Описание двух новых видов свободноживущих нематод (Nematoda) из мангровых зарослей в устье реки Иэн во Вьетнаме Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

АЖ

http://www.bgpu.ru/azj/ © Амурский зоологический журнал. VIII(2), 2016.98-109

http://elibrary.ru/title_about.asp?id=30906 © Amurian zo ological journal. VIII(2), 2016.98-109

УДК 595.132.1

ОПИСАНИЕ ДВУХ НОВЫХ ВИДОВ СВОБОДНОЖИВУЩИХ НЕМАТОД (NEMATODA) ИЗ МАНГРОВЫХ ЗАРОСЛЕЙ В УСТЬЕ РЕКИ ИЭН ВО ВЬЕТНАМЕ

Нгуен Динь Ты1, В.Г. Гагарин2

DESCRIPTION OF THE TWO NEW SPECIES OF FREE-LIVING NEMATODES (NEMATODA) FROM MANGROVE THICKET IN VIETNAM

Nguyen Dinh Tu1, V.G. Gagarin2

1Институт экологии и биологических ресурсов, Вьетнамская академия наук и технологий, 13 Хоанг Куок Вьет, Ханой, Вьетнам

2Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742, Борок, Ярославская область, Не-коузский район, Россия. E-mail: gagarin@ibiw.yaroslavl.ru

Ключевые слова: Вьетнам, мангровые заросли, свободноживущие нематоды, новые виды, Terschellingia coronata sp. nov., Cyartonema minor sp. nov.

Резюме: Приводится иллюстрированное описание двух видов свободноживущих нематод, Terschellingia coronata sp. nov. и Cyartonema minor sp. nov., обнаруженных в мангровых зарослях во Вьетнаме. T. coronata sp. nov. отличается от близких видов, T. elegans Gagarin, Nguyen Vu Thanh 2003 и T. lutosa Gagarin, Nguyen Dinh Tu, 2014 отсутствием губных и головных сенсилл и более коротким и толстым телом. C. minor sp.nov. отличается от морфологически близкого вида C. parvulum Tchesunov, 1973 более коротким телом, относительно более коротким фаринксом, более крупными спикулами и отсутствием преклоакльного супплемента.

institute of Ecology and Biological Resources, Vietnamese Academy of Sciences and Technology, 18 Hoang Quoc Viet Rd, 10000 Hanoi, Vietnam

2Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Science, 152742, Borok, Yaroslavl Prov., Russia. Email: gagarin@ibiw.yaroslavl.ru

Key words: Vietnam, mangrove thicket, free-living nematodes, new species, Terschellingia coronata sp. nov., Cyartonema minor sp. nov.

Summary. Illustrated description of two species of free-living nematodes, Terschellingia coronata sp. nov. and Cyartonema minor sp. nov., found in mangrove thicket of Vietnam. T. coronata sp. nov. morphological similar to T. elegans Gagarin, Nguyen Vu Thanh 2003 and T. lutosa Gagarin, Nguyen Dinh Tu, 2014, but differs from both species by absence of labial and cephalic sensillae and shorter and thicker body. C. minor sp.nov. differs from near species C. parvulum Tchesunov, 1973 by shorter body, relatively shorter pharynx, longer spicules and absence of precloacal supplement.

ВВЕДЕНИЕ

Фауна свободноживущих нематод в мангровых зарослях из прибрежной полосы моря и устьевых участков рек Вьетнама изучается с 2012 г. В данном ценозе в устье реки Иэн найдено 73 вида нематод, из которых 25 оказались новыми для науки и 12 из них уже описаны и иллюстрированы [Гагарин, 2016; Гагарин, Нгуен Ву Тхань, 2003, 2016; Гагарин, Нгуен Динь Ты, 2014; Нгуен Ву Тхань, Гагарин, 2015; Gagarin, 2015; Gagarin, Nguyen Dinh

Tu, 2016; Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2015].

