CC BY
47
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 578: 1071-1077
Биология гнездования веснички Phylloscopus trochilus на Куршской косе Балтийского моря
В. А. Паевский
Второе издание. Первая публикация в 1991*
Пеночка-весничка Phylloscopus trochilus — один из самых многочисленных видов воробьиных птиц Палеарктики. В связи с подготовкой коллективной монографии по этому виду в рамках Международной биологической программы по проблеме «Вид и его продуктивность в ареале» представляют интерес любые сведения из разных частей ареала веснички. На Биологической станции Зоологического института АН СССР на Куршской косе сроки сезонных явлений, миграционное состояние, ориентация, биология гнездового периода, питание, территориальное поведение, бюджеты времени и энергии, демографические параметры изучались путём наблюдений, экспериментов и отлова ры-бачинскими ловушками начиная с 1959 года, однако основные исследования проведены в последние годы. Многие результаты по перечисленным темам уже опубликованы или находятся в печати (Блюю-менталь 1971; Паевский 1981, 1988, 1991; Шумаков 1983; Соколов и др. 1986; Ильина, Грачёва 1988, 1991; Бардин и др. 1991). Материалы по успешности гнездования веснички за 1959-1981 годы, наряду с другими видами воробьиных, в табличной форме также уже опубликованы (Паевский 1985). Цель данной статьи — представить более детально все имеющиеся сведения по гнездовой биологии веснички, собранные за 31 год (1959-1989).
Материалы за 1959-1973 годы взяты из полевых дневников автора, а за 19741989 (помимо полевых дневников) — из специальных журналов «Nest», куда сотрудниками биостанции заносилась ежегодная информация о найденных гнёздах. Поскольку наибольшее количество гнёзд зарегистрировано в 1984-1989 годах, то в своей основе излагаемые ниже показатели рассчитаны по материалам, собранным всем коллективом биологической станции.
Территория Куршской косы, на которой проводится изучение гнездовой биологии птиц, уже подробно описана (Дольник, Паевский 1982). Здесь лишь следует подчеркнуть, что в первые годы работы основной участок исследований по веснич-ке (площадь его примерно 1.5 км2 - см.: Соколов и др. 1986) представлял собой песчаные участки с разнотравьем, ивовыми кустами, берёзовыми и ольховыми рощицами и молодыми сосновыми посадками. К настоящему времени плантации обыкновенной сосны Pinus sylvestris составляют основную формацию насаждений.
* Паевский В .А. 1991. Биология гнездования пеночки-веснички (Phylloscopus trochilus) на Куршской косе Балтийского моря //Тр. Зоол. ин-та АН СССР 239: 108-114.
Каких-либо видимых изменений в образе жизни весничек за этот 30-летний период постепенного изменения биотопа нами не обнаружено.
Общая численность весничек на Куршской косе по данным отлова достоверно возросла с 1073 по 1988 год как у гнездящихся (Соколов 1991), так и у пролётных (Payevsky 1989; Паевский 1990). Увеличение численности весничек в последние годы — процесс не только местного значения, так как сходные тенденции к увеличению с 1980 года отмечены в Латвии (Baumanis 1990) и Дании (Nohr, Braae 1986), хотя до 1980 года в этих странах численность или не изменялась, или медленно снижалась, как и в Польше (Busse, Cofta 1986). В Швеции, на острове Эланд, численность весничек, за исключением спада в 1970-х годах, возрастала уже с 1950-х годов и до настоящего времени (Hjort, Pettersson 1986). Недавно была доказана связь изменений численности веснички с условиями зимовки в Африке, в частности, с количеством осадков в засушливых зонах (Pettersson, Hedenström 1986).
