CC BY
43
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 693: 1951-1962
Исследование механизмов функционирования периферийных популяций дальних трансконтинентальных мигрантов на примере пеночек РНуПовсорив Северной Европы
Н. В. Лапшин, Л. В. Топчиева, И. Е. Малышева, Н. П. Токарева, Н. Л. Рендаков
Второе издание. Первая публикация в 2008*
В изменяющейся природной среде одни виды сокращают численность и ареал, другие, напротив, увеличиваются в численности и занимают новые местообитания. В периферических популяциях наиболее интенсивно разворачиваются микроэволюционные события, которые, возможно, способствуют дальнейшему расселению вида.
В Карелии, расположенной на Северо-Западе России, в настоящее время более 40% видов птиц обитает вблизи границ гнездовых ареалов (Зимин 1988). Интенсивная лесохозяйственная деятельность в прошлом столетии способствовала омоложению и изменению фауны лесов в регионе и проникновению новых видов птиц из более южных областей. К ним относится и ряд видов пеночек рода Phylloscopus, обитающих на европейском Севере России. Такие пеночки, как трещотка Phylloscopus sibilatrix и зелёная Ph. trochiloides, обитают здесь близ северного предела распространения, в нестабильных условиях, порой близких к экстремальным. Следует отметить, что механизмы адаптации видов к условиям обитания на периферии ареала, способствующие поддержанию численности и реализации репродуктивного потенциала, до конца не изучены. Наиболее важными среди них, безусловно, являются механизмы, связанные с размножением, и прежде всего — соотношение полов, формы брачных отношений, продолжительность периода брачной активности и др.
Целью наших исследований явилось изучение механизмов адаптации птиц рода Phylloscopus, гнездящихся на северных границах ареала, к условиям среды.
Объекты и методы исследования
Материал собран в 1968-2003 годах на острове Селькямарьянсаари в Ладожском озере (61°46' с.ш., 30°04' в.д.), в юго-западном Прионежье (61°30' с.ш., 34°
* Лапшин Н .В., Топчиева Л. В., Малышева И .Е., Токарева Н. П., Рендаков Н. Л. 2008. Исследование механизмов функционирования периферийных популяций дальних трансконтинентальных мигрантов на примере воробьиных птиц Северной Европы //Вкник Запорiзького ун-ту. Бюл. науки. 1: 128-135.
53' в.д.) и в восточном Приладожье (орнитологический стационар «Маячино», 60° 46' с.ш., 32°48' в.д.). Использованы также материалы, полученные при отловах птиц большими рыбачинскими ловушками в юго-восточном Приладожье на Ладожской орнитологической станции (урочище Гумбарицы, 60°41' с.ш., 32°58' в.д.).
При сборе полевого материала основное внимание уделяли отлову, прижизненному обследованию птиц и их индивидуальному мечению. В дальнейшем прослеживали судьбу маркированных особей, картировали их гнездовые участки, отыскивали гнёзда и выводки на пробной площади (25 га) и в окрестностях радиусом до 5 км и проводили наблюдение за их судьбой.
Пол отловленных птиц в брачный период определяли по наличию наседного пятна у самок и форме клоакального выступа у самцов, а в другое время - по соотношению длины крыла и хвоста, критерии для определения пола по которым получены с помощью дискриминантной функции (Лапшин 1998). Более подробное описание методики исследования содержится в других наших публикациях (Лапшин 2001; Lapshin 2005).
Для определения пола птенцов, оценки внутрипопуляционного генетического разнообразия и доли экстрапарного потомства использовали полимеразную цепную реакцию (ПЦР). ДНК выделяли у взрослых птиц из очина пера, у птенцов — из растущих перьев с помощью набора для выделения геномной ДНК «Aqua Pure Genomic DNA Kits» «Bio-Rad». Для определения пола птенцов амплифицировали участок гена, кодирующего белок хромогеликазы ДНК (CHD). Последовательность праймеров: прямой 5’-GTAGAAGAAGATATTCTTGA, обратный 5’-CCTCAGCACCA-AACTTCAAA (фирма Синтол). Температура отжига праймеров — +50°С.