Цель работы - иллюстрированное описание двух новых для науки видов свободноживущих нематод.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для работы послужили 23 пробы нематод, отобранных в марте 2014 г. в устье р. Иэн (Dongh Rui, Song Yen), провинция Куанг Нинь (Quang Ninh) Северного Вьетнама. Пробы нематод отбирали на

ж

восьми станциях с помощью пластмассового цилиндра диаметром 3.5 см и длиной 10 см. Пробы фиксировали горячим (60-70 °С) 4% раствором формальдегида. После декантации пробу поместили в емкость объемом 200 мм, добавили раствор Ludox-TM50 и центрифугировали 5 раз по 40 мин. После нематод переводил в чистый глицерин, а затем монтировали в небольшой капле глицерина на предметных стеклах и опечатывали кольцом из парафин-воска. Для промеров, определения червей, фотографирования и изготовления рисунков использовали световой микроскоп Nikon Eclipse80i, оборудованный принадлежностями для наблюдения ДИК-контраста, цифровой камерой Nikon DS-Fil и ПК, оснащенный программой NIS-Elements D3.2 для анализа и документирования изображений с препаратов.

В таблицах и на рисунках использованы следующие сокращения: L - длина тела, а -отношение длины тела к длине фаринкса, с - отношение длины тела к длине хвоста, с' - отношение длины хвоста к ширине тела в области ануса или клоаки, V - отношение расстояния от переднего конца тела до вульвы к общей длине тела, %; G1 - длина переднего яичника, мкм; G2 - длина заднего яичника, мкм; ан -анус, ар - ампула ренетты, бф - бульбус фа-ринкса, ву - вульва, гщ - головные щетинки, дор - дорсальный отросток рулька, жф - железы фаринкса, зо - зона овогониев, к - корпус фаринкса, ов - овоцит, ск - средняя кишка, сп - спикулы, су - супплементы, фа - фовеи ам-фидов, фа% - отношение диаметра фовеи ам-фидов к диаметру соответствующего участка тела, %; шщ - шейные щетинки, я - яйцо.

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Отряд Monhysterida Filipjev, 1929

Семейство Linhomoeidae Filipjev, 1922 Род Terschellingia de Man, 1888 Terschellingia coronata Nguyen D. T. et Gagarin sp. nov.

Материал. Голотип $ (инв. № препарата TY 5.1.2), паратипы: 1 5 Препарат голотипа хранится во Вьетнамском национальном музее природы (г. Ханой, Вьетнам). Препараты паратипов хранятся в коллекции отдела не-матологии Института экологии и биологиче-

99

ских ресурсов, Вьетнамская академия наук и технологий (г. Ханой, Вьетнам). Местонахождение. Северный Вьетнам, провинция Куанг Нинь, эстуарий реки Иэн. Координаты: 21°14'24" с.ш., 107°25'85" - 107°25'98" в.д. Мангровые заросли, глубина 1.0-1.5 м, грунт - заиленный песок. Соленость воды 3.9-4.3 %. Сборы в мае 2014 г. Описание. Морфометрическая характеристика голотипа и паратипов приведена в табл. 1. Самец. Стройный червь среднего размера. Кутикула гладкая, ее толщина в среднем отделе тела около 2.5 мкм. Соматические щетинки не обнаружены. Головной конец сужен. Губы не выражены. Губные и головные сенсиллы не обнаружены. Имеются четыре шейные сенсиллы в форме коротких щетинок длиной 2.02.5 мкм и расположены они непосредственно после фовеи амфидов. Фовеи амфидов в форме круга диаметром 9.0-9.5 мкм (31-37% ширины головы на данном уровне) и локализуются на расстоянии 2.0-3.0 мкм от переднего конца тела. Стома практически не выражена. Зубы в стоме не обнаружены. Фаринкс мускулистый, сравнительно короткий. Базальный бульбус фаринкса крупный, занимает 30-34% общей длины фаринкса. Внутренняя полость бульбуса имеет кутикулярную выстилку. Кар-дий конусовидный, вдается в просвет средней кишки. Положение ренетты выявить не удалось. Экскреторная пора открывается позади нервного кольца.

Семенники парные, противопоставленные. Спикулы стройные, дуговидно изогнуты, их длина в 1.4-1.6 раза превышает диаметр тела в области клоаки. Головки спикул с двумя округлыми отверстиями. Рулек маленький, с парой дорсальных отростков длиной 20-21 мкм. Преклоакальные супплементар-ные органы в форме мелких папилл, в числе 11, 12. Хвост длинный, загнут на дорсальную сторону и делится на два отдела. Передний отдел конический, задний - тонкий, хлысто-видный. Длина переднего отдела составляет 38-42% общей длины хвоста. Каудальные железы имеются, но плохо выражены. Спинне-рета имеется.

Самки. По общей морфологии подобны самцам. Строение кутикулы и переднего конца тела как у самцов. Губы не выражены. Губные

Нгуен Динь Ты, В.Г. Гагарин

Таблица 1

Морфологическая характеристика TerscheШngia coronata 8р. поу.

