CC BY
70
Cramp S. 1985. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol. 4. Terns to Woodpeckers. Oxford Univ. Press. 1-960.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 302: 963-974
Биология гнездования пеночки-веснички Phylloscopus trochilus в южной Карелии
Н. В. Лапшин
Второе издание. Первая публикация в 1976*
Пеночка-весничка Phylloscopus trochilus — обычный вид на всём протяжении своего обширного ареала. Сведения по частным вопросам биологии и экологии веснички содержатся во многих эколого-фауни-стических и систематических сводках. Однако, кроме труда П.Куусисто (Kuusisto 1941) по Финляндии, нам не удалось найти работ по гнездованию этого вида, основанных на многолетних стационарных исследованиях.
Настоящая работа посвящена изучению биологии веснички в южной Карелии. Помимо автора, в сборе материала принимали участие Б.В.Зимин, С.П.Резвый и В.В.Силецкий. Данные по нескольким гнёздам из окрестностей Петрозаводска представил С.В.Сазонов, по острову Большой Климецкий (Онежское озеро) — Т.Ю.Хохлова. Автор приносит им глубокую благодарность.
Стационарные исследования биологии веснички проводились в трёх пунктах: на острове Лелькямарьянсаари (северо-западная часть Ладожского озера) в 1968-1969 гг., на Педасельгском стационаре Карельского филиала АН СССР (Прионежский р-н Карелии) в 19691974 гг. и в окрестностях Ладожского полевого стационара (урочище Гумбарицы) в 1970-1974 гг.
Всего за 1960-1974 гг. исследовано 313 гнёзд, в 297 удалось выяснить сроки откладки первого яйца, для 252 известна величина кладки, 235 гнёзд находились под регулярным наблюдением, история 23 прослежена с начала постройки гнезда до вылета птенцов. Окольцовано в гнёздах более 1000 птенцов и 250 взрослых птиц.
* Лапшин Н. В. 1976. Биология гнездования пеночки-веснички в южной Карелии // Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 28-38.
Сроки прилёта и отлёта
Даты прилёта и отлёта веснички выяснялись путём регистрации первой встречи и первой песни птицы, хотя это не всегда точно отражает действительную картину прилёта местных особей (Паевский 1972). Визуальные наблюдения за миграцией и отловы птиц в этот период паутинными сетями на Педасельгском стационаре в 19731974 гг. позволяют предполагать, что прилёт местных (окольцованных) птиц происходит на 1.5-2 недели позднее первых пролётных особей.
Сроки появления веснички в одной и той же точке южной Карелии существенно изменяются по годам. Так, в заповеднике «Кивач» различия достигали 15-18 дней (1960-1968 гг.). В разных местах республики, удалённых по широте более чем на 100 км (Гумбарицы — окрестности Петрозаводска), различия в сроках прилёта вида в один и тот же год невелики. Разрыв составлял 2-3 дня, что, по-видимому, соответствует скорости продвижения весны. Самое ранее появление весни-чек в заповеднике «Кивач» зарегистрировано 26 апреля 1960, самое позднее - 12 мая 1964.
Первые веснички прилетают в Карелию, когда их основной корм — листогрызущие насекомые - ещё отсутствует. В это время их чаще всего можно встретить небольшими стайками (от 2 до 15-20 особей), кормящимися на земле и в траве в поймах ручьёв, на хорошо прогреваемых солнцем приопушечных полянках, у луж и т.д.
В 1973-1974 гг. в окрестностях Педасельгского стационара с момента появления птиц производился их отлов паутинными сетями. Все пойманные в первые дни веснички были самцами*. Ни один из них повторно не отлавливался, т.е. это были пролётные особи. Первые самки стали ловиться только в конце второй декады мая и позднее. Таким образом, весенний прилёт веснички значительно растянут, кроме того, сроки прилёта самцов и самок существенно различаются.
