Описание нового вида свободноживущих нематод Daptonema securum sp. Nov.. (Nematoda, Monhysterida) из искусственного водоема во Вьетнаме Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

АЖ

http://www.bgpu.ru/azj/ © Амурский зоологический журнал. VIII(4), 2016.225-232

http://elibrary.ru/title_about.asp?id=30906_© Amurian zoological journal. VIII(4), 2016.225-232

УДК 595.132.1

ОПИСАНИЕ НОВОГО ВИДА СВОБОДНОЖИВУЩИХ НЕМАТОД DAPTONEMA SECURUM SP. NOV. (NEMATODA, MONHYSTERIDA) ИЗ ИСКУССТВЕННОГО ВОДОЕМА

ВО ВЬЕТНАМЕ

Нгуен Тхи Суан Фьюнг1, Ю.С. Клайн1, Фат Тхи Ман1, Гагарин В.Г.2, Нгуен Динь Ты1

DESCRIPTION OF THE NEW SPECIES OF FREE-LIVINGS NEMATODES DAPTONEMA SECURUM SP. NOV. FROM ARTIFICIAL RESERVOIRS IN VIETNAM

Nguyen Thi Xyan Phuong1, Judith C. Klein1, Pham Thj Man1, Gagarin V.G.2, Nguyen Dinh Tu1

1Институт экологии и биологических ресурсов, Вьетнамская Академия наук и технологий, 18 Хоанг Куок Вьет, Ханой, 10000, Вьетнам.

2Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, Борок, Ярославская обл., Некоузский район, 152742, Россия. E-mail: gagarin@ibiw.yaroslavl.ru

Ключевые слова: Вьетнам, искусственные водоемы, свободноживущие нематоды, новый вид, Daptonema securum sp. nov.

Резюме: Приводится иллюстрированное описание нового вида свободноживущих нематод, Daptonema securum sp. nov., обнаруженного в искусственном водоеме во Вьетнаме. D. securum sp. nov. отличается от трех близких по длине тела видов: D. communis Gagarin & Nguyen Vu Thanh, 2014, D. biggi (Gerlach, 1965) и D. rectungulatum Pastor de Ward, 1985 наличием тонкокольчатой кутикулы, очень длинными внешними губными щетинками и иным строением рулька. Приведены морфометрические данные самцов 17 видов рода Daptonema Cobb, 1920, описанных из водоемов Вьетнама.

institute of Ecology and Biological Resources, Vietnamese Academy of Sciences and Technology, 18 Hoang Quoc Viet Rd, Hanoi, 10000, Vietnam.

2Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Science, Borok, Yaroslavl Prov., 152742, Russia. E-mail: gagarin@ibiw.yaroslavl.ru

Key words: Vietnam, artificial reservoirs, free-living nematodes, new species, Daptonema securum sp. nov.

Summary: Illustrated description of free-living nematodes, Daptonema securum sp. nov., found in ground of artificial reservoirs in Vietnam. D. securum sp. nov. differs from three relatives of length of body to species: D. communis Gagarin & Nguyen Vu Thanh, 2014, D. biggi (Gerlach, 1965), D. rectungulatum Pastor de Ward, 1985 by presence of thin annulated cuticle, very long of inner labial setae and another structure of gubernaculum. Morphometric data of males of 17 new species, described from water bodies in Vietnam are given.

ВВЕДЕНИЕ

Фауна свободноживущих нематод водоемов Вьетнама интенсивно исследуется с начала 21 века в связи с составлением банка данных по гидрофауне водоемов и водотоков данной страны. Изучена фауна разнообразных пресных, солоноватых и морских водоемов [Гагарин, Нгуен Ву Тхань, 2007, 2012; Гусаков, Гагарин, Семенова, 2014; Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2010, 2014]. С 2014 года начали проводить исследования фауны свободноживу-щих нематод искусственных водоемов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В начале 2014 г. пробы нематод отобраны в четырех искусственных водоемах (площадью от 1000 м2 до 12000 м), используемых для выращивания двух видов креветок: Penaeus monodon Fabricius, 1798 и Litopenaeus vannamei (Boone, 1931). Водоемы расположены в провинции Куанг Нинь (Qung Ninh), на острове в Южно-Китайском море вблизи побережья Вьетнама. Водоемы густо заросли травами Halophila beccarii Ascherson, 1871 и Ruppia maritima L., 1753. Пробы отбирали руками на глу-