Для оценки внутрипопуляционного генетического разнообразия использовали микросателлитные маркеры HrU2, FhU2 (Primmer 1997). Температура отжига праймеров HrU2 и FhU2 — +55°С. Для определения доли экстрапарного потомства и оценки семейной структуры у пеночки-веснички Phylloscopus trochilus использовали микросателлитные маркеры Phtr1, Phtr2, Phtr3 (Fridolfsson et al. 1997). Температура отжига праймеров — +55°С.
Реакционная смесь для ПЦР объёмом 30 мкл содержала: 50 нг ДНК исследуемых образцов, 10 nM праймеров (обратного и прямого), 1 ед. Taq полимеразы (Си-лекс), 0.2 mM dNTP, 2.5 мкл 10хбуфера для Taq полимеразы, согласно инструкции к набору для ПЦР (Силекс).
ПЦР осуществляли в амплификаторе фирмы Stratagene (США). Условия ПЦР: денатурация — 2 мин при +94°С; отжиг — 1 мин при температуре, характерной для каждой пары праймеров; полимеризация — 1 мин при +72°С; количество циклов — 35; достраивание фрагментов — 10 мин при +72°С.
ПЦР продукты разделяли в 1.8% агарозном или в 8% полиакриламидном (ПААГ) гелях (Маниатис и др. 1984), используя трис-боратный буфер. ПЦР продукты окрашивали бромистым этидием, визуализировали в проходящем УФ свете и анализировали с помощью программы Kodak 1D. Количество экстрапарного потомства в выводках оценивали с помощью программы Probmax.
У пеночки-трещотки Phylloscopus sibilatrix, являющейся в данной работе основным объектом исследований, обследовано 165 гнёзд. Даты начала размножения определены у 147, а величина кладки и выводка — у 151 самки. Выживаемость и причины гибели потомства в гнездовой период выяснены для 148 гнёзд. Исследовано и индивидуально помечено более 1400 взрослых птиц (в том числе — 311 особей у гнёзд и на гнездовых участках), 618 птенцов и более 800 сеголеток, а из них в тот же сезон повторно отмечено 122 особи (76 взрослых, 32 птенца и 14 первогодков) более 160 раз.
Результаты и обсуждение
Одним из важных демографических показателей приспособленности птиц к условиям гнездования является соотношение полов в популяции. В настоящее время известно, что в нативных природных популяциях животных, в частности птиц, наблюдается определённое соотношение самцов и самок. При воздействии возмущающего фактора, который приводит к снижению численности популяций, а также при освоении видом новых территорий этот баланс может изменяться (Панов 1970). Самцам в природных популяциях вообще свойственна более высокая миграционная активность. Следовательно, на периферии популяций птиц можно ожидать изменения сложившегося соотношения полов и явление полигамии. Сказанное характерно для пеночек, в частности трещотки Phylloscopus sibilatrix и зелёной пеночки Ph. tro-chiloides на Северо-Западе России. Близ границ гнездового ареала у этих видов показатели численности самок, по сравнению с самцами, остаются более низкими в течение всего весенне-летнего сезона, вследствие чего значительная часть самцов продолжительное время или весь сезон остаются холостыми. В июне-июле, сохраняя половую активность, они «бродяжничают» в поисках самок в пределах района исследований и покидают его окончательно только в конце июля — августе (рис. 1). В случаях, когда самцы не встречают брачного партнёра, они покидают токовые участки. Период пребывания трещоток на исследуемой территории, считая со времени появления первых самцов и до исчезновения последних особей вида, составляет в среднем 119 дней, зелёных пеночек, а также таловок Ph. borealis — максимально 6089 дней, что существенно меньше (Лапшин 2001), чем известно для аборигенных видов — теньковки Ph. collybita и веснички Ph. trochilus (соответственно 171 и 160 дней).