Начало летних перемещений, их продолжительность у местных птиц зависят прежде всего от сроков начала и степени растянутости периода размножения. Это подтверждают наблюдения за окрашенными птицами на острове Селькямарьянсаари. В 1968 г., когда период размножения был продолжительным (47 дней по датам откладки первого яйца), молодые веснички начали покидать остров с середины июля, но меченые особи встречались и в первой декаде августа. В это время ещё были выводки, которые только что вылетели из гнёзд. С середины июля на острове появились молодые неокрашенные птицы, переместившиеся сюда со смежных территорий. Их число день ото дня возрастало. В 1969 г. размножение пеночек было хотя и несколько запоздалым, но очень дружным. Вылет птенцов происходил, в основном,
* Пол у весничек определяли по методике Х.Нимейера (№ешеуег 1969).
с 5 по 11 июля. Почти все молодые птицы покинули остров в третьей декаде июля. В августе только дважды был встречен помеченный нами молодой самец. Кочующие особи в этом году появились в конце второй-начале третьей декады июля.
С.П.Резвый (1974) на основании анализа повторных отловов вес-ничек, окольцованных в гнёздах, пришёл к выводу, что именно в период послегнездовых кочёвок у молодых особей этого вида происходит установление связи с будущей гнездовой территорией. Начало осенней миграции, по его данным, приходится на вторую декаду августа.
Таким образом, летние кочёвки молодых пеночек-весничек в южной Карелии начинаются со второй половины июля, а осенняя миграция — со второй декады августа. Полное исчезновение вида из пределов республики происходит в первой декаде октября, в это время отлавливаются одиночные особи. Лишь в 1970 г. последняя птица поймана во второй декаде (13 октября). Среди отлавливаемых в конце миграции весничек преобладали молодые самцы и самки.
Гнездостроение
Местные самцы распределяются по территории и занимают токовые участки сразу же по прилёту, ещё до появления самок. Время от момента образования пары до начала постройки гнезда определяется погодными условиями весны и весьма значительно варьирует по годам. Птицы приступали к гнездостроению после подсыхания почвы и начала развития растительности. Именно по этой причине первые гнёзда пеночек располагаются на склонах южной экспозиции, хорошо прогреваемых участках местности и кочках.
В качестве примера, иллюстрирующего различия в сроках начала гнездостроения в одной и той же местности, можно привести данные по острову Селькямарьянсаари. В 1968 г. ход весны соответствовал нормальным срокам и часть пеночек приступила к постройке гнёзд ещё в конце второй-начале третьей декады мая (8 гнёзд из 30, найденных в этом году). Весна 1969 г. была затяжной, растительность на острове начала вегетировать только в конце мая, а в понижениях почвы ещё сохранялось большое количество вешней влаги. К этому времени большинство пеночек уже образовало пары, но не могло приступить к постройке гнёзд, так как условия были ещё неблагоприятные. Несколько тёплых дней в начале июня привели к бурному росту травы и подсыханию почвы. Птицы с запозданием, но очень дружно начали гнездостроение (27 гнёзд из 39, найденных в этом году, были построены с 1 по 9 июня). Аналогичные данные о влиянии неблагоприятных метеорологических условий на начало гнездования приводят Г.Н.Лихачёв (1954), А.С.Мальчевский (1959), Е.С.Птушенко (1962), Б.В.Зимин (1968), В.А.Паевский и Н.В.Виноградова (1974).
Во всех случаях (23), когда нам удалось наблюдать постройку гнезда, выбирала место для него и строила одна самка. Самец с тихой песней сопровождал её повсюду и пытался спариваться. Он либо совсем не подлетал к строящемуся гнезду, либо подлетал, но не спускался к нему. Материал для гнезда самка собирала в радиусе 10-20 м и только за пухом для выстилки лотка летала дальше.
Продолжительность постройки гнезда у пеночки-веснички может варьировать по двум причинам: во-первых, в связи с погодными условиями (в раннюю весну гнёзда начинают строиться раньше, но работа ведётся медленнее) и, во-вторых, в зависимости от того, какое это гнездование — первое или повторное (все поздние гнёзда строятся быстрее). В среднем самки строят гнездо 5-6 дней (по 23 наблюдениям), но время постройки может быть сокращено до 4 дней (2 случая) или же растянуто до 9-10 дней (6 случаев).
Процесс постройки гнезда распадается на три стадии: 1) расчистка места для гнезда занимает 2 дня; 2) оформление наружного слоя и маскировка — 1-2 дня; 3) изготовление внутреннего слоя и выстилка лотка пухом — 2-3 дня. Задержка в строительстве чаще всего происходит на последней стадии, так как это, очевидно, наиболее трудоёмкая часть работы.
