
кращают рост (чехлики опадают к 28 дню), молодые птицы начинают уверенно летать и искать корм.
Первые дни после ухода выводка из гнезда слётки держатся вместе. Затем птенцы одного выводка обычно распределяются между самцом и самкой. Из 11 контрольных выводков 9 разделились через 3-6 дней, в среднем через 4.2±0.5 дня после оставления гнезда. В дальнейшем состав птенцовых групп оставался постоянным до полной самостоятельности молодых птиц. Кочёвки в составе выводка или части его проходили на весьма ограниченной территории в окрестностях гнезда. По наблюдениям за 10 выводками, её площадь в среднем составила 4.6±0.2 га (Шутов 1986). Первые 4-5 дней после вылета слётки были малоподвижны и редко удалялись от гнезда более чем на 50-100 м, По достижению ими 20-25-дневного возраста удаление увеличилось до 200-250 м, а к моменту распада выводка удалённость от родного гнезда достигала 300-400 м (рис 1).
500 450 -400 350 -300 -250 200 -150 100 50 -0
1
20 25
Возраст, дни от вылупления
Рис. 1. Среднее удаление слётков веснички от гнезда (по 86 регистрациям).
Взрослые птицы переставали кормить слётков, вероятно, по той причине, что те прекращали просить корм, что происходит у них в возрасте 24-28 дней. После этого выводок окончательно распадался. Затем подвижность молодых резко возрастала, и к возрасту старше 32 дней практически все они улетали за пределы участка, где проводились наблюдения (рис. 2). Максимальное количество (46%) окольцованных птенцами весничек исчезли в возрасте 24-26 дней, последняя птица поймана в возрасте 35 дней.
На Куршской косе и в Приладожье веснички покидали гнездовой район существенно позднее: наибольшее число молодых переставало встречаться здесь в возрасте 30-40 дней (Соколов и др. 1986). На Куршской косе 2% весничек держались в районе гнезда до 60-дневного возраста; в Приладожье 5% птиц оставались в районе гнезда до 55 дней; в Англии в районе гнездового участка отлавливали весничек через
12 " П
10 -
s
Ее 8 -
о г-in
с
о 6 -
IT
4 " П
2 - |-| п п п п
0-----1--1--1--1--1---1--1--1--1--1--1---1--1--1--1 ^ ^ і-1-1--1--1--1
20 25 30 35 40
Возраст, дни от вылупления
Рис. 2. Возраст ухода молодых весничек из гнездового района (п - 58).
58 дней после вылупления (Norman, Norman 1985). Средняя продолжительность пребывания птиц в районе гнезда после вылета на Куршской косе составила 24±1.5 дня, в Приладожье - 23±1.4, в Нижнем Приобье - 10.9±0.8. Сокращение этого периода в Заполярье по сравнению с Карелией и Прибалтикой статистически значимо.
Ко ч ё в ки з а п р е д е л ам и гне з д о в о го р а йо н а
Молодые веснички начинали попадаться в сети в конце июля, через 20-27 дней после начала вылупления. В большую ловушку пеночки начали заходить через 3-5 дней после поимки первой веснички пау-
и / "4 «j* и и
тинной сетью. Сети стояли на первой надпойменной террасе, в смешанном с полянами низкорослом лесу, ловушка стояла на берегу протоки, перед полосой прибрежных ивняков. Из года в год достаточно чётко наблюдались 2 периода увеличения числа птиц в сетях (рис. 3).
Рис. 3 (начало). Динамика отловов весничек сетями (ряд 1, ос./100 м) и ловушкой (ряд 2) в разные годы. В 1979 году отлов сетями начался с опозданием. Линия аппроксимирующей кривой проведена по отловам сетями.
1980 г.
■ Ряд1 Ряд2
■ 2 линейный фильтр (Ряд1)
Рис. 3 (продолжение). Динамика отловов весничек сетями (ряд 1, ос./100 м) и ловушкой (ряд 2) в разные годы. В 1979 году отлов сетями начался с опозданием. Линия аппроксимирующей кривой проведена по отловам сетями.