Мечение птиц показало, что появление новых, ранее не помеченных самок и самцов на гнездовых участках растягивается вплоть до первой декады июля. Это подтверждает, что в течение всего брачного периода у птиц происходит миграция особей, вероятно, направленная на встречу брачного партнёра.
У трещотки, так же как у веснички и теньковки, соотношение полов, по данным отлова птиц рыбачинскими ловушками во время весенней миграции, в большинстве случаев статистически значимо отличалось от 1:1. За 18 произвольно избранных лет (рис. 2) соотношение полов у трещотки менялось от 1:1.3 до 1:10, а по суммированным данным составляло 1:3 в сторону самцов. Известно, что у трещотки соотношение полов может составлять до 3 самцов на 1 самку не только на периферии ареала (Птушенко, Иноземцев 1968; Румянцев и др. 1991; Haffer 1991).
Рис. 1. Динамика перемещений взрослых трещоток Phylloscopus sibilatrix на Ладожской орнитологической станции (Гумбарицы) по данным отловов рыбачинскими ловушками.
По оси абсцисс — периоды отлова; по оси ординат — число отловленных особей, %.
Рис. 2. Соотношение полов у трещотки Phylloscopus sibilatrix в юго-восточном Приладожье (Гумбарицы) по данным отловов рыбачинскими ловушками.
По оси абсцисс — годы; по оси ординат — количество самок и самцов, %.
Наши данные свидетельствуют о численном преобладании самцов над самками во взрослом населении пеночки-трещотки и зелёной пеночки на периферии ареала. Однако не ясно, формируется ли данное соотношение полов у этих видов при рождении или устанавливается позже, под влиянием факторов, нарушающих исходное соотношение самцов и самок (1:1).
Идентификация пола у неоперившихся птенцов с помощью морфологических признаков затруднительна. Для определения пола у птенцов мы использовали ПЦР (Соколов, Высоцкий 2001).
Результаты исследований показали, что количество самцов и самок в выводках 4 видов птиц рода Phylloscopus одинаковое (табл. 1, рис. 3) Некоторое преобладание самцов над самками (у веснички, трещотки, теньковки) и самок над самцами (у зелёной пеночки) оказалось статистически незначимым при сравнении по критерию х2 и критерию точной вероятности Фишера.
Таблица 1. Соотношение полов в выводках пеночек
Вид Число самок Число самцов Общее число обследованных птенцов
Phyiioscopus trochiius ЗО (43%) 40 (57%) 70
Phyiioscopus sibiiatrix 13 (48%) 14 (52%) 27
Phyiioscopus coiiybita 9 (43%) 12 (57%) 21
Phyiioscopus trochiioides 11 (52%) 10 (48%) 21
Рис. 3. Соотношение полов в выводках пеночек.
По оси ординат — количество самок и самцов, %.
Согласно литературным данным, у птиц при определённых условиях возможно существование разного соотношения полов при рождении. Так, например, у глухаря Tetrao urogallus в годы подъёма численности достоверно больше самцов среди молодых птиц. У тетерева Lyrurus tetrix среди молодых преобладают особи того пола, который среди взрослых представлен в меньшинстве. У острохвостой мунии Lonchura striata весной рождается больше самцов, а осенью — самок. У обыкновенной гаги Somateria mollissima обнаружена достоверная зависимость полового состава выводков от их величины: чем крупнее выводок, тем доля самок выше. В ранних выводках вороньего дрозда Quiscalus quiscula при худших кормовых условиях доля самок выше,
чем в более поздних при хороших условиях (Паевский 1969). Таким образом, на соотношение полов при рождении у птиц могут влиять различные факторы: трофические, климатические, величина выводка и др. У исследованных нами пеночек мы не наблюдали значимого отклонения от соотношения полов 1:1 в выводках. Следовательно, можно предположить, что наблюдаемое неравное соотношение полов среди взрослого населения трещотки и зелёной пеночки, гнездящихся на границе ареала, обусловлено, скорее всего, влиянием условий среды или другими факторами, а не изначально неравным распределением самок и самцов в гнезде.