Признак Голотип самец Паратипы

Самец 5 самок

шт-шах среднее

Ь, мкм 1550 1393 1304-1693 1435

а 23 23 21-22 21

Ь 10.8 10.1 9.2-11.5 10.3

с 5.7 5.2 4.9-6.4 5.4

с' 5.5 5.9 6.5-7.8 7.0

V, % - - 41.0-44.7 42.5

с, - - 352-430 381

С, - - 412-475 445

Ширина тела на уровне фовеи амфидов, мкм 25 24 24-27 26

Расстояние от переднего конца тела до нервного кольца 77 68 71-90 82

Расстояние от переднего конца тела до экскреторной поры 87 73 70-101 87

Длина фаринкса, мкм 143 138 132-150 140

Расстояние от конца фаринкса до вульвы, мкм - - 408-555 470

Расстояние от конца фаринкса до клоаки, мкм 1134 990 - -

Расстояние от вульвы до ануса, мкм - - 500-690 560

Длина хвоста, мкм 273 267 255-270 265

Диаметр тела в его среднем отделе, мкм 68 60 60-75 67

Диаметр тела в области клоаки или ануса, мкм 50 45 35-40 38

Длина спикул (по дуге), мкм 70 74 - -

Длина дорсального отростка рулька, мкм 21 20 - -

Число супплементов 12 11 - -

и головные сенсиллы не обнаружены. Четыре короткие шейные щетинки расположены сразу же за фовеями амфидов. Фовеи амфи-дов в форме круга диаметром 8.5-9.0 мкм и расположены непосредственно около переднего конца тела. Стома не выражена. Фаринкс короткий. Базальный бульбус крупный, мускулистый. Длина ректума меньше диаметра тела в области ануса.

Гонады парные, прямые; вульва преэква-ториальная, в форме поперечной щели. Губы вульвы не кутикулизированы, но выступают за контуры тела. Вагина короткая, ее длина равна примерно 1/3 диаметра тела на данном уровне. Матки обширные, содержат многочисленные сперматозоиды и 1-2 яйца размером 102-110 х 70-73 мкм. Хвост длинный и состоит из передней конической и задней нитевидной частей. Длина передней части хвоста равна 25-32% общей длины хвоста. Каудаль-ные железы и спиннерета имеются. Диагноз. ТетвсНеШпфа еогонМа 8р. поу. харак-

теризуется стройным телом средней длины (Ь = 1304-1643 мкм, а = 21-23), гладкой кутикулой и отсутствием соматических щетинок. Губы не выражены; губные и головные сенсиллы не обнаружены. Шейные короткие щетинки расположены непосредственно за фовеями амфидов. Фовеи амфидов в форме круга и локализуются очень близко к переднему краю тела. Стома не выражена; фаринкс сравнительно короткий, с крупным мускулистым бульбусом. Спикулы стройные, их длина составляет 1.4-1.6 диаметра тела в области клоаки. Головки спикул с двумя округлыми отверстиями. Рулек с парными дорсальными отростками. 11-12 преклоакальных суппле-ментарных органов в форме мелких папилл. Хвост сравнительно длинный, с передним более коротким коническим отделом и задним нитевидным.

Дифференциальный диагноз. По своим морфологическим признакам новый вид входит в состав группы «longicaudata» рода ТетзсНеШп^а

Рис. 1. Terschellingia coronata sp. nov., самец (А, Б, В, Е) и самка (Д, Г). А - общий вид; Б - голова; В - передний конец тела; Д, Е - хвост; Г - тело в области вульвы. Масштаб: А - 150 мкм; Б - 25 мкм В - 40 мкм; ; Г, Е - 50 мкм; Д - 80 мкм

Fig. 1. Terschellingia coronata sp. nov., male (A, Б, В, Е) and female (Д, Г). А - general view; Б -head; В - anterior body end; Г, Е - tail; Д - vulva region. Scale bars: А - 150 цт; Б - 25 цт В - 40 цт; Г, Е - 50 цт;Д - 80 цт; Г, Е - 50 цт; В - 40 цт; Б - 25 цт

Рис. 2. Фотографии самца (А, Г, Е, Ж) и самки (Б, В, Д, З) Terschellingia coronata sp. nov. А, Б -общий вид; В, Г - передний конец тела; Д - тело в области вульвы; Е, З - задний конец тела; Ж - тело в области клоаки. Масштаб: А, Б - 100 мкм; В, Г, Ж - 20 мкм Д, Е, З - 50 мкм