Ряд1
Ряд2
2 линейный фильтр(Ряд1)
Рис. 3 (окончание). Динамика отловов весничек сетями (ряд 1, ос./100 м) и ловушкой (ряд 2) в разные годы. В 1979 году отлов сетями начался с опозданием. Линия аппроксимирующей кривой проведена по отловам сетями.
Рис. 4. Связь среднесуточного количества весничек, пойманных сетями в нижней части контрольной территории в послегнездовое время, с плотностью гнездования в 1978-1982 годах.
Первый период связан с послегнездовыми кочёвками молодняка, второй — с началом движения молодых и взрослых пеночек в направлении зимовок. В ловушке веснички появлялись преимущественно во второй период и на рисунках это достаточно чётко видно. Однако в 1979 году хорошо был выражен и первый период.
Сетями максимальное число птиц поймано в 1980 году, минимальное — в 1978; ловушкой — максимальное в 1979, минимальное в 1980. При пересчёте на 100-м линию сетей в 1978 году поймано 4.27 ос./сут; в 1979 - 7.77; в 1980 - 12.65; в 1981 - 9.67, в 1982 - 12.1. Ловушкой в среднем за сутки поймано в 1979 году 4.08 птицы, в 1980 - 1.51, в 1981 - 2.62, в 1982 - 3.07. Выявлена положительная, но незначимая корреляция (г = 0.68) между числом пойманных сетями птиц и плотностью гнездования на участке (рис. 4). Корреляция между плотностью
гнездования и числом отловленных ловушкой птиц также была положительная, но не высокая (г = 0.41).
1978 г.
О
О
_о
СЦ
СЦ
I
О
О
со
о
о
о
_р
СЦ
о
Дни от появления молодых в отловах
о
о
_о
со
о
I—
со
о
сї §
тс :л СЦ ф !С СГ
£■ I
о го
о
со
т
1981 г.
Дни от появления молодых в отловах
Рис. 5. Продолжительность нахождения меченых молодых весничек на контрольном участке.
Линия аппроксимирующей кривой проведена по 2 точкам.
Из 1956 окольцованных за 1978-1982 годы молодых весничек повторно поймано 102 (5.2%). В 1978 году отловлено 43 (12.8% от числа окольцованных), в другие годы доля «повторов» была существенно ниже — от 1.6 до 4.8%. Повторно отлавливались преимущественно птицы, помеченные в первой половине августа. На контрольном участке они находились от 1 до 17, в среднем 4.0±0.3 дня (п = 102). Среднедекадная длительность нахождения маркированных весничек на участке в течение августа, рассчитанная за все годы, менялась незначительно. В 1978 году, когда таких птиц было достаточно много (п = 42), через две
недели после отлова первой молодой веснички отмечен период длительной остановки части птиц на участке, максимально продолжавшейся 15 дней, а в среднем — 12 дней (рис. 5). Возраст этих птиц, исходя из средних дат вылупления, составлял 35-40 дней. В 1981 году, несмотря на максимальное за все годы число сетей и работу ловушки, повторно пойманных птиц было меньше (п = 33). На участке они находились не более 9 дней. Через две недели после начала отловов, в возрасте 35-40 дней, молодые веснички останавливались на участке на более продолжительное время, чем неделей раньше и неделей позднее, но различия были статистически незначимы. Подобное небольшое возрастание периода пребывания молодых птиц на участке отлова в середине августа наблюдали и в другие годы. Это позволяет считать, что после начала дисперсионного разлёта веснички не перемещаются непрерывно по лесотундре, но останавливаются на 1-2 недели на локальной территории. К тому же в этот период птицы заменяют часть гнездового наряда. Полёту небольшая по полноте линька не препятствует, но потребность в корме возрастает, что требует остановки в богатых кормом биотопах.
Интересно, что веснички, пойманные в третьей декаде августа, т.е. на начальных этапах миграции, могут также остановиться на 2-8 дней (рис. 5). Но поскольку такие веснички активно линяли, это, предположительно, были особи из поздних (повторных) выводков. Несмотря на короткий световой день, стимулирующий включение в миграцию, птицы останавливались на участке. Можно высказать два предположения: или остановка после начала дисперсионного разлёта включена в программу годового цикла, или же снижение подвижности является следствием линьки.