бине G.3-G.7 м с помощью цилиндра диаметром 3.S см, длиной 1G см и промывали через сачок, сшитый из газа с диаметром ячеи G.GS мм. Пробы фиксировали горячим (6G-7G °С) 4% раствором формалина. После пробы помещали в емкость объемом 2GG мл, добавляли раствор Ludox-TM SG (1:1) и центрифугировали S раз по 4G мин. Нематод переводили в чистый глицерин по методу Зайнхорста [Seinhorst, 19S9], а затем монтировали в капле глицерина на предметных стеклах и опечатывали кольцом из парафина-воска. Для взятия промеров, определения червей, фотографирования и изготовления рисунков использовали световой микроскоп Nicon Eclipse Soi, оборудованный принадлежностями для наблюдения методом ДИК-контраста, цифровой камерой Nikon DS-Fil и ПК, оснащенной программой NIS-El-ements D 3.2 для анализа и документирования.

В пробах обнаружены новые для науки виды нематод. Ниже приведены описание и иллюстрации нового для науки вида, Daptonema securum sp. nov. В таблицах использованы следующие сокращения: L - длина тела, а - отношение длины тела к ее наибольшей ширине, b - отношение длины тела к длине фаринкса, с - отношение длины тела к длине хвоста, с' - отношение длины хвоста к ширине тела в области ануса или клоаки, V - отношение расстояния от переднего конца тела до вульвы к общей длине тела, выраженное в %, Щетинки, мкм - длина внешних губных щетинок, в мкм; Щетинки, % - отношение длины внешних губных щетинок к ширине области губ, выраженное в %.

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Отряд Monhysterida Filipjev, 1929 Семейство Xyalidae Chitwood, 19S1 Род Daptonema Cobb, 192G Daptonema securum sp. nov. Mатериал. Голотип $ (инв. № препарата PL 3.2.9), паратипы: 1$, 4$. Препарат голотипа хранится во Вьетнамском национальном музее природы (г. Ханой, Вьетнам). Препараты пяти паратипов хранятся в коллекции отдела нематологии Института экологии и биологических ресурсов, Вьетнамская академия наук и технологий (г. Ханой, Вьетнам). Местонахождение. Вьетнам, провинция Куанг Нинь (Quang Ninh). Координаты: 2G°4S'1S" -

20°48'84" с.ш., 106°53'21" - 106°55'48" в.д. Искусственный водоем для выращивания креветок, расположенный на острове у побережья Вьетнама, грунт - заиленный песок, заросший травой; соленость воды 12.9-15.3%о. Сборы в июне 2014 г. Описание. Морфометрическая характеристика голотипа и паратипов приведена в табл 1. Самец. Стройный червь среднего размера. Кутикула тонкокольчатая; и кольчатость едва заметна под световым микроскопом. Соматические щетинки короткие и редкие. Головной конец сужен. Губы сравнительно высокие. Область губ обособлена от остального тела. Внутренние губные сенсиллы в форме папилл. Шесть внешних губных сенсилл в форме крепких щетинок, длина которых равна или слегка превышает ширину области губ. Четыре головные сенсиллы также в форме щетинок длиной 3.0-4.0 мкм. Отверстия фовеи амфидов в форме круга диаметром 5.5-6.0 мкм и расположены на расстоянии 16-17 мкм от переднего конца тела, что в 1.1-1.3 раза превышает ширину губ. Хейлостома среднего размера, ее стенки сравнительно тонкие. Фарингостома в форме воронки, тонкостенная, плохо выражена. Пищевод стройный, мускулистый, слегка расширяется к своему основанию. Кардиаль-ные железы мелкие. Ренетта и ее экскреторные поры не выявлены. Семенники парные, противопоставленные. Спикулы стройные, изогнутые, головчатые, их длина в 1.1 раза превышает диаметр тела в области клоаки. Рулек состоит из двух частей: основной части (corpus) в форме треугольного конуса, охватывающего апикальные концы спикул и извилистого, тонкого каудального отростка (apophysis). Общая длина рулька в 2.5-2.7 раза короче длины спикул. Преклоакальные супплементарные органы отсутствуют. Хвост стройный, сравнительно длинный, постепенно сужающийся. На терминусе хвоста имеются три сравнительно длинные щетинки. Три каудальные железы расположены в области хвоста и открываются единым протоком в спиннерету. Самки. По общей морфологии подобны самцам. Строение кутикулы и переднего конца тела как у самцов. Кутикула тонкокольчатая. Губы высокие. Внутренние губные сенсиллы в форме папилл. Шесть внешних губных сенсилл в форме щетинок, длина которых равна