Плотность гнездящейся на Куршской косе популяции весничек была рассчитана двумя способами. Первый способ — по коэффициенту эффективности отлова, суть которого описана ранее (Дольник, Паевский 1982). За 1972-1983 годы, с исключением данных по 1974 и 1980 годам, когда весенний пролёт смещён был на весьма поздние сроки, в гнездовой период (с 21 мая по 29 июля) были пойманы 650 самцов, т.е. в среднем по 65 самца за год (самцы более репрезентативны в отловах, чем самки — см: Паевский 1991 — и поэтому расчёт был сделан только по самцам). Коэффициент эффективности отлова весничек равен 3.4 (Соколов и др. 1986), отсюда общее количество пар контролируемой части популяции составляет 221 на 1.5 км2, или 147 пар на 1 км2. Реальность этой величины можно проверить вторым способом — путём сопоставления с числом найденных гнёзд веснички при разной интенсивности поиска. На наиболее обследуемом участке возле ловушек и строений полевого стационара без специального внимания к вес-ничке обнаруживали за сезон не более 3-6 её гнёзд, а при специальном поиске — до 26, что говорит о том, что на всей исследуемой территории мы находим приблизительно лишь шестую часть всех гнёзд. В 19841989 годах были найдены 113 гнёзд, в среднем по 19 гнёзд за сезон. Отсюда получаем, что в среднем на 1.5 км2 гнездится минимум 114 пар, т.е. примерно 76 пар на 1 км2. Следовательно, можно считать, что плотность гнездящейся популяции находится приблизительно в пределах 80-150 пар/км2, что близко к данным по Шведской Лапландии — 108-157 пар/км2 (Arvidson, Nilsson 1983) и по южной Финляндии - в среднем 71 пара/км2 (Tiainen et al. 1983).
Данные о сроках миграции весничек на Куршской косе за 19591968 годы опубликованы ранее (Белопольский 1965; Блюменталь 1971; Паевский 1972). По более обширным данным за 25 лет (1959-1983),
первое весеннее появление весничек на Куршской косе ограничивается датами 12-27 апреля, в среднем 20 апреля. При этом во вторую декаду апреля отмечены 13 случаев первого отлова весничек, поэтому указание на то, что весенний пролёт весничек начинается в последней пятидневке апреля (Соколов и др. 1986), неточно: в этот период уже начинается интенсивный пролёт. Сроки пика массовой весенней миграции несколько смещены по годам: наибольшее количество пойманных пролётных весничек в 10 случаев приходилось на первую декаду мая, в 12 случаях - на вторую декаду мая и лишь в 3 года пик смещался на третью декаду мая, когда обычно интенсивность пролёта резко снижается.
Самцы местных птиц, по данным отлова ранее окольцованных или впоследствии пойманных, появляются уже в последней пятидневке апреля, а в наибольшем числе попадают в ловушку в конце первой декады мая. Наиболее интенсивные передвижения местных самок регистрируются в начале третьей декады мая.
Всего за 1959-1989 годы найдены 207 гнёзд, от 2 до 28 за каждый год (интенсивность и целенаправленность поиска гнёзд весничек была очень разной). Строительство гнёзд начинается в конце второй декады мая, наиболее ранние даты — 11, 14 и 17 мая (есть запись и о 6 мая, но это, видимо, ошибка). Массовое строительство гнёзд происходит в 20-х числах мая. Все найденные гнёзда, за исключением двух, располагались на поверхности земли, обычно под защитой стволика деревца или кустика. Субстрат, в котором находилось гнездо, был разным — от сравнительно редкого травяного покрова до мощных подушек мха. Биотоп, в котором находилось гнездо, также весьма Варьировал: в большинстве случаев это были сравнительно светлые пограничные участки посадок обыкновенной сосны или же полосы ивовых кустов возле участков берёзового и ольхового леса. В глубине посадок горной сосны Pinus mugo и в затемнённых приморских высокоствольниках веснички не гнездились. Одно из двух вышеупомянутых гнёзд располагалось на отдельно стоящем можжевеловом деревце Juniperus communis на высоте 1.9 м, а другое — между стволиками двух маленьких ёлочек Picea abies на высоте 70 см; в обоих этих гнёздах размножение было успешным.
