CC BY
20
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1682: 5111-5116
Соотношение полов у пеночек Phylloscopus в Карелии
Н.В.Лапшин
Второе издание. Первая публикация в 2012*
Исследования различными методами полового соотношения в природных популяциях птиц (Ларионов 1927; Mayr 1939 — цит. по: Паев-ский 2008; Лэк 1957; Чемякин 1988; Паевский 1993, 2008; Родимцев 1997) свидетельствуют о том, что у птенцов большинства изученных видов обычно наблюдается равное соотношение полов. С возрастом у многих видов Passeriformes, согласно Д.Лэку (1957), происходит увеличение доли самцов. Наиболее подробно эти демографические особенности птиц рассмотрены в обзорах В.А.Паевского (1985, 2008). Такого рода особенности свойственны и пеночкам рода Phylloscopus. У них различия в соотношении полов установлены, кроме того, и в разных возрастных группах.
Материал по экологии пеночек собран в 1968-2011 годах в разных частях Карелии от 60°30' с.ш. (южная Карелия) до 64°27' с.ш. (северозападная Карелия). Использованы данные отловов птиц крупногабаритными ловушками «рыбачинского» типа на Ладожской орнитологической станции Биологического института Санкт-Петербургского университета в урочище Гумбарицы (60°04' с.ш.). Все пункты сбора материала расположены в средне- и северо-таёжной зоне.
Отловленных взрослых птиц и птенцов прижизненно обследовали по общепринятым методика и индивидуально маркировали. Пол птиц в брачный период определяли по наличию наседного пятна у самок и форме клоакального выступа у самцов, в другое время года - по соотношению длины крыла и хвоста (табл. 1), критерии для которого получены с помощью дискриминантной функции (Лапшин 1998). В 20052009 годах для изучения соотношения полов в выводках и структуры семей пеночек использовали методы молекулярно-генетического анализа (Лапшин и др. 2011).
В контролируемом гнездовом населении на пробной площади и на маршрутных учётах у пеночек постоянно отмечалось численное преобладание взрослых самцов. Вследствие этого образование пар у некоторых самцов растягивалось порой на недели. Самки появлялись не на всех участках (особенно у трещотки Phylloscopus sibilatrix) и гораздо
* Лапшин Н.В. 2012. Соотношение полов у пеночек (Phylloscopus) в Карелии II Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 293-295.
позднее обычных сроков, после чего начиналось размножение. Визуально и отловами птиц паутинными сетями в гнездовых стациях показано, что в июне — первой половине июля (разгар размножения вида) постоянно происходят перемещения взрослых половозрелых особей, вероятно, в поисках брачных партнёров. Чтобы понять причину отклонения от равного соотношения полов, были рассмотрена следующие рабочие гипотезы: 1) изначальное, ещё в выводке, преобладание самцов; 2) высокая, по сравнению с самками, выживаемость самцов в по-слегнездовой период, во время зимовки и в период сезонных миграций; 3) различия в сроках миграции самцов и самок и обусловленное этим различное влияние внешних (климатических) и внутренних (готовность к размножению) факторов на продолжительность миграции, в том числе недолёт значительной части особей популяции (прежде всего самок) до мест гнездования в пограничных частях ареала.
В лабораторных условиях методом полимеразно-цепной реакции выделена ДНК птиц из растущих перьев, крови и яиц, которые оставались в гнёздах (ЕПе^геп вЬ а1. 1996), получены микросателлитные профили ДНК, выполнен их анализ и выяснено соотношения полов в выводке у 4 видов пеночек. Полученные результаты подтвердило мнение предыдущих исследователей (Соколов, Высоцкий 2001; Fridolfsson вЬ а1. 1997): на момент оплодотворения (точнее, на стадии гнездового выводка) соотношение полов у исследованных видов равное. При сравнении по критериям «хи-квадрат» и Фишера некоторое преобладание самцов над самками оказалось статистически незначимым (табл. 1).
Таблица 1. Соотношение полов у птенцов пеночек на стадии гнездования по данным ПЦР-анализа
Вид Число самок Число самцов Всего птенцов
РЬуНовсорив (госЬИив 30 (43%) 40 (57%) 70
РЬуНовсорив мЬНаШх 13 (48%) 14 (52%) 27
РЬуНовсорив со11уЬ№а 9 (43%) 12 (57%) 21
РЬуНовсорив (госЬ1^вв 11 (52%) 10 (48%) 21
Результаты морфометрического определения половой принадлежности молодых сеголеток уже не всегда показывают равное соотношение полов в периоды послегнездовой дисперсии и осенней миграции (табл. 2).