Гнездо веснички представляет собой довольно сложную архитектурную конструкцию, состоящую из трёх слоёв (табл. 1).
Наружный — травянистый слой. Толщина и плотность его варьируют в зависимости от степени защищённости гнезда. Во всех гнёздах, построенных в глубоких нишах или под прикрытием окружающей травянисто-кустарничковой растительности, этот слой был тонким, а в гнёздах, расположенных менее укрыто,— толстым и плотным. Наружный слой гнезда, вероятно, выполняет двойную функцию — маскировки и утепления. Основными строительными компонентами служат прошлогодние листья и стебли вейника (обнаружены во всех гнёздах), а также мхи (83%) и лишайники (29%). Остальные материалы встречаются в гнёздах в небольшом количестве и играют второстепенную роль. Биотопических различий в составе наружного слоя не обнаружено. Присутствие в нём мхов и лишайников, как правило, не зависит от наличия их в ближайшем окружении гнезда. Подробнее этот вопрос разбирался П.Куусисто (Kuusisto 1941).
Средний слой гнезда играет роль каркаса и состоит, в основном, из соломки луговика извилистого и щучки (обнаружены в 40 гнёздах; см. табл. 1). Используются также остевые волосы (шерстинки) лося (в 32 гнёздах), но количество их в разных гнёздах значительно варьирует. Так, в 8 гнёздах (25%) их было очень мало (несколько шерстинок), в 17 (53%) — количество шерстинок и соломки было примерно одинаковым, в 6 (19%) — средний слой почти полностью состоял из шерстинок и лишь
в 1 гнезде (3%) луговик был полностью заменён лосиной шерстью (это гнездо было построено в заболоченном месте на кочке, вблизи которой луговик не рос). Остальные материалы, используемые при постройке среднего слоя, по количеству значительно уступают указанным выше. Представляет интерес регулярное использование пеночками пучков металлической проволоки, которые довольно часто встречаются в гнёздах и других видов птиц. Проволока очень ломкая и в процессе насиживания и выкармливания превращается в мелкие иголочки, причиняющие птенцам сильное беспокойство. Толщина и плотность среднего слоя одинаковы во всех гнёздах. Функция его — придание постройке необходимой жёсткости и прочности.
Таблица 1. Виды строительного материала и их встречаемость
в гнёздах веснички (n = 41)
Встречаемость
Вид материала
Абс. %
Наружный слой
Вейник Calamagrostis sp., стебли и листья 41 100
Мхи Hylocomium splendens и Pleurozium Schreberi, стебли 34 В3
Берёза Betula pendula, листья 32 7В
Кукушкин лён Polytrichum spp., стебли 23 б6
Лишайник Cladonia spp., стебли 12 29
Осина Populus tremula, луб В 19
Брусника Vaccinium vitis-idaea, черника V. myrtillus, листья 7 17
Береста 3 7
Хвощ Equisetum sp., стебли 2 б
Рябина Sorbus aucuparia, листья 2 б
Ольха Alnus spp., листья 2 б
Вереск Calluna vulgaris, кусочки стеблей 2 б
Кора осины, иголки сосны Pinus sylvestris, тонкие берёзовые веточки 1 2
Средний слой
Луговик Deschampsia эр., стебли и соцветия 40 9В
Остевые волосы лося Alces alces 32 7В
Металлическая проволока 3 7
Кукушкин лён, женские гаметофиты 2 б
Вейник, стебли 1 2
Человеческий волос 1 2
Внутренний слой
Мелкие перья птиц 41 100
Мелкий волос лося 14 39
Капроновая нитка 1 2
Внутренний (перьевой) слой служит для поддержания оптимальной температуры в гнезде. Количество перьев в гнёздах колеблется в широких пределах. В среднем в гнезде веснички содержится 99.2±10.1 перьев (п = 21, Нш 15—219). Чаще всего используются мелкие перья куриных: тетерева Lyrurus tetrix, рябчика Tetrastes
bonasia, белой куропатки Lagopus lagopus, и значительно реже — перья воробьиных птиц. Это согласуется с данными Г.А.Новикова (1948) и А.С.Мальчевского (1959). Мелкие шерстинки лося обнаружены в незначительном количестве в 14 (39%) гнёздах. Расположение перьев внутри гнезда весьма характерно: очины перьев пронзают каркасный слой, а опахала выстилают внутреннюю камеру. Самка продолжает носить пух в период откладки яиц и насиживания. Количество перьев в поздних кладках обычно несколько меньше.