Изменение формы брачных отношений является одним из механизмов адаптации мигрирующих птиц к условиям среды, который зависит от многих факторов, в том числе, вероятно, и от сроков откладки яиц. Например, в числе экологических и поведенческих предпосылок к развитию полигинии у веснички отмечают растянутый период размножения, способность легко компенсировать утраченную кладку или выводок (Зимин 1988).
35 г 30 25 20 15 10 5 0
11-15.05 21-25.05 1-5.06 11-15.06 21-25.06 1-5.07 11-15.07
Рис. 4. Динамика откладки первого яйца пеночками в Карелии.
По оси абсцисс — дата откладки первого яйца, по оси ординат — число начатых кладок.
■ — весничка, 1204 гнезда; ♦ — теньковка, 134 гнезда;
▲ — трещотка, 147 гнёзд; • — зелёная пеночка, 149 гнёзд.
Для исследуемого региона выяснены следующие крайние даты откладки первых яиц: у трещотки 19 мая 1968 и 1974 — 13 июля 1979 (147 гнёзд); у зелёной пеночки 30 мая 1993 и 1995 - 12 июля 1994 (149 гнёзд). Они в целом сходны с аналогичными показателями аборигенных видов — веснички и теньковки (рис. 4). В разные годы период откладки яиц у трещотки продолжался 17-43, в среднем 29.3±1.6 дня (п = 24), у зелёной пеночки — 2-33, в среднем 16.0±1.8 дня (п = 28).
Своеобразное территориальное поведение самцов трещотки и зелёной пеночки, их склонность образовывать дополнительные токовые
участки, т.е. их битерриториальность, приводит к тому, что они могут образовывать вторые пары, становясь бигамами. Ранее полигиния у трещотки документально показана рядом авторов (ЯуаМвоп 1947; Тешпп et al. 1997).
Вместе с тем, среди взрослых особей в популяции у трещотки и зелёной пеночки постоянно отмечаются холостые самцы, вполне готовые к размножению, занимающие некоторое время (от нескольких дней до месяца) токовые участки и охраняющие их от конкурентов. При появлении самки они сразу же приступают к гнездованию, а не встретив брачного партнёра — покидают исследуемую территорию. Склонность самцов трещотки образовывать дополнительные токовые участки приводит к тому, что они могут образовывать вторые пары, становясь би-гамами (Тешпп et al. 1997). Наши наблюдения косвенно свидетельствуют о том, что лишь отдельные самцы, имея два удалённых один от другого токовых участка, могут быть бигамными. Вероятно, имеют место и случаи «супружеской неверности» со стороны самок, и насильственная копуляция, о чём свидетельствуют результаты определения отцовства у птенцов в выводке.
Результаты наших исследований показали, что количество экстра-парного потомства в выводках веснички, гнездящейся на территории стационара «Маячино», составляет 14%. Достаточно высокое значение данного показателя можно объяснить большой плотностью гнездового населения веснички на исследуемой территории — 80-100 пар/км2 (Лапшин 2001). Для сравнения можно указать, что средняя плотность гнездового населения трещотки, теньковки и зелёной пеночки на стационаре «Маячино» составляет примерно 20 пар/км2. В то же время численность веснички на исследуемой территории меньше, чем в островных изолированных популяциях (Бп^Нбвоп et al. 1997), а следовательно, ниже и численность экстрапарного потомства в выводках.
Многие исследователи считают, что один из наиболее важных механизмов адаптации видов к условиям существования связан с поддержанием внутрипопуляционного генетического разнообразия (Ле-вонтин 1978). Генетическая структура популяции должна отвечать двум главным задачам. Первая из них — способность популяции целесообразно, т.е. приспособительно, реагировать на изменения в среде обитания, сохраняя при этом свою общую генетическую структуру. Вторая задача состоит в устойчивом сохранении способности к наследственной пластичности, т.е. к неограниченной эволюции в ответ на будущие изменения условий внешней среды.