Рис.1. Daptonema securum sp. nov., голотип самец (А, Б, Г) и паратип самка (В, Д). А - общий вид; Б - голова; В - тело в области вульвы; Г, Д - хвост. Масштаб: А - 75 мкм; Б - 15 мкм; В -20 мкм; Г, Д - 25 мкм

Fig.1. Daptonema securum sp. nov., male (А, Б, Г) and female (В, Д). А - general view; Б - head; В - vulva region; Г, Д - tail. Scale bars: А - 75 цт; Б - 15 цт; В - 20 цт; Г, Д - 25 цт

Рис.2. Фотографии самца (А, В, Д, Е, Ж, И) и самки (Б, Г, З) Daptonema securum sp. nov. А, Б -общий вид; В, Г - голова; Д - передний конец тела; Е - тело в области клоаки; Ж, З - хвост; И -терминус хвоста. Масштаб: А, Б - 100 мкм; В, Г, Е, И - 5 мкм; Д - 50 мкм; Ж, З - 20 мкм

Fig.2. Light micrograph of Daptonema securum sp. nov., male (А, В, Д, Е, Ж, И) and female (Б, Г, З). А, Б - general view; В, Г - head; Д - anterior body end; Е - cloaca region; Ж, З - tail; И - tail terminus. Scale bars: А, Б - 100 ^m; В, Г, Е, И - 5 ^m; Д - 50; Ж, З - 20 ^m

Таблица 1

Морфометрическая характеристика Daptonema securum sp. nov.

Признак Голотип самец Паратипы

Самец 4 самки

min-max среднее

L, мкм 719 618 760-865 815

а 29 21 32-41 36

Ь 4.9 4.1 4.8-6.4 5.4

е 7.8 6.9 7.2-7.9 7.6

е' 4.4 4.3 6.6-7.5 7.1

V, % - - 61.1-65.7 63.8

Ширина области губ, мкм 14 15 14-15 14

Ширина фовеи амфидов, мкм 6.0 5.5 5.5-6.0 5.5

Ширина тела в его среднем отделе, мкм 25 30 20-25 23

Ширина тела в области ануса или клоаки, мкм 21 21 15-16 15

Длина внешних губных щетинок, мкм 16 15 14-16 15

Длина головных щетинок, мкм 4.0 3.0 3.0-4.0 3.5

Расстояние от переднего конца тела до нервного кольца, мкм 93 95 98-105 101

Расстояние от переднего конца тела до фовеи амфидов, мкм 18 17 16-18 17

Длина фаринкса, мкм 147 150 142-159 152

Расстояние от конца фаринкса до вульвы, мкм - - 305-405 368

Расстояние от конца фаринкса до клоаки, мкм 480 378 - -

Расстояние от вульвы до ануса, мкм - - 125-190 187

Длина хвоста, мкм 92 90 105-110 108

Длина спикул (по дуге), мкм 25 24 - -

Длина рулька, мкм 10 9 - -

или немного больше ширины области губ. Четыре головные сенсиллы в форме щетинок длиной 4.0-4.0 мкм. Отверстия амфидов в форме круга диаметром 5.5-6.0 мкм и расположены от переднего конца тела на расстоянии, превышающим в 1.1-1.3 раза ширину губ. Пищевод мускулистый, постепенно расширяется к своему основанию. Кардиальные железы маленькие. Длина ректума примерно равна диаметру тела в области ануса. Ренетта и ее экскреторная пора не обнаружены. Яичник один передний, прямой и сравнительно длинный. Вульва постэкваториальная, в форме поперечной щели. Губы вульвы не скле-ротизированы и не выходят за контуры тела. Вагина наклонена к переднему концу тела, с тонкими стенками и ее длина равна или слегка больше диаметра тела в области вульвы. Задняя матка, поствульварная клетка и сперматеки не обнаружены. Передняя матка обширная, содержит многочисленные спер-