В качестве места для гнезда самка выбирает естественное углубление. Она очищает его от мелких травинок и мха и немного углубляет своим телом (Киив181о 1941; Покровская 1972). Более грубыми стебельками, которые птица не может вырвать из земли, она выстилает дно ямки. Результаты промеров гнезда и гнездовой ямки приведены в таблице 2. Лишь в двух случаях (из 150) гнёзда были построены на ровной, без углубления поверхности, располагались совсем открыто и были хорошо заметны с нескольких десятков метров. Особый интерес представляют гнёзда веснички, «приподнятые» над землёй. Нам известно в Карелии три таких гнезда.
По характеру расположения на местности П.Куусисто (Киив181о 1941) выделяет 4 типа гнёзд веснички: 1) на ровной поверхности; 2) на
Таблица 2. Размеры гнездовой ямки и наружные размеры гнезда, см
Промеры п Ііт M ± m
Гнездовая ямка
Ширина 40 8.0-12.2 9.9±0.14
Длина 40 7.0-11.0 8.8±0.14
Глубина 40 1.5-5.5 3.6±0.15
Г н е з д о
Ширина 34 9.0-13.0 10.5±0.17
Длина 34 7.5-11.5 9.0±0.19
Высота 34 6.5-11.9 8.8±0.27
Таблица 3. Распределение гнёзд по характеру расположения на местности
Тип расположения гнезда Количество гнёзд
Карелия (наши данные) Финляндия (Киивівіо 1941)
Абс. % Абс. %
На ровной поверхности 64 62 29 48
На склоне 18 17 19 32
На обрыве, кочке 13 13 10 17
На дне ямы 8 8 2 3
Всего: 103 100 60 100
слегка покатом склоне; 3) на крутом склоне или у края обрыва; 4) на дне ямы. Преобладание гнёзд первых трёх типов автор связывает с необходимостью для птицы иметь хороший обзор в направлении от входного отверстия. Анализ 103 найденных нами гнёзд позволяет выделить более 10 вариантов местоположения, но по степени дальности обзора их можно свести к типам, указанным П.Куусисто (табл. 3).
Не разбирая подробно каждый из выделенных типов, отметим, что при выборе самкой места для гнезда определяющими являются три условия: свободный обзор в направлении от входного отверстия (достигается устройством гнезда вблизи открытого места, на некотором возвышении или склоне); надёжная маскировка ближайшим окружением; наличие опоры для гнезда (постройка его в ямке, под кочкой, у стволика молодого дерева, под лежащей на земле веткой и т.д.).
Ориентация входа в гнездо в значительной степени определяется ближайшим окружением (отверстие чаще всего направлено в сторону полянки, просеки, дороги, т.е. к открытому месту). Тем не менее, большинство входных отверстий имеет «утреннюю» и «полуденную» экспозицию — 63.2% гнёзд были направлены летком на юг, юго-восток, восток и юго-запад:
Экспозиция входа N МЕ Е ЯЕ Я SW W NW Число случаев 7 8 13 19 9 14 10 7
Сроки откладки яиц и величина кладки
Самым надёжным показателем начала размножения является дата откладки первого яйца (Мальчевский 1959). Этот срок мы определяли прямым наблюдением, а также во времени откладки последующих яиц, датам вылупления птенцов или по их возрасту. Были рассчитаны даты откладки первого яйца в 297 гнёздах (заповедник «Кивач» — 26, о. Селькямарьянсаари — 67, Педасельгский стационар — 92, Ладожский стационар — 93, окрестности Петрозаводска — 11, о. Б. Климецкий — 8).
Чаще всего самки откладывают первое яйцо сразу после завершения строительства гнезда, реже — через 1-5 дней. По нашим наблюдениям, самки сносят по одному яйцу в сутки. Исключение составляют три случая задержки откладки следующего яйца на 1 день, а также случай, когда в гнездо были отложены два яйца за 1 сутки (вероятно, двумя самками). Аналогичные наблюдения приводят П. Куусисто (Киш181;о 1941) и С.И.Божко (1958).
