CC BY
85
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 780: 1817-1822
Определение пола, соотношение полов и смертность в популяции веснички Phylloscopus trochilus
В. А. Паевский
Второе издание. Первая публикация в 1991*
Взаимосвязь между соотношением полов в популяциях и выживаемостью особей разного пола — один из интереснейших, но пока недостаточно изученных вопросов. При неравном соотношении полов, как следует из обзора В.А.Паевского (1985), обычно преобладают самцы, что, однако, часто подвергается сомнению из-за большей заметности и подвижности самцов в летнее время. Данных же по смертности птиц разного пола для анализа её взаимосвязи с наблюдаемым соотношением полов мало.
Пеночка-весничка Phylloscopus trochilus — один из самых массовых видов воробьиных в Евразии. В пределах Прибалтики и Северо-Запада России достаточно полно изучены размножение, линька и территориальное поведение веснички (Блюменталь 1971; Лапшин 1981, 1987; Лапшин и др. 1981; Резвый 1974; Соколов и др. 1986). Ежегодное кольцевание этого вида и повторные отловы дают возможность изучить другие аспекты популяционной биологии. Цель данной статьи — оценить взаимосвязь величин смертности и соотношения самцов и самок весничек по результатам отлова и кольцевания, что опубликовано ранее в форме тезисов (Паевский 1988), предварительно обсудив методику определения пола у этого вида.
Материал и методика
Анализируемый материал — результаты отлова и кольцевания птиц на Курш-ской косе Балтийского моря сотрудниками Биологической станции Зоологического института АН СССР. Отлов птиц проводили ежегодно и ежедневно с апреля до ноября стационарными ловушками рыбачинского типа (Дольник, Паевский 1976). Для изучения соотношения полов использованы данные отлова весничек за 12 лет (1972-1983). Всего были пойманы 44162 птицы, из них 7019 взрослых, относящихся к подвиду Phylloscopus trochilus acredula (Linnaeus, 1758). Все они были подвергнуты прижизненному обследованию, в частности была измерена длина крыла. Для определения выживаемости весничек использованы данные 623 повторных отловов в последующие после кольцевания годы (1960-1983). Уточнение метода определения пола весничек основано на данных вскрытия 191 птицы, погибшей в 1959-1980 годах во время отлова и кольцевания. Статистическая обработка про-
* Паевский В .А. 1991. Определение пола, соотношение полов и смертность в популяции веснички // Орнитология 25: 89-93.
ведена общепринятыми методами. Выживаемость определена двумя методами: по модифицированной стохастической модели (Buckland 1980; Buckland, Baillie 1987), а также методом составных таблиц смертности, дающим достоверные результаты для птиц с небольшой продолжительностью жизни (Паевский 1985).
Результаты и обсуждение
Прижизненное определение пола у пойманных весничек возможно не только в период размножения по развитому клоакальному выступу у самцов и наседному пятну у самок, но и в другие сезоны года по размерам тела. Наиболее простой признак - длина крыла, т.е. расстояние между карпальным суставом и вершиной самого длинного махового пера, измеренное при сложенном и выпрямленном крыле. Различия в длине крыла самцов и самок позволяют надёжно определять пол у большей части пеночек-весничек, хотя размерные границы возрастнополовых групп, по данным разных исследователей, немного варьируют (Лапшин 1977; Лапшин, Коросов 1988; Lawn 1984; Niemeyer 1969а; Schonfeld 1982).