матозоиды. Зрелые яйца в матке не найдены. Хвост сравнительно длинный, состоит из переднего конического отрезка и слегка более длинного флагеллума. Три терминальные щетинки довольно длинные. Три каудальные железы расположены в области хвоста и от-крываюся единым протоком в спиннерету. Диагноз. Daptonema securum 8р. поу. характеризуется стройным телом средней длины L = 618-719 мкм, а = 21-29; $$ L = 760-865 мкм, а = 31-41), тонкокольчатой кутикулой и короткими, редкими соматическими щетинками. Губы сравнительно высокие. Внутренние губные сенсиллы в форме папилл; внешние губные сенсиллы в форме крупных щетинок, длина которых равна или чуть больше ширины области губ; головные щетинки значительно более короткие. Фо-веи амфид в форме круга диаметром 5.5-6.0 мкм и расположены от переднего конца тела на расстоянии, в 1.1-1.3 раза превышающим

Таблица 2

Морфометрическая характеристика самцов видов рода Daptonema Cobb, 1920, описанных из водоемов

Вьетнама

Вид L, мкм a b c c' Головные щетинки, мкм Головные щетинки, % Длина спикул, мкм Длина рулька, мкм

balatum 398-471 24-26 3.7-4.0 5.4 6.1-6.3 2.5-3.0 45-48 19-20 12-13

brevisetosum 1247-1286 18-21 7.3-7.8 6.6-7.1 4.3-4.8 3.0 15 49 20

communis 605-728 29-37 5.4-6.1 6.3-7.9 5.5-6.5 4.5-5.0 70-80 24-25 16-18

curvatum 496-588 23-26 3.9-4.6 5.7-6.6 4.3-5.3 5.5-6.5 50-60 20-22 9-10

dolichurum 1232-1295 68-73 11.2-12.3 3.6-3.8 23.5-25.0 5.5-6.5 83-85 24-26 7

durum 332-414 23-30 3.5-4.2 5.6-6.7 4.7-6.8 3.5-4.5 75-80 10-11 9-10

elongatum 546-630 27-34 4.8-6.0 5.7-7.1 5.0-6.5 4.0-5.0 62-67 24-25 13-15

foetudum 581-627 28-30 4.6-5.3 4.8-5.1 7.8-8.0 2.0-2.5 15-17 54-56 20-25

gracilima 1146-1232 68-75 9.9-10.7 3.2-3.4 25.3-28.8 7.0-8.0 75-82 27-28 7-10

mekongi 729-837 22-30 4.7-6.0 5.5-6.1 6.4-7.5 5.5-6.5 55-60 11-13 5-6

iners 706-819 44-65 7.8-8.9 5.6-7.3 8.0-13.1 4.5-5.0 80-85 20-25 7-8

obesum 928-1027 10-15 4.7-5.5 5.7-6.6 2.2-2.8 5.5-6.0 25-30 45-50 40-46

paraoxyuroides 570-632 15-17 4.5-5.1 5.6-6.8 4.0-4.5 2.0 20-21 30-32 12.5-14.0

pumilum 395-486 20-27 4.4-6.2 5.1-6.6 5.3-6.1 1.5 23-28 11-14 7.0-7.5

rigidum 840-1009 17-21 6.7-8.0 11.8-17.5 1.8-2.4 5.5-6.0 25-30 38-42 10-11

salvum 869-1007 18-25 4.7-6.0 5.6-6.5 3.8-5.0 9.0-11.0 50 52-57 18-20

securum sp. nov. 618-719 21-29 4.1-4.9 6.9-7.8 4.3-4.4 15-16 100-110 24-25 9-10

ширину губ. Фарингостома в форме воронки. Кардиальные железы маленькие. Ренетта и ее экскреторная пора не выявлены. Вульва в форме поперечной щели. Задняя матка, по-ствульварная клетка и сперматеки не обнаружены. Спикулы стройные, изогнутые, головчатые. Рулек сложный. Его основная часть в форме короткого конуса, охватывающего апикальные концы спикул. Проксимально к нему примыкает тонкий, изогнутый каудаль-ный отросток. Преклоакльные супплементы отсутствуют. Хвост сравнительно длинный, постепенно сужается. Три терминальных щетинки сравнительно длинные. Три каудаль-ные железы расположены в области хвоста и открываются единым протоком в спиннерету. Дифференциальный диагноз. Род Daptonema Cobb, 1920 содержит по разным сводкам от 117до 136 валидных видов [Venekey et al., 2014; Fonseca, Bezerra, 2014]. Семнадцать видов описаны из водоемов Вьетнама: D. balatum Nguyen Dinh Thu, Gagarin, Nguen Vu Thanh, Nguyen Thi Xuan Phuong & Nguyn Thanh Hien., 2014; D. brevisetosum Gagarin, 2009; D. communis Gagarin & Nguyen Vu Thanh, 2014; D. viet-namensis (Gagarin & Nguyen Thi Thu, 2008), D. dolichurum Nguyen Thi Thu, Nguyn Vu Thanh & Gagarin, 2004; D. durum Gagarin & Nguyen