Динамика населения весничек в послегнездовое время
на стационаре Октябрьский
На основании представленных выше материалов поведение молодых весничек с началом самостоятельной жизни представляется следующим. В возрасте 28-32 сут птица покидает район вылупления, включаясь в дисперсионный разлёт. Вероятно, при этом нет явного доминирования направления, т.к. в конце июля и августе на Полярном Урале (см. ниже) птицы встречаются даже в горной тундре, где их нет в июне. Период дисперсии длится не более декады и заканчивается периодом оседлости продолжительностью 10-15 дней для завершения линьки. Затем начинается постепенное, с кратковременными остановками, движение птиц в направлении зимовок. На локальной территории процесс изменения населения весничек выглядел следующим образом (рис. 6). В 1978 г. на участке отлова площадью 8 га обнаружено 11 помеченных в гнёздах весничек и окольцовано 328 моло-
дых птиц, из которых 42 (12.8%) пойманы повторно. В течение первой декады августа на контрольной территории в разные дни находилось 12-17 птиц, помеченных ранее; во второй декаде — 6-18, в третьей декаде — 4-9. В связи с поздним гнездованием слётки начали покидать гнезда после 23 июля; до конца месяца вылетело 75% птенцов, вылет остальных растянулся ещё на декаду. В течение всей первой декады августа мы отлавливали преимущественно птиц, родившихся на участке наблюдений и в его окрестностях, поскольку среди пойманных весничек были особи, помеченные в гнёздах.
1
Ряд1
Ряд2
Ряд3
Рис. 6. Динамика отлёта с участка гнездовых (1) весничек; появления (2) и отлёта (3) негнездовых весничек в 1978 году.
Численность птиц на участке отлова (рис. 7), определённая методом «мечение — повторный отлов» (Рыжановский 1984), постепенно возрастала, достигнув максимума 9 августа (51 ± 19 ос./8 га), затем началось снижение с минимумом 14 августа (10.5±1.7 ос./8 га). Поскольку одновременно со снижением численности с участка исчезли все гнездовые веснички, можно предположить, что начался дисперсионный разлёт. Об этом же свидетельствуют даты появления и отлёта с исследуемого участка особей, помеченных в послегнездовое время. Из 20 весничек, окольцованных в период с 31 июля по 13 августа, 12-15 птиц покинули наш район одновременно с «гнездовыми» не позднее 14 августа. Они находились на контрольном участке до 10 дней (1 птица), в среднем 6.4±1.1 дня (п = 14).
Птицы, появившиеся на контрольном участке на спаде численности, с 10 по 14 августа, находились на нём 2-8, в среднем 3.3±0.6 дня (п = 11). Видимо, меченые веснички, покинувшие участок на подъёме волны,— это включившиеся в дисперсию местные птицы из ненайденных нами гнёзд, а меченые веснички, окольцованные на спаде волны,— это
также дисперсирующие особи, но уже из-за пределов нашей территории, поэтому на участке они долго не задерживались.
Рис.7. Динамика отловов весничек сетями (ряд 1, ос./100 м/сут) и численность весничек на участке 8 га (ряд 2) в 1978 году. Линия аппроксимирующей кривой численности проведена по 2-м точкам.
Период дисперсионного разлёта продолжается 5-10 дней. Свидетельством его окончания служит появление птиц, надолго задерживающихся на участке. Малая полнота линьки, характерная для этих птиц, возможно, и не требует прекращения движения, но тем не менее среди птиц, появившихся со второй волной (максимальная численность отмечена 20 августа — 58±24 ос./8 га), в период с 16 по 28 августа повторно поймано 14 особей (9.1%), пробывших на участке от 1 до 17, в среднем 7.6±2.0 дня, причём 6 птиц находились там до конца августа — начала сентября. Но если первая волна увеличения численности была в основном следствием подъёма на крыло местных птиц и частично следствием перераспределения выводков, то вторая волна отражает передвижение птиц. Они появляются там, где веснички редко гнездятся, поэтому численность птиц в пойме снижается, сокращается длительность нахождения птиц в месте отлова. По завершении дисперсионного разлёта птицы концентрируются в богатых кормом биотопах и останавливаются в них на некоторое время. Численность весничек в пойме вновь возрастает. Следует отметить в качестве подтверждения сказанного, что две последовательные волны повышения числа птиц в отловах сетями и ловушкой через 30-35 и 45-50 дней после начала вы-лупления мы регистрировали в течение всех лет наблюдений.