Сроки начала размножения в одной и той же местности даже в один и тот же год значительно растянуты. Так, в 1968 г. на острове Сель-кямарьянсаари крайние даты начала размножения отстояли на 47 дней: самая ранняя 24 мая, самая поздняя — 11 июля. В 1969 г., приступив к гнездованию с некоторым опозданием, но очень дружно, вес-
нички в основном закончили откладку первого яйца до 20 июня (растянутость составила 20 дней).
Сравнение сроков начала размножения за несколько лет свидетельствует о характерных годовых отличиях. Особенно существенны они для точек, расположенных на разной широте, например Ладожского и Педасельгского стационаров, отстоящих друг от друга на 100 км (табл. 4).
Таблица 4. Сроки начала размножения веснички на Ладожском и Педасельгском стационарах
Год наблюдений Ладожский стационар Педасельгский стационар
Начало размножения Массовое размножение Начало размножения Массовое размножение
1971 30.05 1-5.06 5.06 6-10.06
1972 30.05 1-5.06 1.06 6-10.06
1973 23.05 26-31.05 26.05 1-5.06
1974 27.05 1-5.06 7.06 7-10.06
20- 1-5.06 11- 21- 1-5.07 1125.05 15.06 25.06 15.07
Пятидневки
Динамика откладки первого яйца в гнёздах веснички.
Ладожский стационар - 1970-1974 гг., п = 94;
Педасельгский стационар - 1970-1974 г., п = 84;
Южная Карелия - 1960-1974 гг., п = 297.
Средние многолетние сроки начала размножения в этих пунктах, а также в целом для южной Карелии, по данным за 1960-1974 гг., представлены на рисунке.
Значительная растянутость периода размножения у веснички в Карелии объясняется, как и у других воробьиных (Мальчевский 1959; Гагинская 1966; Паевский, Виноградова 1974), гибелью кладок или птенцов, приводящей к дополнительным кладкам, неодновременным
прилётом птиц в гнездовую область, поздними весенними похолоданиями, задерживающими размножение у части особей и нехваткой мест, удобных для гнездования.
Весничка в условиях южной Карелии — моноциклический вид, хотя нам известно много случаев повторного гнездования. В трёх из них самки приступили к новому размножению после гибели птенцов, уже вылетевших из гнёзд, но не достигших самостоятельности (установлено кольцеванием). Продолжительный период половой активности самцов веснички, а также способность их к полигинии (Лапшин 1976), предотвращает прохолостание самок и позволяет тем из них, которые утратили кладку или выводок, вновь начать размножение.
Величину кладки определяли по числу яиц в завершённой кладке, реже — по числу птенцов в гнезде. В последнем случае возможны некоторые ошибки, так как родители выбрасывают из гнезда птенцов, погибших в первые два дня после вылупления. В расчёт не принимались выводки старше 10 дней.
Данные таблицы 5 свидетельствуют о том, что величина полной кладки значительно варьирует (от 3 до 8 яиц) и к концу сезона размножения (у запоздавших и повторно гнездящихся самок) явно уменьшается (различия значимы при P < 0.01).
Аналогичные данные для Финляндии приводит П.Куусисто (Кии-вівіо 1941). Этот автор на основании собственных и литературных данных указывает и на закономерные географические различия в величине кладки: увеличение числа яиц у птиц, гнездящихся на севере.