Fig. 2. Light rnicrograph of Terschellingia coronata sp. nov.; rnale (А, Г, Е, Ж) and fernale (Б, В, Д, З). А, Б - general view; В, Г - anterior body end; Д - vulva region; Е, З - posterior body end; Ж - cloaca region. Scale bars: А, Б - 100 цт; В, Г, Ж - 20 цт Д, Е, З - 50 цт

[Гагарин, Нгуен Динь Ты, 2014]. По числу пре-клоакальных супплементарных органов близок к T. elegans Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2003 и T. lutosa Gagarin, Nguyen Dinh Tu, 2014, обнаруженных также в водоемах Вьетнама [Гагарин, Нгуен Ву Тхань, 2003; Гагарин, Нгуен Динь Ты, 2014]. От обоих отличается отсутствием губных и головных сенсилл и более коротким и толстым телом (SS L = 1395-1550 мкм, а = 23 против L = 2145-2159 мкм; а = 31-36 у T elegans и L = 1924-2235 мкм, а = 27-32 у SS T. lutosa). Кроме того, самцы T. coronata sp. nov. отличаются от самцов T. elegans более коротким хвостом с = 5.2-5.7, с' = 5.5-5.9 против с = 4.8-4.9, с' = 10.1-10.7 у T. elegans) и более длинными спикулами (длина их 70-74 мкм против 60-61 мкм у T. elegans), а от самцов T. lutosa более короткими спикулами (70-74 мкм против 83-90 мкм у T. elegans ) и отсутствием зубов в стоме [Гагарин, Нгуен Ву Тхань, 2003; Гагарин, Нгуен Динь Ты, 2014]. Этимология. Видовое название означает «увенчанная, коронованная».

Отряд Plectida Malakhov, 1982 Отряд Семейство Cyartonematidae

Tchesunov, 1990 Род Cyartonema Cobb, 1920

Cyartonema minor Nguyen D. T. et Gagarin sp. nov.

Материал. Голотип $ (инв. № препарата TY 4.2.19), паратипы: 1 2 Препарат голоти-па хранится во Вьетнамском национальном музее природы (г. Ханой, Вьетнам). Препараты паратипов хранятся в коллекции отдела нематологии Института экологии и биологических ресурсов, Вьетнамская академия наук и технологий (г. Ханой, Вьетнам). Местонахождение. Северный Вьетнам, провинция Куанг Нинь, эстуарий реки Иэн. Координаты: 21°14'24" с.ш.; 107°25'98" в.д. Мангровые заросли, глубина 1 м, грунт - заиленный песок. Соленость воды 5.6%о. Сборы в мае 2014 г.

Описание. Морфометрическая характеристика голотипа и паратипов приведена в табл. 2.

Таблица 2

Морфометрическая характеристика Cyartonema minor sp. nov.

Признак Голотип самец Паратипы

1 самец 2 самки

Ь, мкм 492 487 538,519

а 33 38 27, 24

Ь 10.3 9.7 9.6

с 8.2 7.9 8.8, 8.7

с' 5.0 5.2 5.1, 5.0

V, % - - 52.8, 49.9

с, - - 205-200

С, - - 209-190

Ширина области губ, мкм 6.0 6.5 6.0

Ширина фовеи амфидов, мкм 4.2 4.0 4.0

Ширина тела в его среднем отделе, мкм 15 16 20, 22

Ширина тела в области ануса или клоаки, мкм 12 12 12

Длина головных щетинок, мкм 1.0 1.5 1.0

Расстояние от переднего конца тела до нервного кольца 30 28 33, 32

Расстояние от переднего конца тела до экскреторной поры 28 25 27, 25

Длина фаринкса, мкм 48 50 56, 54

Расстояние от конца фаринкса до вульвы, мкм - - 218,205

Расстояние от конца фаринкса до клоаки, мкм 384 375 -

Расстояние от вульвы до ануса, мкм - - 203,200

Длина хвоста, мкм 60 62 61, 60

Длина спикул (по дуге), мкм 30 31 -

Длина дорсального отростка рулька, мкм 10 9 -

Рис. 3. Cyartonema minor sp.nov., самец (А, Б, Д) и самка (В, Г). А - общий вид; Б - передний конец тела; В - тело в области вульвы, Г, Д - задний конец тела. Масштаб: А - 50 мкм; Б, Д - 15 мкм; В, Г -25 мкм