Материалы по повторным отловам последующих лет малочисленны, но в целом они подтверждают выводы, сделанные для 1978 года. В 1981году в районе отлова после вылета птенцов из гнёзд находилось 63 маркированных слётка, но непосредственно на участок расположе-
ния сетей вышло 12; из них 11 перестали встречаться через неделю, на подъёме первой волны перемещений. Негнездовые веснички в период активного дисперсионного разлёта во второй и третьей пятидневках августа находились на контрольной территории меньшее время — в среднем 2.9±0.4 дня (п = 19), чем птицы, меченные во время распадения выводков — 3.7±0.6 дня (п = 10) и после окончания дисперсии — 5.0 дня (п = 3). Тенденция к сокращению длительности пребывания маркированных весничек, появившихся на участке на спаде первой волны, наблюдалась также в 1979 и 1980 годах. Поэтому, несмотря на отсутствие статистически значимых различий в длительности пребывания меченых птиц в контрольном районе на разных этапах кочёвок, я считаю, что представленная выше модель отражает действительность.
Биотопическое распределение молодых весничек
Как уже говорилось, на территории стационара Октябрьский, вытянутой от берега реки вверх по склону коренного берега до выхода в тундру плакора, выделено пять типов местообитаний: пойма и первая надпойменная террасы, вторая надпойменная терраса, склон коренного берега, предплакорный комплекс (верхняя часть склона) и плакор. Каждый тип отличался плотностью гнездования, а в период кочёвок выводков или «принимал» птиц, или «отдавал» их в другие местообитания. Наблюдения С.В.Шутова (1988) за индивидуально мечеными птицами свидетельствуют, что веснички из гнёзд на плакоре спустились на территорию предплакорного комплекса, где плотность гнёзд была наивысшей, пополнив обилие местных птиц (табл. 1). Туда же поднялись часть птиц со склона. Треть птиц со склона спустились вниз, на террасы. Для птиц второй террасы, как и для птиц предпла-корной ассоциации, характерна наибольшая верность биотопу. Поскольку все перемещения весничек связаны главным образом с наличием корма в биотопе, значит, в гнездовой период корм существенно не выедается птицами, т.к. в послегнездовое время веснички концентрируются в тех же местах, где в гнездовое.
На территории стационара Октябрьский во время кочёвок выводков наблюдали разную предпочитаемость типов растительности молодыми весничками. Подавляющее большинство встреч этих птиц в предплакорном комплексе было приурочено к густым куртинам ольхи, берёзы и лиственницы на ерниково-моховых полянах. На второй террасе слётки чаще всего встречались в ольшаниках злаково-разнотравных и различных типах берёзовых и елово-берёзовых лесов. Ольшаники, будучи малокормными местообитаниями (Богачева 1980), предпочитались птицами из-за хороших защитных качеств. Высокая встречаемость весничек в берёзовых и елово-берёзовых лесах связана, скорее всего, с высокой кормностью этих биотопов. Можно предполагать, что
перемещения слётков в богатые насекомыми местообитания было стимулировано взрослыми птицами, но в густые кусты ольхи молодые птицы прячутся сами. Во второй половине августа из ольшаников уходят все насекомоядные виды, в том числе и пеночки.
Таблица 1. Встречаемость меченых слётков веснички по комплексам растительных ассоциаций в период кочёвок выводков в Нижнем Приобье в 1981 году (по: Шутов 1988, с дополнениями).