Анализ данных отлова за 32 года на Ладожской орнитологической станции в Гумбарицах (табл. 2) свидетельствуют о том, что в целом у молодых весничек РНуНовсорив ЬгосНИив как в период послегнездовой дисперсии (третья декада июня - первая декада августа), так и в период послегнездовой миграции (со второй декады августа) статистически значимо преобладают самцы. У молодых теньковок РНуНовсорив
ео11уЬиа в период послегнездовой дисперсии (первая декада июля -первая декада сентября) незначимо больше самок, но во время осенней миграции также существенно больше самцов. Трещотка на северо-западе России обитает близ северо-восточной границы гнездовой части ареала. Послегнездовая дисперсия молодых и осенняя миграция для всех возрастных групп птиц выражены слабо. При этом у молодых особей имеет место противоположное соотношение полов: в послегнездовой период преобладают самки, причём во время дисперсионных перемещений - значимо.
Таблица 2. Соотношение полов у молодых пеночек (Ладожская орнитологическая станция, Гумбарицы)
Пол
В период дисперсии
В период осенней миграции
В целом
Самцы Самки
Самцы Самки
Самцы Самки
Phylloscopus trochilus 13798 15978
11939 11801
Phylloscopus collybita 749 2914
783 2226
Phylloscopus sibilatrix 218 63
308 79
29776 23740
3663 3009
281 387
Примечание полужирным шрифтом выделены значимые различия в соотношении полов по критерию хи-квадрат (Р = 0.001).
Для веснички, изученной более подробно, следует отметить, что из всех лет в период послегнездовой миграции в отдельные годы всё же значимо преобладают самки (7 лет), либо преобладание их было не значимое (3 года). Но в остальные 22 года у весничек-сеголеток достоверное преобладание самцов отмечалось во все анализируемые декады, кроме двух последних, когда соотношение полов было практически равным.
Считают (Паевский 1985), что вследствие большего размера и большей активности самцы более конкурентоспособны по сравнению с самками. Следовательно, во взрослом состоянии самцы должны выживать в большем числе. Кроме того, есть данные о том, что особи гомогамет-ного пола могут обладать более высокой сопротивляемостью среде (Tri-vers, Willard 1973; Clutton-Brock et al. 1985; Clutton-Brock 1986; Dobson 1987 — цит. по: Паевский 2008). У птиц же гетерогаметны самки, поэтому и следует ожидать большего уровня выживаемости у самцов (Лэк 1957; Балацкий 1991). Вероятно, это имеет место у дальних мигрантов воробьиных птиц, с которыми мы работаем. Все они становятся половозрелыми к концу первого года жизни, которая в среднем очень короткая и составляет 1.5-2 года (Паевский 1985). Поэтому неравное со-
отношение полов у исследуемых видов в силу различной выживаемости самцов и самок начинает формироваться уже в первую осень жизни и продолжается после возвращении их на места рождения весной (см. рисунок). По крайней мере, эти закономерности, вероятно, характерны прежде всего для тех частей ареала, где условия жизни более экстремальны — северных и периферийных.
Соотношение полов у пеночек по данным отлова большими рыбачинскими ловушками на Ладожской орнитологической станции в Гумбарицах.
На половую структуру гнездового населения в каждый конкретный сезон размножения среди многих факторов, безусловно, влияет весенняя погода через перераспределение особей по ареалу. Низкие температуры весной, частые возвраты холодов, характерные для северных частей ареала, существенно влияют на поведение птиц, задерживая их на трассе миграции. Это приводит к оседанию части особей при подлёте к району гнездования (Данилов 1966; Шутов и др. 1984; Рябицев
1993; Головатин 2002). Кроме того, для веснички установлено, что стратегия миграции самцов и самок при разных погодных условиях может существенно различаться: смещаться сроки миграции разных полов, изменяться разрыв между прилётом особей разного пола, варьировать выживаемость на местах гнездования в первый период после прилёта (Лапшин 1987, 2000; Lapshin 2000, 2005).
Вероятными причинами, определяющими соотношение полов у пеночек (и, вероятно, у других видов со сходной половой структурой), следующие: 1) более высокая, по сравнению с самками, выживаемость самцов во все сезоны года; 2) влияние внешних (климатических) и внутренних (готовность к размножению) факторов на продолжительность миграции, в том числе недолёт значительной части особей популяции (прежде всего самок) до мест гнездования в пограничные и удалённые от мест зимовки части ареала. Вместе с тем, мы не исключаем и того, что наблюдаемые особенности, могут быть результатом комбинации ряда факторов. Некоторые из них ещё предстоит выявить.