Таблица 5. Число яиц в полной кладке веснички
Период Число гнёзд со следующей величиной кладки Среднее число
наблюдений 3 4 5 6 7 8 яиц в кладке
21-31 мая 1 _ 13 13 1 6.9±0.11
1-10 июня 2 1 14 76 47 2 6.2±0.06
11-20 июня 1 2 14 22 10 _ 5.8±0.13
21-30 июня 1 _ 9 3 2 _ 5.3±0.26
1-10 июля _ 6 4 1 3 _ 5.1 ±0.33
11-20 июля 1 2 _ _ 2 _ 5.0±0.90
Всего 5 12 41 115 77 3 6.0±0.06
Успешность размножения
Успешность размножения и причины гибели яиц и птенцов удалось определить для 235 гнёзд. О смертности потомства при насиживании и выкармливании судили по количеству уничтоженных, брошенных и неразвившихся яиц и погибших птенцов. Из 1405 отложенных яиц (табл. 6 и 7) вылупились 1284 птенца (91.4%), покинули гнездо 1095
Годы наблю- дений Число гнёзд Число яиц Вылу- пилось птенцов Успешность насиживания, % от числа отложенных яиц Выле- тело птенцов Успешность выкармливания, % от числа вылупившихся птенцов Успешность размножения, % от числа отложенных яиц
1960-67 4 27 19 70.4±8.8 15 78.9±9.3 55.5±9.6
1968 30 1 66 147 88.5±2.5 1 42 96.6±1.5 85.5±2.7
1969 54 320 282 88.1 ±1.8 205 72.7±2.6 64.1±2.7
1970-71 34 199 192 96.5±1.3 186 96.9±1.2 93.5±1.7
1972 23 139 136 97.8±1.2 129 94.8±1.9 92.8±2.2
1973 41 263 240 91.2±1.7 196 81.7±2.5 74.5±2.7
1974 49 291 268 92.1 ±1.6 223 83.2±2.3 76.6±2.5
Всего 235 1405 1284 91.4±0.7 1096 85.3±0.9 78.0±1.1
(85.4% от числа вылупившихся). Успешность размножения, определённая как процент благополучно покинувших гнездо птенцов от числа отложенных яиц, составила 78.0%, что гораздо выше, чем в Ленинградской области - 67% (Мальчевский 1959). Так как большая часть данных по биологии веснички собрана нами в местах, удалённых от человеческого жилья и антропогенное влияние сказывалось незначительно на гнездовании птиц, то успешность размножения в целом для южной Карелии, по-видимому, будет несколько ниже.
Весничка - доверчивая птица и быстро привыкает к присутствию человека. Это позволяет с близкого расстояния наблюдать за постройкой гнезда, контролировать насиживание и выкармливание. Обычно веснички не бросают гнёзда. Нам известно всего 3 случая, когда самка бросила кладку в период насиживания. В 2 гнёздах часть яиц была раздавлена наблюдателем, а в третьем, с 4 яйцами, самка бросила кладку после 17 дней насиживания (вскрытие яиц показало, что зародыши погибли на ранних стадиях развития). Как видно из таблицы 7, отход яиц во время насиживания обусловливается, в основном, «естественными» причинами: яйца не оплодотворены («болтуны») или содержат погибшие эмбрионы (4.9%). Разорение гнёзд веснички в период насиживания — явление довольно редкое (1.2%). Причину столь высокой успешности насиживания мы видим в хорошей защищённости гнёзд пеночек и скрытном поведении самок в этот период.
Основная причина гибели птенцов — разорение гнёзд различными животными (гадюкой Vipera berus, мелкими куньими, землеройками, сойкой Garrulus glandarшs). Число уничтоженных ими птенцов составило 8.8% от числа вылупившихся. Погодные условия влияют на выживаемость птенцов веснички в гораздо меньшей степени, чем у от-крытогнездящихся птиц. Мы наблюдали гибель части или всего вы-
водка в дождливые дни, когда создавались крайне неблагоприятные кормовые условия. Самки переставали кормить выводок, и он погибал целиком (3 случая) или же от недокорма в гнезде погибала часть птенцов (всего 2.5% от числа вылупившихся птенцов).
«Естественными» причинами отхода птенцов мы считаем: 1) гибель 1-2 птенцов из выводка чаще всего в первые дни после вылупления; она происходит, в основном, из-за отставания их в росте вследствие неодновременного вылупления, что прежде всего характерно для поздних гнёзд; 2) гибель птенцов, заражённых личинками мух Тгуро-caШphora lindneri Реш (экстенсивность инвазии около 50%). Смертность птенцов по этим причинам составляет 2.4%.