Место расположения гнезда Плотность гнёзд на 1 га Встречаемость по комплексам ассоциаций, %
Пойма и первая терраса Вторая надпойменная терраса Склон от плакора к пойме Предплакорная ассоциация Плакор
Вторая терраса 2.2 14.8 72.7 3.4 9.1 0.0
Склон 0.9 8.8 23.5 38.3 29.4 0.0
Предплакорная 3.6 1.5 4.9 13.0 79.5 1.1
ассоциация
Плакор 1.1 1.9 1.9 11.9 74.5 9.8
После распадения выводков общая структура распределения вес-ничек по биотопам сохраняется, о чём свидетельствуют материалы маршрутных учётов, которые проводились с конца июня по август 1978 года практически ежедневно (в сухую погоду) вдоль южной границы с участком картирования пар. Маршрут длиной 1.4 км начинался от берега и заканчивался на плакоре: 350 м маршрута проходило по заку-старенному покосу, расположенному на первой и второй террасах, 650 м — по занятому смешанным лесом склону, 400 м — по ерниковым тундрам с редкими лиственницами плакора (табл. 2). Интересно, что в середине августа веснички не встречались на покосе, и это при том, что таких насекомоядных воробьиных, как варакушка Luscinia svecica и овсянка-крошка Emberiza pusilla там было больше, чем на склоне и в тундре, т.е. причиной отсутствия был не корм. В конце июля — начале августа (поздний год) часть молодых весничек следовала за взрослыми птицами, для которых — это обычный биотоп. С началом самостоятельной жизни молодые веснички ушли в лес и вышли из него с началом дисперсии. Небольшое возрастание встречаемости птиц на склоне во второй половине августа также отражает дисперсионные подвижки и совпадает с первым пиком численности птиц в сетях (рис. 1).
Как было сказано выше, в период послегнездовых кочёвок веснички появляются в нехарактерных для них биотопах, в том числе в горной тундре, где в гнездовое время они редки (Головатин, Пасхальный 2005). В таблице 3 приведена встречаемость весничек на маршруте длинной 2.7 км в долине среднего течения реки Собь (137 км железной дороги Сейда-Лабытнанги) в 1977 (ранневесеннем) году. Маршрут начинался от берега Соби в парковых пойменных ивняках (700 м),
поднимался через смешанный лес склона (1260 м), проходил по горной, преимущественно каменистой тундре горы Яр-Кеу (740 м) и спускался вниз до Соби.
Таблица 2. Встречаемость весничек на маршруте долине Нижней Оби в послегнездовой период, птиц на 1 км в сутки
Биотоп Месяц, пятидневка Средняя
Июль, VI Август, I Август, II Август, III Август, VI Август, V встречаемость
Зарастающий покос, террасы 4.5 6.0 0 0 4.0 4.0 3.1±0.5
Смешанный лес склона 7.5 6.0 8.5 8.0 12.6 11.0 8.9±0.7
Ерниковая тундра плакора 2.0 2.5 2.5 1.5 0 1.0 3.8±0.6
Таблица 3. Встречаемость весничек на маршруте в долине реки Собь в послегнездовой период в 1977 году, птиц на 1 км в сутки
Битоп Месяц, декада Средняя встречаемость
Июль, III Август, I Август, II Август, III
Пойменные ивняки 5.0 7.8 6.1 2.4 5.3±1.2
Смешанный лес склона 4.8 2.6 5.0 1.6 3.5±2.2
Горная тундра 1.2 1.5 2.7 1.1 1.6±1.0
Птиц учитывали раз в 2-3 дня, поэтому приводятся среднедекадные величины. Птицы были во всех биотопах, но в горную тундру они, несомненно, залетали из долины. Несмотря на то, что маршрутные учёты небольшой протяжённости в послегнездовое время дают весьма приблизительные результаты, получены величины одного порядка для одинаковых биотопов (смешанный лес склона в таблицах 3 и 4). О достаточно близком уровне численности весничек в сходных биотопах по региону свидетельствуют и результаты отлова птиц паутинными сетями, пересчитанные на 100-метровую линию с поправкой на возможность прикочёвок с прилегающей территории. В 1976 году в по-слегнездовой период в долине Соби, в пойме на первой террасе, поймали 2.7 ос./сут, в 1977 - 2.2, в 1978 - 3.4; в долине Оби в пойме и на террасах ловили от 4.27 ос./сут в 1978 году до 12.65 ос./сут в 1980 (см. выше). Средние многолетние величины составили 2.77 птиц в сутки в долине Соби и 9.29 птиц в сутки в долине Оби. Они отражают различия в величине и направлении долин, плотности гнездования и качестве прилегающих территорий. Первая долина разрезает Полярный Урал с запада на восток, долина Оби вытянута в южном направлении. Лесная полоса левого берега, где проводились отловы в долине Соби, имеет ширину от 0.3 до 1.5 км, в долине Оби — от 0.8 м до 1-3 км близ