Первое яйцо кладки появляется в период с 19 мая по 18 июля, наиболее часто — в период с 23 мая по 2 июня. Более ранние сроки размножения, по сравнению с другими годами, отмечены в 1959, 1975, 1983, 1986 и 1989 годах. Величина завершённой кладки в целом за сезон — от 4 до 7, в среднем 6.18±0.07 яйца (n = 100). Величина кладки в мае 5-7, в среднем 6.14±0.15 яйца (n = 22), в июне 5-7, в среднем 6.27±0.07 (n = 75), в июле (3 гнезда) — 4, 4 и 5 яиц. Различия в величине кладок в мае и июне статистически незначимы, в отличие от значимо-
го её снижения в ходе сезона в Карелии (Лапшин 1976). Наблюдениями установлено, что насиживает кладку только самка.
По суммарным данным о 7 кладках, масса одного яйца в день снесения варьирует от 1.12 до 1.45 г, составляя в общем среднем 1.16±0.04 г. Средняя масса одного яйца отдельных кладок в день снесения варьирует от 1.15 до 1.31 г. Для изучения потерь массы в процессе насиживания ежедневно взвешивали или отдельные меченые яйца (яйца метили маникюрным лаком в виде отдельных точек), или же целиком всю кладку. Выяснено, что, например, за 6 сут насиживания кладка из 6 яиц теряет (данные по отдельным кладкам) 0.46, 1.04, 0.59, 055, 0.46 г, что составляет в среднем за сутки 1.1-2.4% потерь от массы кладки. В процессе инкубации одно яйцо теряет от 0.009 до 0.035, в среднем 0.014 г своей массы за сутки.
Вылупление происходит на 12-е или 13-е сутки после завершения кладки (на 17-18-е сут после откладки первого яйца). Вылупление птенцов за изученные годы происходило с 3 июня по 23 июля, массовое вылупление — в период с 7 по 19 июня. Примерно в 95% гнёзд вы-лупление происходит до 1 июля.
Последовательность вылупления в соотношении с последовательностью откладки яиц изучена в 4 гнёздах. В одном гнезде с 5 яйцами вылупление прошло в точном соответствии с последовательностью откладки, в течение суток. В другом гнезде последовательность вылуп-ления была следующей: 2-е, 4-е, 5-е, 3-е, 1-е, 6-е яйца, также в течение суток. В третьем гнезде первыми вылупились птенцы из 3-го и 4-го яиц (но 2-е яйцо погибло), затем из 1-го и 5-го и последним — из 6-го яйца; весь процесс вылупления занял 2 сут. Наконец, в четвёртом гнезде, точно не проконтролированном, первыми вылупились птенцы из первых четырёх яиц, последними — из 5-го и 6-го яиц. Таким образом, последовательность откладки яиц и последовательность вылуп-ления из них птенцов не всегда совпадают, как это отмечено в Прила-дожье (Лапшин 1987).
Масса птенца (г) в день вылупления варьировала в пределах одного выводка следующим образом (4 выводка): 0.85-0.87, 0.89-0.96, 1.051.10 и 1.05-1.16. Масса одного птенца, по данным о 4 выводках, увеличивается за сутки на величину от 0.32 до 1.80 г. Наибольших значений прирост достигает на 5-7-е сут после вылупления (от 1.30 до 1.80 г), а затем, на 8-10-е сут, значения прироста снижаются. Количество прилётов родителей с кормом к птенцам возрастает в среднем от 130 в первые двое суток до 370 в возрасте 10 сут, при этом общая доля прилётов самца составляет лишь 40%. Масса 9- и 10-суточных птенцов составляла, по нашим данным, от 9.2 до 10.5 г, что гораздо больше, чем указано в обзоре (8-9 г - ЯсЬо^еЫ 1982).
Следует заметить, что масса тела взрослых особей весничек составляет в среднем 8.7 г. Более старших птенцов не взвешивали, дабы не спровоцировать досрочного вылета и, следовательно, подвергнуть их жизнь большому риску. Нормальный вылет птенцов происходил на 13-е сутки после начала вылупления.
Величина выводка в целом за сезон — от 2 до 7 птенцов, в среднем 5.55±0.13 (п = 89). В период до 20 июня величина выводка 5.78±0.17 (п = 37), а в период с 20 июня - 5.38±0.19 (п = 52), но разница эта статистически незначима.