Таким образом, изменяя генетическую структуру, популяция приобретает возможность реагировать на меняющиеся условия внешней среды, приспосабливаться к ним. Генетическая изменчивость популяций играет важную роль и при расширении ареала вида, при освоении
новых территорий. Существует два взгляда на особенности генетической структуры краевых популяций. Некоторые авторы полагают, что степень полиморфизма почти всегда убывает по мере приближения к границе видового ареала и что периферические популяции нередко мономорфны (Майр 1974; Carson 1958). Согласно другой точке зрения (Левонтин 1978), наблюдается увеличение степени полиморфизма по мере приближения к границе ареала. Это связано с тем, что в чрезвычайно неустойчивых и непредсказуемых условиях на периферии видового ареала в разное время отбираются совершенно разные генотипы, при этом наблюдается высокая генная гетерозиготность, так как одному отдельному генотипу эти условия не могут благоприятствовать в течение длительного времени.
Для оценки генетического разнообразия использовали следующие показатели: аллельное разнообразие (A), наблюдаемую гетерозиготность (Ho), ожидаемую гетерозиготность (He) по локусам FhU2 и HrU2 (табл. 2 и 3), а также средние значения по двум локусам для всех исследуемых параметров (табл. 4).
Таблица 2. Показатели генетического разнообразия изученных видов
по локусу FhU2
Вид Ho He A Число обследованных особей
Phylloscopus sibilatrix 0.500 0.832 9 14
Phylloscopus tmchiloides 0.905 0.913 18 21
Phylloscopus collybita 0.900 0.895 12 10
Phylloscopus tmchilus 0.976 0.935 31 41
ца 3. Показатели генетического разнообр азия изученных
по локусу HrU2
Число
Вид Ho He A обследованных
особей
Phylloscopus sibilatrix 0.222 0.815 18 9
Phylloscopus tmchiloides 0.429 0.684 14 7
Phylloscopus collybita 0.500 0.773 16 8
Phylloscopus tmchilus 0.650 0.936 28 41
Одной из задач данного исследования являлась оценка степени генетического полиморфизма населения четырёх видов пеночек. Средние значения показателей генетического разнообразия представлены в таблице 4. Как видно из таблицы, для трещотки и зелёной пеночки характерны наименьшие значения наблюдаемой, ожидаемой гетеро-
зиготности и аллельного разнообразия, тогда как у теньковки и вес-нички наблюдаются высокие значения показателей Ho, He и A.
Таблица 4. Средние показатели генетического разнообразия изученных видов по двум локусам (HrU2 и FhU2)
Вид Ho He A
Phylloscopus sibilatrix 0.361 0.824 13.5
Phylloscopus trochiloides 0.667 0.799 16
Phylloscopus collybita 0.700 0.834 14
Phylloscopus trochilus 0.813 0.9355 29.5
Трещотка и зелёная пеночка — виды, для которых исследуемая территория является периферией гнездового ареала. Данные, полученные в ходе наших исследований, свидетельствуют в пользу теории о снижении генетического разнообразия популяций по мере их приближения к периферии ареала (Майр 1974). Виды, для которых исследуемая территория является центром гнездового ареала (весничка, теньковка), характеризуются высокой степенью генетического разнообразия, тогда как для трещотки и зелёной пеночки, гнездящихся здесь на периферии ареала, характерны низкие значения показателей Ш, ^ и A.
Вероятно, что на генетическое разнообразие могут влиять различные факторы, например, плотность гнездового населения, возврат на место рождения и гнездования и смертность птиц. Как уже говорилось выше, средняя плотность гнездового населения трещотки и зелёной пеночки на стационаре «Маячино» составляет примерно 20 пар/км2, тогда как у веснички может достигать 80-100 пар/км2. Модно предположить, что плотность гнездового населения может влиять на число аллелей в определённых локусах, на разнообразие генотипов. Чем больше величина популяции, тем выше такие показатели, как аллельное разнообразие, число различных генотипов.