Октябрьского, с расширением к северу. В долине Соби в сети попадали преимущественно местные веснички, притока с птиц с прилегающих гор не было до начала отлёта, во время которого в долину спустились кочующие по горной тундре веснички и объединились с двигающимися по долине. Поскольку долина Соби короткая, невелико и число местных весничек. В долине Оби местных весничек больше в связи с более высокой плотностью гнездования. И здесь имеют место перекочёвки птиц с плакора. Но весничек, двигающихся в южном направлении в долинах обеих рек немного, о чём можно судить по тому факту, что встречаемость птиц к концу августа не возрастает. Для долины Соби, в связи с её небольшими размерами и направлением, это понятно. Мигранты в ней не останавливаются. Но, вероятно, и в долине Оби они останавливаются в небольшом числе.
Как показали отловы птиц сетями в конце августе-сентябре 1975 года на стационаре Харп, в период отлёта веснички в значительном числе концентрируются в ивняках пойм лесотундровых озёр и ручьёв (до 80 птиц на 100 м сетей в сутки против 25-45 в лесу), где некоторое время кормятся (не попадая в сети повторно) и летят дальше, т.е. не выбирают биотоп остановки. Но возможен и другой вариант. Как уже говорилось, В.К.Рябицев (1977) на основании оригинальных опытов с «вакуум-территориями» пришёл к выводу о существовании в лесотундре тундровой и таёжной рас весничек, с чем я полностью согласен. Появление в кустарниковых биотопах лесотундры в период миграции весничек, скорее всего, является прилётом тундровых птиц, выбирающих для остановок биотопы, идентичные гнездовым. Таёжных весничек севернее нашего района немного, т.к. площадь островных лесов невелика, поэтому остановки их выражены меньше.
Отлёт
Определение сроков начала осенней миграции для большинства певчих птиц лесотундры представляет непростую задачу, поскольку появление мигрантов на фоне местных перемещений проходит незаметно. Трудно отличить отлёт местных птиц от послегнездовых кочёвок. Требуется критерий, по которому можно судить об участии птиц в миграции при осмотре пойманных особей. В умеренных широтах у птиц, отлавливаемых в конце лета и осенью, таким показателем может служить наличие подкожных жировых резервов и отсутствие линяющих перьев (Дольник 1975). В Субарктике, по нашим данным (Рыжановский 1997), молодые птицы в миграцию включаются без видимых запасов жира и не закончив линьку. В лабораторных условиях о формировании миграционного состояния может свидетельствовать ночная активность. Две веснички, содержавшиеся в клетках с автографами, впервые проявили ночное беспокойство на последней, 5-й
стадии линьки в возрасте 60 и 68 дней Это произошло 29 августа и 8 сентября, соответственно. К этому времени весничек на участке отлова практически не было: ловили по одной особи и не ежедневно. Несомненно, северные молодые веснички включаются в миграцию ближе к концу предпоследней, 4-й стадии линьки. Птицы, пойманные в долине Оби на последней (5-й) стадии линьки и в новом оперении являются мигрантами с севера. Исходя из дат отлова весничек на 5-й стадии линьки или закончивших линьку мы можем назвать следующие даты начала осенней миграции: 18 августа 1977, 22 августа 1978, 22 августа 1979, 20 августа 1980 и 18 августа 1981. Таким образом, все эти годы, независимо от сроков вылета птенцов из гнёзд, отлёт молодых птиц начинался в одни и те же сроки. Близкими были даты отлова последней птицы, т.е. окончания отлёта: 11 сентября 1975, 12 сентября 1977, 15 сентября 1978, 12 сентября 1979 и 6 сентября 1980.