Литератур а
Балацкий H.H. 1991. Факторы, определяющие у птиц соотношение полов в популяции //
Материалы 10-й Всесоюз. орнитол, конф. Минск, 1: 31-32. Головатин М.Г. 2002. Динамика численности и пространственного распределения воробьиных птиц Субарктики: связь с погодой // Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальными изменениями климата: Материалы международ. симп. Казань: 157-164. Данилов H.H. 1966. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям
существования в Субарктике. Т. 2. Птицы // Тр. Ин-та биол. УФ АН СССР 56: 1-150. Лапшин Н.В. 1987. Годовой цикл (размножение, линька и миграции) веснички Phylloscopus trochilus и его адаптивные особенности в условиях таёжного северо-запада РСФСР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 163: 34-52. Лапшин Н.В. 1998. Определение пола у восточноевропейских пеночек рода Phylloscopus
// Рус. орнитол. журн. 7 (56): 3-8. Лапшин Н.В. 2000. Биология теньковки Phylloscopus collybita в Карелии // Рус. орнитол. журн. 9 (90): 3-27.
Лапшин Н.В., Топчиева Л.В., Малышева И.Е., Токарева Н.П., Рендаков Н.Л. 2011.
Исследование механизмов функционирования периферийных популяций дальних трансконтинентальных мигрантов на примере пеночек Phylloscopus Северной Европы // Рус. орнитол. журн. 20 (693): 1951-1962. Лэк Д. 1957. Численность животных и её регуляция в природе. М.: 1-404. Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: 1-285
Паевский В.А. 1993. Половая структура популяций птиц и её изменчивость // Зоол. журн. 72, 1: 85-97.
Паевский В.А. 2008. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц. СПб.; М.: 1-235.
Родимцев А.С. 1997. Соотношение полов у птенцов некоторых видов птиц // Рус. орнитол. журн. 6 (17): 3-8.
Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-288. Соколов Е.П., Высоцкий В.Г. 2001. Быстрый метод молекулярного определения пола воробьиных птиц // Зоол. журн. 80, 11: 1384-1386.
Чемякин Р.Г. 1988. К соотношению полов у воробьиных птиц (Passeriformes) по данным
отлова // Зоол. журн. 67, 7: 1046-1055. Шутов С.В., Рябицев В.К., Рыжановский В.Н. 1984. Ежегодное перераспределение пеночки-веснички и пеночки-таловки в северной части ареала // Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 5-го Всесоюз. совещ. Свердловск, 2: 89-90. Eilegren Н. 1996. First gene on the avian W chromosome (CHD) provides a tag for universal
sexing of non-ratite birds // Biological sciences 263: 1635-1641. Fridolfsson А.-K., Gyllensten U.B., Jacobsson S. 1997. Microsatellite markers for paternity testing in the Willow warbler Phylloscopus trochilus: high frequency of extra-pair young in an island population, Sweden // Hereditas 126: 127-132. Lapshin N.V. 2000. Biology of the Chiffchaff Phylloscopus collybita in the taiga zone of
north-western Russia // Avian Ecol. Behav. 4: 1-30. Lapshin N.V. 2005. Biology of the Wood Warbler Phylloscopus sibilatrix in the taiga zone of north-western Russia // Avian Ecol. Behav. 13: 25-46.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1682: 5116-5122
Распространение и некоторые аспекты гнездовой биологии горихвостки-чернушки Phoenicurus ochruros в Мордовии
С.Н.Спиридонов
Второе издание. Первая публикация в 2015*
Горихвостка-чернушка Phoenicurus ochruros включена в Красную книгу Республики Мордовия со статусом редкий гнездящийся вид. При этом в настоящее время это один из видов птиц региона, активно заселяющий новые местообитания и увеличивающий гнездовую численность в Мордовии. Расселяясь с запада, вид осваивал новые районы. В Черноземье он стал отмечаться с 1970 года (Киселёв 1978; Воробьёв, Лихацкий 1988), в более восточных от основного ареала районах, но территориально близких к Мордовии чернушка появилась позднее. В городе Пензе она была найдена на гнездовании в 1999 году (Муравьёв и др. 2001). Исследования последних лет показали, что чернушка заселяет не только территории крупных городов, но и сельские населённые пункты, в том числе расположенные среди участков леса.
Впервые горихвостку-чернушку в Мордовии отметил М.И.Майхрук в городе Саранске на территории Мордовского педагогического института (МГПИ) имени М.Е.Евсевьева в 1975 году (Лысенков, устн. сообщ.). Имеются сведения о встрече слётков чернушки в пригородном лесу в
* Спиридонов С.Н. 2015. Распространение и некоторые аспекты гнездовой биологии горихвостки-чернушки Phoвnicurus ochruros в Мордовии IIНауч. тр. национального парка «Смольный». Саранск, 2: 122-128.