Возможно, что низкая степень полиморфизма населения трещотки и зелёной пеночки может быть обусловлена невысокой численностью данных видов на исследуемой территории. Известно, что генетически эффективная численность популяции всегда и существенно ниже её эффективной численности, так как старшие и младшие возрастные группы исключены из процесса воспроизводства. В свою очередь, снижение эффективной численности популяции будет способствовать уменьшению генетического разнообразия (Алтухов 2003).
Для воробьиных птиц характерен очень высокий уровень смертности. У взрослых птиц она может достигать 50%, а у молодых особей в течение первого года жизни — около 80%. Высокий уровень смертности
может приводить к уменьшению аллельного разнообразия и снижению числа различных генотипов у населения изученных птиц.
Уровень генетического разнообразия населения мигрирующих птиц, вероятно, зависит и от уровня возвращаемости особей в места гнездования. Число повторных встреч ранее окольцованных особей и в год кольцевания, а тем более в последующие годы у видов, обитающих на границе гнездового ареала в районе исследований невелико. Аналогичная картина наблюдается и в других периферийных популяциях (Соколов, Высоцкий 2001). Отсутствие территориальных связей у особей, гнездящихся на периферии ареала, явление скорее закономерное, чем исключительное. Факт невозвращения взрослых трещоток на места предыдущего гнездования в периферийных популяциях мы связываем с тем, что данный вид находится в состоянии экспансии. Невозвращение взрослых птиц наблюдается и у другого вида пеночек, например, у зелёной пеночки, сравнительно недавно проникшей на Северо-Запад России (Лапшин 2001).
Таким образом, можно предположить, что на формирование низкого уровня генетического разнообразия населения трещотки и зелёной пеночки может оказывать влияние ряд различных факторов, в том числе невысокая численность и высокая смертность данных видов на исследуемой территории. Следует отметить, что эти выводы носят предварительный характер и требуют дальнейшей проверки.
Выводы
В Карелии около 40% видов птиц, в том числе и несколько пеночек, обитает близ предела своего распространения. Обитание вида на границе ареала, в условиях большой удалённости от мест зимовок, поздних сроков прилёта основной части популяции и ранних сроков отлёта из гнездовой области определяет многие особенности его жизни. Наиболее важные среди них следующие.
1) Неравное соотношение полов с преобладанием самцов, являющееся причиной того, что они остаются холостыми.
2) Перераспределение особей внутри гнездового ареала в течение всего брачного периода, вероятно, направленное на встречу брачного партнёра.
3) Отсутствие выраженных миграционных перемещений птиц из более северных популяций осенью.
4) Невозвращение даже взрослых особей на место прежнего гнездования свидетельствует о том, что на Северо-Западе России вид не закрепился окончательно.
5) На периферии вступление в размножение птиц более растянутое во времени, чем в центральных частях ареала; вместе с тем отмечается довольно длительный период половой активности, препятствующий
прохолостанию отдельных особей и способствующий осуществлению повторного размножения.
Количество самок и самцов в выводках пеночек одинаковое как у видов, обитающих в центре гнездового ареала (весничка, теньковка), так и на его периферии (трещотка и зелёная пеночка). Полученные данные о неравном соотношении полов у взрослого населения трещотки и зелёной пеночки, гнездящихся на границе ареала, можно объяснить, скорее всего, различной смертностью или миграционной активностью самцов и самок.
Уровень генетического разнообразия (наблюдаемой, ожидаемой ге-терозиготности и аллельного разнообразия) у населения пеночек, обитающих на периферии гнездового ареала (трещотка и зелёная пеночка) значительно ниже по сравнению с таковым у аборигенных видов (весничка и теньковка). На наш взгляд, эти данные свидетельствуют в пользу теории о снижении генетического разнообразия краевых популяций (Майр 1974).
По данным микросателлитного анализа установлен факт полиандрии у пеночки-веснички. Количество экстрапарного потомства в выводках изученного вида, гнездящегося на исследованной территории, составляет 14%.
Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ (проект № 06-05-64368-а). В сборе полевого материала нам всегда помогали В.Б.Зимин, А.В.Артемьев, Т.А.Хохлова. В отлове и обработке птиц принимали участие многие сотрудники, студенты, аспиранты, стажёры, работавшие в разные годы на Ладожской орнитологической станции. Всем выражаем искреннюю благодарность.
Литература
Алтухов Ю.П. 2003. Генетические процессы в популяциях. М.: 1-431.
Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада России. Л.: 1-184. Лапшин Н.В. 1998. Определение пола у восточноевропейских пеночек рода Phylloscopus // Рус. орнитол. журн. 7 (56): 3-8.
Лапшин Н.В. 2001. Изучение годовых циклов дальних трансконтинентальных мигрантов Палеарктики (на примере пеночек рода Phylloscopus Карелии) // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань: 394-412.
Лапшин Н.В. 2004. Биология зелёной пеночки, Phylloscopus trochiloides (Passeri-formes Sylviidae), в Карелии // Зоол. журн. 83, 6: 715-725.
Левонтин Р.С. 1978. Генетические основы эволюции. М.: 1-351.
Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: 1-460.
Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Д. 1984. Методы генной инженерии. Молекулярное клонирование. М.: 1-480.
Паевский В.А. 1969. Количественное соотношение самцов и самок в природе у некоторых видов воробьиных // Орнитология в СССР. Ашхабад, 2: 482-484. Панов Е.Н. 1970. Общение в мире животных: эволюционные и популяционные аспекты поведения животных. М.: 1-48.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-464.
Румянцев Н.А., Преображенская Е.С., Боголюбов А.С. 1991. Динамика численности и некоторые аспекты экологии пеночки-трещотки у северо-восточной границы распространения // Орнитология 25: 80-83.
Соколов Е.П., Высоцкий В.Г. 2001. Быстрый метод молекулярного определения пола воробьиных птиц // Зоол. журн. S0, 11: 1384-1386.
Carson H.L. 1958. The population genetics of Drosophila robusta // Advan. Genet. Э: 1-40.
Fridolfsson A.-K., Gyllensten U.B., Jacobsson S. 1997. Microsatellite markers for paternity testing in the willow warbler Phylloscopus trochilus: high frequency of extra-pair young in an island population, Sweden // Hereditas 126: 127-132.
Haffer J. 1991. Phylloscopus sibilatrix (Bechstein, 1793) — Waldlaubsanger // Hand-buch der Vogel Mitteleuropas / Glutz von Blotzheim U.N., Bauer K.M. Wiesbaden: 1194-1232.
Lapshin N.V. 2005. Biology of the wood warbler Phylloscopus sibilatrix in the taiga zone of north-western Russia //Avian Ecol. Behav. 1B: 25-46.
Primmer C.R. 1997. Genetic studies of avian microsatellite loci. Doctoral thesis. Uppsala: 1-61.
Svardson G. 1947. Bigami hos gronsangaren (Phylloscopus sibilatrix Beshst.) // Var Fagelvarld B: 106-109.
Temrin H., Brodin A., Akerstrom O., Stenius S. 1997. Parentalinvestment in monogamous pairs of wood warblers (Phylloscopus sibilatrix) // J. Ornithol. IBS, 1: 93-101.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 693: 1962-1977
О привлечении открытогнездящихся птиц
В. Б. Зимип
Второе издание. Первая публикация в 1976*
В разработке способов привлечения открытогнездящихся птиц намечается два основных направления. Первое предлагает создание для птиц благоприятных экологических условий путём искусственного введения в естественную среду новых растительных компонентов, обеспечивающих птиц кормом, местами гнездования, токования, защитой от врагов, неблагоприятных метеорологических факторов и т.д. Этим вопросам посвящена серия работ по привлечению птиц в полезащитные лесные полосы и сложившиеся древостои (Мальчевский
* Зимин В .Б. 1976. О привлечении открытогнездящихся птиц
//Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 15-28.