У весничек определение пола по окраске оперения невозможно, но самцы отличаются от самок более длинным крылом. Различия найдены и у взрослых, и у молодых птиц (Лапшин 1998; Паевский 2008). Для Куршской косы длина крыла молодых самцов составляет 65-73, в среднем 68.5±0.2 мм, для молодых самок 59-67, в среднем 63.2±0.3 мм. Все веснички с длиной крыла более 67 мм — самцы, все веснички с длиной крыла менее 65 мм — самки. Зона трансгрессии находится в пределах 65-67 мм (Паевский 2008). В Приладожье зона трансгрессии составляет 66-67.5 мм (Лапшин 1998). В Нижнем Приобье к самцам (промеры 1977 года) отнесены молодые веснички с длиной крыла 6873, в среднем 70.4±0.16 мм (п = 58); к самкам - 58-65, в среднем 64.0± 0.12 мм (п = 115). В зону трансгрессии попадают птицы с длиной крыла 66 и 67 мм (18.6%).По этому критерию во второй декаде августа в разные годы доля самок колебалась от 40 до 49%; в третьей декаде августа - начале сентября в отловах преобладали длиннокрылые птицы, отнесённые к самцам. На основании этих данных можно сделать заключение, что у веснички молодые самцы отлетают несколько позднее молодых самок.
Несмотря на незначительную изменчивость сроков осенней миграции весничек в разные годы, у этих птиц выявлена связь начала и окончания отлёта со сроками вылупления. Чем раньше начинается вылупление, тем раньше начинается и заканчивается миграция. Для периода 1977-1982 годов корреляции дат вылупления и отлёта следующие: начало вылупления и начало отлёта — г = 0.56±0.5 (незначимо); начало вылупления и конец отлёта — г = 0.82±0.4 (Р < 0.05); окончание вылупления и начало отлёта — г = 0.62 ±0.54 (незначимо); окончание вылупления и окончание отлёта — г = 0.9±0.26 (Р < 0.05). Отлёт весничек начинается через 31-40 дней после вылупления, заканчивается через 60-68 дней, в среднем — через 64.5 дня (Рыжановский 1997).
Установить сроки отлёта взрослых птиц труднее, чем отлёта молодых, т.к. в отловах взрослые веснички малочисленны. За годы работы мы поймали всего 5 закончивших послебрачную линьку весничек: 3 в конце августа, 2 в начале сентября. Они начинали депонировать жир, т.е. явно участвовали в миграции. Взрослых птиц, заканчивающих линьку, с полностью отросшими первостепенными маховыми и рулевыми перьями, но с ещё растущими второстепенными маховыми (т.е. они способны к активному полёту) поймано 47 штук. Все они в дальнейшем не встречены, т.е. включились в миграцию. Если принять дату отлова таких птиц за начало отлёта, то это будут следующие даты: 24 августа 1976, 10 августа 1977, 30 августа 1978, 10 августа 1980, 7 августа 1981, 29 августа 1982 и 14 августа 1983.
Отлов последних в сезоне птиц на завершающих этапах линьки приходился на конец августа — начало сентября. Во второй декаде сентября взрослых птиц уже не ловили. Поскольку самцы начинали линьку раньше самок, то раньше и заканчивали её и раньше начинали осеннюю миграцию. Значительный разброс дат связан, вероятно, с тем, что среди рано заканчивающих линьку взрослых весничек были особи, утратившие кладку, которые начали и закончили послебрачную линьку раньше. Основной период отлёта взрослых весничек из Нижнего Приобья — это третья декада августа.
Веснички зимуют в Африке, вероятно, в Восточной, поскольку один окольцованный нами первогодок был пойман на берегу Красного моря. О длительности осенней миграции и сроках прилёта в район зимовки можно судить по результатам наблюдения за весничками в неволе. В состоянии миграционного ожирения молодые веснички (п = 8) находились 60-80, в среднем 72.1±2.5 дня; высокий вес тела (превышающий зимний вес) эти птицы имели 45-80, в среднем 71.6±3.9 дня. Ночное беспокойство у двух птиц продолжалось 100 и 120 дней. По этим расчётам, в район зимовки веснички должны прилетать в ноябре, но некоторые — в конце октября. Упомянутый выше первогодок пойман в середине декабря (15 декабря 1977), т.е. уже достиг места зимовки. Судя по этому возврату, район зимовки весничек, гнездящихся на севере Западной Сибири, расположен в Восточной Африке и на Аравийском полуострове, т.е. восточнее, чем было принято считать (Карри-Линдал 1984).