Иногда гибель птенцов может быть вызвана случайными причинами. Например, одно из гнёзд веснички было построено на сосновой
Таблица 7. Причины гибели яиц и птенцов у веснички
Число погибших яиц или птенцов
1 |рУ1*1У1ПС1 1 ш Абс. %
Гибель яиц по 235 гнёздам (1 4 0 5 яиц)
Неоплодотворённые яйца 42 3.0±0.4
Эмбриональная смертность 28 2.0±0.4
Брошено гнёзд 18 1.3±0.3
Разорено гнёзд 17 1.2±0.3
Раздавлено яйцо 12 0.8±0.2
Погибла самка 4 0.3±0.1
Гибель птенцо в (по 12 8 4 э к з . )
Отставание в росте 15 1.2±0.3
Гибель от личинок кровососок 13 1.2±0.2
Съедено гадюкой 65 5.1±0.6
Разорено прочими животными 48 3.7±0.5
Неблагоприятная погода 32 2.5±0.4
Гибель от укусов муравьёв 7 0.5±0.1
Неудачно построено гнездо 2 0.1±0.08
Погибла самка 6 0.5±0.2
Таблица 8. Успешность размножения веснички в смешанных по составу пород молодняках с культурами сосны (12-16 лет) и в спелых насаждениях
Показатели Молодняки Спелые
Число гнёзд 102 124
Число яиц 624 734
Число вылупившихся птенцов 582 656
Успешность насиживания, % 93.3±1.0 89.4±1.1
Число птенцов, покинувших гнездо 496 554
Успешность выкармливания, % 85.2±1.5 84.4±1.4
Общая успешность размножения, % 79.5±1.6 75.5±1.6
шишке, которая ко времени вылупления птенцов проступила через дно гнезда, в результате два птенца сильно поранились и погибли. Два других гнезда располагались в нишах под трухлявыми пнями, в которых жили муравьи Lasius и Tetramorium. После гибели одного из птенцов насекомые, привлечённые разлагающимся трупом, напали на него и при этом сильно покусали остальных птенцов. Часть из них в дальнейшем тоже погибла.
Представляет интерес сравнение результатов гнездования веснички в смешанных по составу пород молодняках с культурами сосны (возраст 12-16 лет) и в спелых насаждениях (табл. 8). Эти данные не выявили статистически значимых различий. Таким образом, условия для гнездования вида в сравниваемых стациях приблизительно равноценны.
Литература
Божко С.И. 1958. Материалы по размножению и питанию пеночек в пригородных парках Ленинграда // Вестн. Ленингр. ун-та 2.
Гагинская Е.Р. 1966. О растянутости сроков размножения некоторых видов птиц в районе Старого Петергофа //Мат-лы 6-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс. Зимин В.Б. 1968. Экология птиц южной Карелии. Дис. ... канд. биол. наук. Л. Лапшин Н.В. 1976. К вопросу полигинии у некоторых воробьиных птиц южной Карелии // Мат-лы Всесоюз. молодёжной конф. по вопросам сравнительной морфологии и экологии животных. М.
Лихачёв Г.Н. 1954. О взаимоотношении большой синицы и мухоловки-пеструшки при заселении искусственных гнездовий // Привлечение и переселение птиц в лесонасаждения. М.
Новиков Г.А. 1948. Строительный материал гнёзд птиц Кольского полуострова // Науч. бюл. Ленингр. ун-та 19.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л.
Паевский В.А. 1972. О точности установления сроков прилёта птиц в свой гнездовой район // Тез. докл. S-й Прибалт. орнитол. конф. Таллин.
Паевский В.А., Виноградова Н.В. 1974. Биология гнездования и демография зяблика Куршской косы по десятилетним данным // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 55. Покровская И.В. 1972. Гнездостроительное поведение птиц, гнездящихся на земле // Учён. зап. Ленингр. пед. ин-та 392.
Птушенко Е.С. 1962. Влияние климатического фактора на явления репродуктивного цикла птиц //Материалы 3-й Всесоюз. орнитол. конф. Львов.
Резвый С.П. 1974. О летних перемещениях и осенней миграции пеночки-веснички на севере Ленинградской области // Мат-лы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 2. Kuusisto P. 1941. Studien ^er die Okologie und Tagesrythmik von Phylloscopus trochilus acredula (L.) mit besonderer Bemcksichtigung der Britbiologie // Acta zool. fenn. 31.
Niemeyer H. 1969. Versunch einer biometrisehen Analyse der Flugellange Helgo-lander Fitislaubsanger (Phylloscopus trochilus) unter Bemcksichtigung des Ein-flusses von Alter, Geschlecht und Durchzugszeit // Zool. Anz. 1S3, 5/6.