По данным вскрытия погибших особей оказалось, что длина крыла взрослых самцов веснички на Куршской косе составляет 65-74, в среднем 69.4±0.2 мм, молодых самцов — 65-73, в среднем 68.5±0.2 мм, взрослых самок — 61-67, в среднем 64.0±0.3 мм, молодых самок — 59-67, в среднем 63.2±0.3 мм. Таким образом, все веснички с длиной крыла более 67 мм — самцы, а с длиной крыла менее 65 мм — самки, что подтверждается и изучением этого вида в других местах. Однако по данным Н.В.Лапшина (1977), в класс с длиной крыла 68 мм у взрослых входит 10% самок. По нашим данным, в зону перекрытия 65-67 мм среди взрослых попадает от 4 до 24, в среднем 12% птиц, среди молодых — от 21 до 32, в среднем 25%. Это самцы и самки всех возрастов, но доли их распределяются неравномерно. Рассчитав частоты нормального теоретического распределения и выразив их в процентах, получаем возможность определить вероятную долю птиц каждого пола и возраста. Самцы составляют: среди молодых с длиной крыла 67 мм — 84.8±8.1%; 66 мм — 50.8±14.2%; 65 мм — 12.1±7.8%; среди взрослых — соответственно 63.2±13.1; 25.6±10.6 и 6.5 ±5.3%.
Чтобы определить соотношение полов у весничек по длине крыла, нужно предварительно оценить, различается ли оно в разных группах: с длиной крыла 65-67 мм и у всех остальных (в каждый из рассматриваемых периодов года). Таким способом можно определить, насколько изменится доля птиц определённого пола при игнорировании во время расчётов птиц с длиной крыла из зоны перекрытия. Для этого на примере распределения весничек по длине крыла в разные декады 1980 года (с наибольшим числом пойманных особей) высчитана доля самцов среди птиц с длиной крыла ,вне зоны перекрытия и с учётом соотно-
шения полов в зоне перекрытия на основе указанных выше соотношений. Результаты определения достоверности различий полученных долей показали, что лишь в одном случае (третья декада мая) критерий t = 1.96, т.е. различие находится на грани значимости при Р = 0.05 ^ = 656), во всех остальных случаях различия несущественны. Следовательно, соотношение полов у весничек можно определять, игнорируя зону перекрытия и относя всех особей с длиной крыла >68 мм к самцам, а с длиной <64 мм — к самкам.
Проведём такой анализ по данным отловов 1972-1983 годов отдельно по 20 декадам года. Предварительно следует выяснить, насколько различаются полученные по годам данные. Оценка всего массива каждой из 4 возрастно-половых градаций по однородности варьирования с помощью критерия Бартлетта показала, что существуют статистически значимые межгодовые различия. Однако при попарном сравнении всех годовых выборок корреляционным анализом оказалось, что есть положительная связь между количеством пойманных пеночек в одни и те же декады разных лет (коэффициент корреляции во всех случаях был не ниже 0.7). Это позволило суммировать за каждую декаду все многолетние данные.
Определение доли самцов в суммарных выборках за каждую из 20 декад пребывания весничек в наших широтах показало, что доля эта в ходе сезона чрезвычайно сильно варьирует у взрослых (от 13 до 92%) и умеренно — у молодых (46-67%). Отличия от теоретической доли 50% (т.е. соотношения полов как 1:1) в большинстве случаев значимы. Преобладание самцов весной по данным отлова объясняется более ранними сроками их прилёта по сравнению с самками — различия достигают 2 недель (Соколов и др. 1986). Кроме того, по данным Н.В.Лапшина (1981), именно для весны характерны резкие межгодовые «колебания численности весничек и соотношения их полов (где чаще доминируют самцы). Предполагается, что причиной этого может быть преобладание весной ночной миграционной активности над дневной, особенно у самок, в результате чего в ловушки самки попадают реже.
Во время гнездования количественное преобладание самцов среди взрослых птиц сохраняется до начала второй декады июля, но затем, в течение остальной части этого месяца, соотношение меняется в сторону самок. В дальнейшем во время послегнездовых перемещений численность самцов среди взрослых птиц снова выше. Поскольку сроки пролёта самцов и самок могут быть разными, а количество пойманных птиц заметно меняется, то вычислять общую среднюю величину соотношения полов нужно не как взвешенную по количеству птиц, а как среднюю арифметическую из величин за каждую декаду. Средняя доля самцов среди взрослых птиц, начиная с момента появления самостоятельных молодых птиц и до окончания пролёта данного вида, состав-
ляет 58.9±1.4%. Среди молодых птиц в начале послегнездового перемещения, с 10 до 30 июля, достоверно преобладают самки (53%), но в дальнейшие периоды летне-осеннего сезона достоверное количественное преобладание самцов сохраняется по крайней мере до начала октября. В общем среднем среди молодых птиц самцы составляют 57.6±0.3%. В среднем для летне-осеннего периода соотношение полов смещено в сторону преобладания самцов, составляя приблизительно 1.4 : 1 $$ как у молодых, так и у взрослых птиц. На острове Гель-
голанд в Северном море соотношение полов у пеночек-весничек было равным среди молодых птиц и смещено в сторону самцов (59±9%) среди взрослых (№ешеуег 1969Ь).