Fig. 3. Cyartonema minor sp.nov., rnale (A, Б, Д) and fernale (В, Г). А - general view; Б - anterior body end; В - vulva region, Г, Д - posterior body end. Scale bars: А - 50 цт; Б, Д - 15 цт; В, Г - 25 цт

Рис. 4. Фотографии самца (А, В, Е, З) и самки (Б, Г, Д, Ж) Cyartonema minor sp. nov. А, Б - общий вид; В, Г - передний конец тела; Д - тело в области вульвы; Е - тело в области клоаки, Ж, З - задний конец тела. Масштаб: А, Б - 100 мкм; В-Ж - 5 мкм; З - 20 мкм

Fig. 4. Light micrograph of Cyartonema minor sp.nov., male (А, В, Е, З) and female (Б, Г, Д, Ж). А, Б - general view; В, Г - anterior body end; Д - vulva region, Е - cloaca region; Ж,З - posterior body end. Scale bars: А, Б - 100 цт; В, Ж - 5 цт; З - 20 цт

Самец. Мелкий, стройный червь. Кутикула гладкая, ее толщина в среднем отделе тела около 1.0 мкм. Головной конец сужен. Губы не выражены. Губные сенсиллы не обнаружены. Четыре головные сенсиллы в форме тонких щетинок длиной 1.0-1.5 мкм. Фовеи амфидов в форме круга диаметром 4.0-4.2 мкм (62-70% диаметра тела на данном уровне) и расположены на расстоянии 3.0-4.2 мкм от переднего конца тела. Стома не выражена. Фаринкс резко делится на два отдела. Передний отдел мощный, стройный, мускулистый (корпус) и резко обрывается. Далее идет тонкий истмус и формируется железистая часть фаринкса, которая довольно слабо выражена. Кардий маленький, едва заметный. Ренетта расположена на уровне переднего конца средней кишки. Ампула ренетты хорошо заметна. Экскреторная пора открывается перед нервным кольцом.

Семенники парные, оба расположены слева от кишки. Спикулы равные по размерам, дуговидно изогнуты, с хорошо развитыми головками. Длина спикул в 1.5-1.6 раза превышает длину тела в области клоаки. Рулек с двумя дорсальными отростками. Хвост удлиненно-конический, слабо сужающийся. Каудальные щетинки редкие и короткие. Две субтермальные щетинки длиной около 2 мкм. Каудальные железы плохо различимы; спиннерета имеется. Самки. По общей морфологии подобны самцам. Строение кутикулы и переднего конца тела как у самцов. Кутикула гладкая. Губы не

выражены. Губные сенсиллы не обнаружены. Четыре головные щетинки длиной 1.0 мкм. Фовеи амфидов в форме круга и составляют 67% диаметра тела на данном уровне. Стома не выражены. Фаринкс резко разделен на два отдела: передний плотный, мускулистый корпус и задний железистый отдел, который довольно плохо виден. Ренетта расположена в районе начала средней кишки. Ампула ренетты крупная, хорошо заметна. Экскреторная пора локализуется слегка спереди нервного кольца. Ректум и анальное отверстие не различимы.

Женские половые трубки парные, противоположные; передняярасположена слева, задняя справа от кишки. Загибы длинные, почти достигают вульвы. Вульва экваториальная; вагина короткая, стенки ее тонкие. Зона деления овогониев короткая, хорошо заметна. Последний зрелый овоцит длинный, с темной и плотной зернистостью. Хвост удлиненно-конический, слабо сужающийся. Щетинки на хвосте редкие и короткие; имеются две субтермальные щетинки. Каудальные железы и спиннерет имеются.

Диагноз. Cyartonema minor sp. nov. характеризуется сравнительно коротким и стройным телом (L = 487-538 мкм, а = 24-38). Кутикула гладкая. Губы не выражены. Губные сенсиллы не обнаружены. Четыре тонкие головные щетинки 1.0-1.5 мкм длиной. Фовеи амфидов в форме круга, диаметр которых составляет 62-70% диаметра тела на данном уровне. Расположены

Таблица 3

Морфометрическая характеристика валидных видов рода Cyartonema Cobb, 1920

Вид автор пол L а b c c' V, % гщ фа% сп дор

C. doris Чесунов, 1983 1в 1010 50 9.5 8.7 5.5 - 5 100 26.7 14.5

1? 722 36 ? 9.0 5.6 51.4 5 100 - -

C, elegans Jayasre,

Warwick, 1977 1340-1450 74-81 13.1-13.9 11.2-11.9 7.3-7.4 - 6-7 54-57 19-21 ?