Работа выполнена в рамках проекта № 12-П-4-1043 программы Президиума РАН. Предыдущие две части статьи - см.: Рыжановский 2013а,б.
Литер атур а
Бардин А.В. (1977) 2007. Метод меченых особей в исследовании территориального поведения птиц (вопросы терминологии) // Рус. орнитол. журн. 16 (380): 1316-1332. Бардин А.В. 1993. Филопатрия, дисперсия и процент возврата // Рус. орнитол. журн. 2, 1: 109-118.
Богачева И.А. 1980. Состав группировок насекомых-фитофагов на некоторых древесных растениях Приобского Севера и его локальные различия // Фауна и экология насекомых Приобского Севера. Свердловск: 45-68.
Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2005. Птицы Полярного Урала. Екатеринбург: 1-564.
Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-393.
Карри-Линдал К. 1984. Глобальный обзор миграций птиц. М.: 1-204.
Рыжановский В.Н. 1984. Определение численности варакушки в послегнездовой период методом «мечение — повторный отлов» // Зоол. журн. 63, 4: 446-449.
Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц Субарктики. Екатеринбург: 1-288.
Рябицев В.К. 1977. Продуктивность и этологические механизмы регуляции плотности гнездования и численности птиц на Южном Ямале // Биоценотическая роль животных в лесотундре Ямала. Свердловск: 104-133.
Лапшин Н.В. 1998. Определение пола у восточноевропейских пеночек рода Phylloscopus // Рус. орнитол. журн. 7 (56): 3-8.
Мальчевский А.С. (1969) 2012. Дисперсия особей и эволюция видов и популяций у птиц // Рус. орнитол. журн. 21 (814): 2785-2796.
Мальчевский А.С. (1988) 2002. Дисперсия особей и контакт поколений как фактор и движущая сила эволюции высших позвоночных (на примере птиц) // Рус. орнитол. журн. 11 (185): 457-463.
Михеев А.В. (1961) 2013. Послегнездовые кочёвки птиц и их причины // Рус. орнитол. журн. 22 (877): 1267-1271.
Михеев А.В. 1964. Роль факторов среды в формировании сезонных миграций птиц Восточной Палеарктики // Материалы по фауне и экологии животных. М.: 3-278.
Соколов Л.В. 1991. Филопатрия и дисперсия птиц. Л.: 1-232.
Соколов Л.В., Лапшин Н.В.. Резвый С.П. 1986. Территориальное поведение веснички на Куршской косе Балтийского моря и в юго-восточном Приладожье // Актуальные проблемы орнитологии. М.: 190-206.
Рыжановский В.Н. 2013а. Экология северной веснички Phylloscopus trochilus acredula в Нижнем Приобье и на Ямале. 1. Биотопическое распределение, плотность гнездования, динамика численности // Рус. орнитол. журн. 22 (835): 31-44.
Рыжановский В.Н. 2013б. Экология северной веснички Phylloscopus trochilus acredula в Нижнем Приобье и на Ямале. 2. Предгнездовой и гнездовой периоды // Рус. орнитол. журн. 22 (836): 55-70.
Паевский В.А. 2008. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц. СПб.; М.: 1-235.
Шутов С.В. 1986. Полигиния веснички и таловки на Приполярном Урале и её роль в поддержании численности // Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Свердловск: 71-77.
Шутов С.В. 1988. Популяционная экология пеночки-веснички и пеночки-таловки в Южной Субарктике. Автореф. дис. ... канд биол наук. Свердловск: 1-14.
Norman S.C., Norman W. 1985. Autumn movements of Willow Warblers ringed in the British Isles // Ring. and Migr. 6: 7-18.