Для выяснения возможных причин отклонения соотношения полов у взрослых весничек проанализируем выживаемость самцов и самок по результатам кольцевания. За 1960-1983 годы ловушками пойманы 623 особи (442 самца и 181 самка), которые были окольцованы в том же месте за 1-6 лет до поимки. Методика определения смертности с использованием данных о птицах, окольцованных во взрослом состоянии, наряду с окольцованными в молодом возрасте описана ранее (Па-евский 1985). В период от весеннего прилёта до вылупления птенцов 69-71% популяции пеночки-веснички составляют годовалые особи, впервые принимающие участие в размножении; птиц в возрасте 2 лет - 19-21%, 3 лет - 5-8%; 4 лет - 2-3%; 5 и 6 лет - 1%. Средняя ожидаемая продолжительность дальнейшей жизни особей, достигших по-ловозрелости, составляет 0.94 года для самцов и 0.91 для самок, т.е. приблизительно по 11 месяцев. Максимальной продолжительности жизни - 6 лет - достигла лишь одна особь (самка) из 623. Средняя ежегодная смертность взрослых самцов веснички составляет 0.695± 0.018, взрослых самок - 0.711±0.029; различия между этими величинами статистически незначимы.
Итак, количественное преобладание самцов среди взрослых весни-чек нельзя объяснить разной смертностью самцов и самок, поскольку во взрослом состоянии их выживаемость одинакова. Если предположить разную выживаемость самцов и самок среди молодых особей, то различия эти должны были проявиться в очень раннем возрасте, поскольку достоверное преобладание самцов среди молодых наблюдается уже с начала августа. Рассчитать смертность молодых птиц в летнеосенний период не представляется возможным. Каких-либо указаний на возможность большей гибели самок, нежели самцов, после вылета из гнёзд у нас нет. Предположить разную эффективность отлова самцов и самок, как это делает Н.В.Лапшин (1981) для весенней миграции из-за возможной разной степени ночной активности, в данном случае невозможно, так как летне-осенний период у молодых весничек основная двигательная активность приурочена к светлому времени
суток. Единственное, что можно предположить — это более быстрый уход самок из мест рождения по сравнению с самцами, что отчасти подтверждается преобладанием в отловах самок в начальный период послегнездовых перемещений. Однако это касается только местной популяции Куршской косы. После ухода в августе местных молодых птиц (Соколов и др. 1986) отлов других популяций должен, казалось бы, представлять самцов и самок в их реальном соотношении. Следовательно, количественное преобладание самцов пока не находит должного объяснения и особенностями отлова.
Таким образом, все веснички с длиной крыла более 67 мм — самцы, менее 65 мм — самки, а в зону перекрытия длины крыла 65-67 мм попадает среди взрослых в среднем 12%, среди молодых — 25% птиц. Доли самцов среди птиц с длиной крыла вне зоны перекрытия и среди всех птиц с учётом соотношения полов в зоне перекрытия статистически значимо не различаются. В среднем для летне-осеннего периода, по данным отлова, соотношение полов составляет 1.4 SS : 1 $$ как у молодых, так и у взрослых птиц. Величины ежегодной выживаемости взрослых самцов и самок достоверно не различаются. Наблюдаемое соотношение полов у веснички пока нельзя объяснить ни особенностями отлова, ни территориальным поведением птиц, ни разной выживаемостью самцов и самок.