C. flexile Cobb, 1920 900 60 9.7 8.0 8.1 - 6 92 23 16

1? 1100 46 12.0 8.3 12.0 47 6 92 - -

C. germanicum Juario, 1972 3^ 656-990 37-50 10.0 7.5-9.7 5.1-6.8 - 4 90-100 16-20 10

1? 770 39 9.5 7.7 6.5 49.6 4 90 - -

C. minor sp. n. ориг. 2^ 487-492 33-38 9.7-10.3 7.9-8.2 5.0-5.2 - 1.0-1.5 62-70 30-31 9-10

2? 519-538 24-27 9.6 8.7-8.8 5.0-5.1 49.9-52.8 1.0 67 - -

C. parvulum Чесунов, 1983 2^ 640-660 32-40 7.6-7.7 8.7-10.7 4.2-4.9 - 1.0-1.5 72-75 23-26 8-10

3? 560-620 26-29 7.2-8.3 10.0-12.4 4.1-4.8 50.5-55.1 1.0-1.5 73-75 - -

C. tenuicauda Allgen, 1933 1? 725 19 8.5 8.1 5.3 33.1 5 90 - -

C. zosterae Allgen, 1929 1$ 1000 29 11.1 9.5 4.0 - 9 75 40 15

Рис. 5. Картиночный ключ для определения валидных видов рода Cyartonema Fig. 5. Pictorial key for determination of valid species of the genus Cyartonema

108

фовеи амфидов довольно близко к переднему краю тела. Фаринкс резко разделён на два отдела: передний, мышечный корпус и задний, железистый отдел. Ренетта расположена на уровне начала кишки. Ампула ренетты крупная; экскреторная пора локализуется перед нервным кольцом. Яичники парные; загибы их длинные. Зона деления овогониев короткая. Зрелые ово-циты крупные. Ректум и анус не обнаружены. Семенники парные. Спикулы дуговидно изогнуты, с крупными головками. Длина спикул в 1.5-1.6 раза превышает диаметр тела в области клоаки. Рулек с парными дорсальными отростками. Хвост удлиненно-конический, слабо сужающийся. Субтерминальные щетинки, кау-дальные железы и спиннерета имеются. Дифференциальный диагноз. К настоящему времени в составе рода Cyartonema Cobb, 1920 насчитывается 9 видов [Vanaverbeke, 2015]. Из них 2 вида C. roervikensis (Allgén, 1946) и C. siphonolaimoidse (Wieser, 1956) переведены в разряд видов группы «incertae sedis» [Wieser, 1956; Gerlach, Riemann, 1973]. Валидными остались 7 видов: С. doris Tchesunov, 1977, C. elegans Jayasree, Warwick, 1977, C. flexiile Cobb, 1920, C. germanicum Juario, 1972, C. parvulum

ЛИТЕРАТУРА

АЖ

ТсЬеэипоу 1983, С. tenuicacauda (А%еп, 1933), С. zosterae (А%еп, 1929). Морфометрическая характеристика валидных видов рода приведена в таблице 3, а пикториальный ключ для их определения на рисунке 5.

Новый вид является наиболее маленьким в роде Cyartonema. По размерам и морфоме-трическим данным он ближе всего к виду С. parvulum ТЛеэипоу, 1983, обнаруженном в Белом море [Чесунов, 1983]. Отличается от него более коротким телом (Ь = 487-538 мкм против Ь = 560-660 мкм у С. parvulum), относительно более коротким пищеводм (Ь = 9.610.3 против Ь = 7.2-8.3 у С. parvulum), более крупными спикулами (их длина 30-31 мкм против 23-26 мкм у С. parvulum) и отсутствием преклоакального супплемента (у самцов С. parvulum имеется один папилловидный пре-клоакальный супплемент) [Чесунов, 1983]. Этимология. Видовое название означает «маленький, мелкий».

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа была частично финансирована Вьетнамским национальным фондом, грант VAST.DA47.DA.12/15-18.