Из 207 гнёзд, о которых имелись сведения, судьба гнезда до момента кольцевания (в возрасте 6-12 дней) была известна для 103 гнёзд, а до момента вылета — лишь у 34 гнёзд. Из 103 кладок брошены были 6, разорены 5. В 21 кладке были неразвившиеся яйца - так называемые «болтуны» и «задохлики» (всего таких было 33 яйца, их число в одной кладке — от 1 до 4: с одним невылупившимся яйцом было 13 кладок, с двумя — 5, с тремя — 2, с четырьмя — 1 кладка). От общих потерь яиц и птенцов доля неразвившихся яиц составляет 30.3%.
Из 622 яиц вылупились 536 птенцов (86.2±1.4%), из них дожили до возраста 7-12 сут 512 птенцов (95.5±0.9%). В 34 гнёздах, проконтролированных до вылета, было 199 птенцов, из них погибло 16 (2 гнезда по 6 птенцов разорены и 4 птенца по одному погибли в разных выводках). Итого из 199 птенцов вылетели 183 (92.0±1.9%). Таким образом, успешность насиживания оказалась равной 86.2%, выкармливания 92%, а общая успешность размножения веснички 79.3±1.6%. За 1959-1981 годы общая успешность размножения, рассчитанная так же, составила практически ту же величину — 80.7±2.2%, но рассчитанная по видоизменённому методу Мэйфилда — значительно меньше: 61.9±1.0% (Паевский 1985).
Подавляющее большинство гнёзд птенцы покидают до начала второй декады июля. Первое попадание в ловушку самостоятельных молодых весничек происходило за 1969-1983 годы с 1 по 15 июля, в среднем 8 июля; в это время их возраст составляет 18-32 сут. Птенцы, окольцованные на гнёздах, впервые попадались и в июле, и в августе в возрасте 18-74, в среднем 36 сут.
Покидают район рождения молодые веснички, начиная со второй декады июля, в среднем в возрасте 37 (самцы) и 35 сут (самки). Большинство местных молодых не отлавливается после 1 августа. Общая численность передвигающихся молодых весничек, по данным отлова, начинает возрастать с начала июля, ежегодно достигая максимума в конце августа — начале сентября. Резкий спад численности мигрантов наблюдается с последних чисел сентября — начала октября. Последние мигрирующие веснички пойманы в месте исследования в период от 30 сентября (1967) до 30 октября (1982), в среднем 15 октября.
Литература
Бардин А.В., Ильина Т.А., Литвинова Е.О., Смирнова Т.В. 1991. Питание гнездовых птенцов веснички (Phylloscopus trochilus) и трещотки (Ph. sibila-trix) на Куршской косе // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 231: 3-25.
Белопольский Л.О. 1965. Миграция пеночек на Куршской косе по данным отлова 1959-1962 гг. // Сообщ. Прибалт. комиссии по изучению миграций птиц 3: 101-108.
Блюменталь Т.И. 1971. Формирование осеннего миграционного состояния в природе у некоторых воробьиных птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 50: 111-182.
Дольник В.Р., Паевский В.А. 1982. Особенности модельного вида, места и методов исследования (введение) // Популяционная экология зяблика. Л.: 8-17 (Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 90).
Ильина Т.А., Грачёва Т.И. 1988. Структура затрат времени и энергии на кормодобывающую деятельность у пеночки-веснички в периода размножения и осенней миграции // Тез. докл. 12-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 87-88.
Лапшин Н.В. (1976) 2005. Биология гнездования пеночки-веснички Phylloscopus trochilus в южной Карелии // Рус. орнитол. журн. 14 (302): 963-974.
Лапшин Н.В. 1987. Годовой цикл (размножение, линька и миграции) веснички и его адаптивные особенности в условиях таёжного северо-запада РСФСР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 163: 34-52.
Паевский В.А. 1972. Индивидуальная изменчивость миграционного распределения во времени и пространстве у некоторых видов воробьиных // Сообщ. Прибалт. комиссии по изучению миграций птиц 7: 3-17.