Литература
Блюменталь Т.И. 1971. Формирование осеннего миграционного состояния в природе у некоторых воробьиных птиц (биоэнергетический аспект) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 50: 111-182.
Дольник В.Р., Паевский В.А. 1976. Рыбачинская ловушка // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. М.: 73-81.
Лапшин Н.В. 1977. К методике прижизненного определения пола у пеночки-веснички //7-я Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. Киев, 1: 269-270.
Лапшин Н.В. 1981. Годовой цикл веснички и его адаптивные особенности в условиях таёжного Северо-Запада РСФСР. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-24.
Лапшин Н.В. 1987. Годовой цикл (размножение, линька и миграции) веснички (Phylloscopus trochilus acredula) и его адаптивные особенности в условиях таёжного Северо-Запада РСФСР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 163: 34-52. Лапшин Н.В., Коросов А.В. 1988. К вопросу о половой дифференциации молодых пеночек-весничек // Тез. докл. 12-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 118-119.
Лапшин Н.В., Резвый С.П., Большаков К.В. 1981. Весенняя миграция пеночки-веснички (Phylloscopus trochilus L.) // Экология птиц Приладожья. Л.: 80-100. Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: 1-285.
Паевский В.А. 1988. Соотношение полов и выживаемость самцов и самок пеноч-ки-веснички // Тез. докл. 12-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 167-168.
Резвый С.П. (1974) 2007. О летних перемещениях и осенней миграции веснички Phylloscopus trochilus на севере Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. І6 (377): 1241-1242.
Соколов Л.В., Лапшин Н.В., Резвый С.П. 1986. Территориальное поведение веснички на Куршской косе Балтийского моря и в юго-восточном Приладожье //Актуальные проблемы орнитологии. М.: 190-206.
Buckland S.T. 1980. A modified analysis of the Jolly-Seber capture-recapture model // Biometrics 36: 419-435.
Buckland S.T., Baillie S.R. 1987. Estimating bird survival rates from organized mist-netting programs //Acta ornithol. 23, 1: 89-100.
Lawn M.R. 1984. Willow Warbler passage at Portland Bird Observatory // Portland Bird Observatory Report 1984: 30-36.
Niemeyer H. 1969a. Versuch einer biometrischen Anakyse der Flugellange Hel-golander Fitislaubsanger (Phylloscopus trochilus) unter Berucksichtigung des Einflusses von Alter, Geschlecht und Durchzugszeit // Zool. Anz. І83, 5/6: 326-341. Niemeyer H. 1969b. Statistische Untersuchungen zu Geschlechterverhaltnis und Zuordnung des Fitislaubsanger (Phylloscopus trochilus) auf Helgoland // Zool. Anz. І83, 5/6: 342-354.
Schonfeld M. 1982. Der Fitislaubsanger Phylloscopus trochilus // Die Neue Brehm-B^herei 539: 1-184.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 7SG: 1822-1824
Гибель птиц на линиях электропередачи в заповеднике «Ростовский» и его охранной зоне
В. П. Белпк, З. Г. Прпшутова, Н. В. Шварцева, Е. А. Сидорова
Второе издание. Первая публикация в 2002*
Гибель птиц на трассах ЛЭП напряжением 6-10 кВт — одна из весьма серьёзных проблем, давно привлекающих внимание природоохранных структур России и других стран. Высоковольтные ЛЭП в степной зоне являются существенным фактором, лимитирующим численность таких птиц, как дневные хищники, совы, врановые и др. (Шевченко 1976; Звонов, Кривоносов 1981; Перерва, Блохин 1981; Флинт 1983; Белик 1994, 1996; Galushin et al. 1995; и др.). Эти ЛЭП, соединяющие между собой все станицы, хутора, фермы и кошары,
* Белпк В. П., Прпшутова З. Г., Шварцева Н .В., Сидорова Е. А. 2002. Гибель птпц на линиях электропередачи в заповеднике «Ростовский» п его охранной зоне //Тр. заповедника «Ростовский» 2: 139-141.