Nguyen Dinh Tu, V.G. Gagarin

Гагарин В.Г., 2016. Три новых вида рода Halalaimus de Man, 1888 (Nematoda, Enoplida) из мангровых зарослей во Вьетнаме // Амурский зоологический журнал, Т. 8, № 2. С. 3-19.

Гагарин В.Г., Нгуен Ву Тхань, 2003. Три новых вида свободноживущих нематод из водоемов Вьетнама // Зоол. журн. Т. 82. № 11. С. 1393-1401.

Гагарин В.Г., Нгуен Ву Тхань, 2016. Два новых вида нематод (Nematoda) из мангровых зарослей в устье реки Иэн во Вьетнаме // Биол. внутр. вод. № 1. С.43-52 .

Гагарин В.Г., Нгуен Динь Ты, 2014. Два новых вида свободноживущих нематод (Nematoda, Chroma-dorea) из мангровых зарослей во Вьетнаме // Биол. внутр. вод. № 3. С.39-49.

Нгуен Ву Тхань, Гагарин В.Г, 2015. Два новых вида свободноживущих морских нематод (Nematoda, Enoplida) из приустьевой зоны реки Иэн во Вьетнаме // Биология моря. Т.41. № 5. С. 340-348.

Чесунов А.В., 1989. Род Cyartonema (Nematoda, Chromadoria): морфологическое своеобразие, новый диагноз и описание трех видов из Белого моря // Зоол. ж. Т.68. Вып. 11. С. 5-16.

Allgen C., 1929. Neue freilebende marine Nematoden von der Westküste Schwedens // Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Systematic Ökologie und Geographie der Tiere Bd.57. S. 431-496.

Allgen C., 1933. Freilebende Nematoden aus dem Trondheimsfjord // Capita Zoologica. Bd. 4. № 2. S. 1-162.

Cobb N.A., 1920. One hundred new nemas (type species of 100 new genera) // Contributions to a Science of Nematology. Vol. 9. P. 217-343.

Gagarin V.G., 2015. Anaplostoma dubium sp. n. (Nematoda, Enoplida) from mangrove forest of the Yen River Estuary in Vietnam // International Journal of Nematology. Vol. 25. № 2. P. 122-126

Gagarin V.G., Nguyen Dinh Tu, 2016. Adoncholaimus minor sp. n. and Belbolla vietnamica sp.n. (Nematoda, Enoplida) from mangrove forest of the Yen River Estuary in Vietnam // International Journal of Nematol-ogy. Vol. 26. № 1. P. 3-10.

Gagarin V.G., Nguyen Vu Thanh, 2015. Subshaerolaimus minor sp. n. and Micromicron cephalatum Cobb, 1920 (Nematoda) from the Yen River Estuary in Vietnam // Zootaxa. № 3994 (3). P. 396-410.

Gerlach S.A., Riemann F., 1973. The Bremerhaven checklist of aquatic nematodes (a catalogue of nematoda

Нгуен ^MHb Tbl, B.r. rarapuH

109

Adenophorea excluding Dorylaimida // Veröffentlichungen des instituts für Meeresforschung in bremerh, Supplement 4. P. 1-104.

Jayasree K., Warwick R.M., 1977. Free-living marine nematodes of a polluted sandy beach in the Firh of Clyde, Scotland. Description of seven new species // Journal of naturally History. Vol. 11. P. 289-302.

Juario J.V., 1972. Cyartonema germanicum sp. n. (Nematoda: Siphonolaimidae) aus dem Sublitoral der Deutschen Buch and Bemerkungen zur Gattung Cyartonema Cobb, 1920 // Veröffentlichungen des Instituts für Meeresforschung in Bremerhaven. Bd.14. Heft 2. S. 81-86.

Wieser N., 1959. Free-living nematodes and other small intertebrates of Puget Sound Beaches. Seattle (University of Washington Press). P. 1-179.

Vanaverbeke J., 2015. Cyartonema Cobb, 1920. In: Guilini, K.; Bezerra, T.N.; Deprez, T.; Fonseca, G.; Holovachov, O.; Leduc, D.; Miljutin, D.; Moens, T.; Sharma, J.; Smol, N.; Tchesunov, A.; Mokievsky, V; Vanaverbeke, J.; Vanreusel, A.; Vincx, M. (2016) NeMys: World Database of Free-Living Marine Nematodes. Accessed through: World Register of Marine Species at http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=2382 on 2016-06-03

REFERENCES

Allgen C., 1929. Neue freilebende marine Nematoden von der Westküste Schwedens // Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Systematic Ökologie und Geographie der Tiere Bd.57. S. 431-496.