Паевский В.А. 1981. Соотношение изменения численности и успешности размножения в популяциях зяблика и пеночки-веснички // Тез. докл. 10-й Прибалт. орнитол. конф. Рига, 2: 156-158.
Паевский В.А. 1985. Демография птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 125: 1-285.
Паевский В.А. 1988. Соотношение полов и выживаемость самцов и самок пеноч-ки-веснички // Тез докл. 12-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс:167-168.
Паевский В.А. 1990. Динамика численности птиц по данным отлова на Куршской косе Балтийского моря в течение 27 лет // Зоол. журн. 69, 1: 80-93.
Паевский В.А. 1991. Определение пола, соотношение полов и смертность в популяции пеночки-веснички // Орнитология 25.
Соколов Л.В. 1991. Динамика численности и филопатрии гнездовых популяций у девяти перелётных видов на Куршской косе на протяжении 30 лет // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 231: 174-194.
Соколов Л.В., Лапшин Н.В., Резвый С.П. 1986. Территориальное поведение веснички на Куршской косе Балтийского моря и в юго-восточном Приладожье //Актуальные проблемы орнитологии. М.: 190-206.
Шумаков М.Е. 1983. Дневная ориентация у веснички и славки-завирушки во время предмиграционных перемещений // Тез. докл. 11-й Прибалт. орнитол. конф. Таллин: 229-231.
Arvidson B.E., Nilsson L. 1983. Lövsangarens häckningsbiologi i svenska Lappland // Vär Fagelvärld 42, 2: 81-88.
Baumanis J. 1990. Long-term dynamics of some selected species of land birds during autumn migration in Pape, Latvia // Proc. Conf. «Baltic Birds 5». Riga: 28-30.
Busse P., Cofta T. 1986. Population trends of migrants at the Polish Baltic coast and some new problems in the interpretation of migration counts // Var Fagelvarld Suppl. 11: 27-31.
Hjort C., Pettersson J. 1986. Bird ringing figures and the monitoring of the bird
populations // Spec. report from Ottenby Bird Observatory 7: 1-23. Nohr H., Braae L. 1986. The Danish breeding bird censuses 1976-1983 // Var
Fagelvarld Suppl. 11: 165-170. Payevsky V.A. 1989. Long-term dynamics of some land bird populations based on trapping at the Courish Spit // 11th Inter. Conf. on Bird Census and Atlas Work: Abstr. Prague: 55.
Petterson J., Hedenstrom A. 1986. Long term fluctuations in ringing figures of willow warblers, Phylloscopus trochilus, at Ottenby, Sweden // Var Fagelvarld Suppl. 11: 171-174.
Schonfeld M. 1982. Der Fitislaubsanger, Phylloscopus trochilus. Wittenberg Lutherstadt: 1-184.
Tiainen J., Vickholm M., Pakkala T., Piironen J., Virolainen E. 1983. The habitat and spatial relations of breeding Phylloscopus warblers and the goldcrest Regulus regulus in southern Finland //Ann. zool. fenn. 20, 1: 1-12.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 578: 1077-1080
Сравнительные аспекты весенней миграции веснички Phylloscopus trochilus на Куршской косе и побережье Ладожского озера
Н. П. Одинцова, Н. В. Лапшин, В. В. Силецкий
Второе издание. Первая публикация в 1981*
Пеночка-весничка Phylloscopus trochilus - один наиболее массовых видов отряда воробьиных европейской части СССР, совершающий трансэкваториальные миграции, весенний этап которых исследован недостаточно. Применение стационарных ловушек при отлове птиц на Куршской косе и Ладожском озере, а также идентичность методик прижизненной обработки, позволили провести сравнение миграционного поведения веснички в этих разных географических точках.
Материал для данной работы был получен на Биологической станции Зоологического института АН СССР и полевом стационаре Ленинградского университета на юго-восточном побережье Ладожского
* Одинцова Н. П., Лапшин Н. В., Силецкий В .В. 1981. Некоторые сравнительные этапы миграции пеночки-веснички на Куршской косе и побережье Ладожского озера 1110-я Прибалт. орнитол. конф.: Тез. докл. Рига, 1: 160-163.