Allgen C., 1933. Freilebende Nematoden aus dem Trondheimsfjord // Capita Zoologica. Bd. 4. № 2. S. 1-162.

Cobb N.A., 1920. One hundred new nemas (type species of 100 new genera) // Contributions to a Science of Nematology. Vol.9. P. 217-343.

Gagarin V.G., 2015. Anaplostoma dubium sp. n. (Nematoda, Enoplida) from mangrove forest of the Yen River Estuary in Vietnam // International Journal of Nematology. Vol. 25. № 2. P. 122-126.

Gagarin V.G., 2016. Three new species of the genus Halalaimus de Man, 1888 from mangrove thicket Vietnam. Amurian zoological journal. Vol.8. № 2. P. 3-19. In Russian.

Gagarin V.G., Nguyen Dinh Tu, 2014. Two new species of free-living nematodes (Nematoda, Chromadorea) from mangrove thicket in Vietnam. Inland Water Biology. Vol.7. № 4. P. 338-347. In Russian.

Gagarin V.G., Nguyen Dinh Tu, 2016. Adoncholaimus minor sp. n. and Belbolla vietnamica sp.n. (Nematoda, Enoplida) from mangrove forest of the Yen River Estuary in Vietnam // International Journal of Nematol-ogy. Vol. 26. № 1. P. 3-10.

Gagarin V.G., Nguyen Vu Thanh, 2003. Three new species of free-living nematodes from Vietnamese water bodies. Zoologicheskii Zhurnal. Vol. 82. № 11. P. 1393-1401. In Russian.

Gagarin V.G., Nguyen Vu Thanh, 2015. Subshaerolaimus minor sp. n. and Micromicron cephalatum Cobb, 1920 (Nematoda) from the Yen River Estuary in Vietnam // Zootaxa. № 3994 (3). P. 396-410.

Gagarin V.G., Nguyen Vu Thanh, 2016. Two new nematode species (Nematoda) from the mangroves of the yen River Delta, Vietnam. Inland Water Biology. Vol.9. № 1. P. 39-47. In Russian.

Gerlach S.A., Riemann F., 1973. The Bremerhaven checklist of aquatic nematodes (a catalogue of nematoda Adenophorea excluding Dorylaimida // Veröffentlichungen des instituts für Meeresforschung in bremerh, Supplement 4. P. 1-104.

Jayasree K., Warwick R.M., 1977. Free-living marine nematodes of a polluted sandy beach in the Firh of Clyde, Scotland. Description of seven new species // Journal of naturally History. Vol. 11. P. 289-302.

Juario J.V., 1972. Cyartonema germanicum sp. n. (Nematoda: Siphonolaimidae) aus dem Sublitoral der Deutschen Buch and Bemerkungen zur Gattung Cyartonema Cobb, 1920 // Veröffentlichungen des Instituts für Meeresforschung in Bremerhaven. Bd.14. Heft 2. S. 81-86.

Nguyen Vu Thanh, Gagarin V.G., 2015. Two new species of free-living marine nematodes (Nematoda, Enoplida) from the heart-mouth are of the Yen River in Vietnam. Biologiya Morya. 2015. Vol. 41, № 5. P. 340-348. In Russian.

Tchesunov A.V., 1989. The genus Cyartonema (Nematoda, Chromadorida): morphological peculiarity, new diagnosis and descriptions of three species from the White Sea. Zoologicheskii Zhurnal. Vol. 68. № 11. P. 5-16. In Russian.

Vanaverbeke J., 2015. Cyartonema Cobb, 1920. In: Guilini, K.; Bezerra, T.N.; Deprez, T.; Fonseca, G.; Holovachov, O.; Leduc, D.; Miljutin, D.; Moens, T.; Sharma, J.; Smol, N.; Tchesunov, A.; Mokievsky, V.; Vanaverbeke, J.; Vanreu-sel, A.; Vincx, M. (2016) NeMys: World Database of Free-Living Marine Nematodes. Accessed through: World Register of Marine Species at http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=2382 on 2016-06-03

Wieser N., 1959. Free-living nematodes and other small intertebrates of Puget Sound Beaches. Seattle (University of Washington Press). P. 1-179.

Accepted: 22.05.2016 Published: 30.06.2016

nocmynuAaepeda^uw: 22.05.2016 Aamany6AUKa^w. 30.06.2016