Thi Thu, 2008; D. elongatum Gagarin & Nguyen Thi Thu, 2008; D. foetidum Gagarin & Nguyen Vu Thanh, 2010; D. gracilima Nguyen Vu Thanh & Gagarin, 2004; D. iners Nguyen Thi Thu, Nguyn Vu Thanh & Gagarin, 2004; D. mekongi Nguyen Vu Thanh & Gagarin, 2004; D. obesum Gagarin, 2013; D. paraoxyuroides Nguyen Dinh Tu Nguyen Dinh Thu, Gagarin, Nguen Vu Thanh, Nguyen Thi Xuan Phuong & Nguyn Thanh Hien., 2014;., 2014; D. pumilum Nguyen Vu Thanh, Lai Phu Huang & Gagarin, 2005; D. rigidum Gagarin, Nguyn Vu Thanh & Nguyen Thi Thu., 2005; D. salvum Gagarin, Nguyn Vu Thanh & Nguyen Thi Thu., 2005; D. securum sp. nov. [Гагарин, Нгуен Тхи Тху, 2008; Нгуен Динь Ты и др., 2014; Gagarin, 2013; Gagarin, Nguyen Vu Thanh, Nguyen Thi Thu, 2005; Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2010; Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2014; Nguyen Thi Thu, Nguyen Vu Thanh, Gagarin, 2004; Nguyen Vu Thanh, Gagarin, 2004; Nguyen Vu Thanh, Gagarin, 2009; Nguyen Vu Thanh et al., 2005]. Морфологическая характеристика самцов этих видов приведена в таблице 2. Daptonema securum sp. nov. по размерам тела близок к трем видам: D. communis Gagarin & Nguyen Vu Thanh, 2014; D. biggi (Gerlach, 1965) и D. rec-tungulatum Pastor de Ward, 1985. От всех трех видов отличается наличием тонкокольчатой

кутикулы, очень длинными внешними губными щетинками и своеобразным строением рулька. Кроме того, от первого вида отличается относительно более длинным фаринк-сом (b = 4.1-4.9 против b = 5.4-6.1 у D. communis), относительно менее стройным хвостом у самцов (SS с' = 4.3-4.4 против с' = 5.5-6.1 у D. communis), и более коротким хвостом (длина его 9-10 мкм против 16-18 мкм у D. communis) [Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2014]. От D. biggi новый вид отличается более длинными спикулами (длина их равна 24-25 мкм против 20-21 мкм у D. biggi (Gerlach, 1965). От D. restungulatum новый вид отличается относи-

ЛИТЕРАТУРА

тельно более коротким хвостом у самцов (<S<8 с = 6.9-7.8 против с = 5.5-6.0 у D. restungulatum) [Pastor de Ward, 1985]. Этимология. Видовое название означает «спокойный, малоподвижный».

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена при частичной поддержке Вьетнамского Института научного исследования и развития (Institute for Research and Development) (JEAI EFESE project). Авторы благодарят к.б.н., с.н.с. ИБВВ РАН Гусакова Владимира Анатольевича за сделанные микрофотографии новых видов нематод.

Гагарин В.Г., Нгуен Ву Тхань, 2007. Свободноживущие нематоды дельты реки Меконг (Вьетнам) //

Биология внутренних вод. № 3. С. 3-10. Гагарин В.Г., Нгуен Ву Тхань, 2012. Свободноживущие нематоды протоки Ча Ли устья реки Красная,

Вьетнам // Биология внутренних вод. № 1. С. 15-22 Гагарин В.Г., Нгуен Тхи Тху, 2008. Три новых вида рода Daptonema (Nematoda, Xyalidae) из устья реки

Красной, Вьетнам // Зоологический журнал. Т. 87, № 5. С. 515-523 Гусаков В.А., Гагарин В.Г., Семенова Л.М., 2014. Таксономический состав и структура мейо-и макробентоса исследованных водоемов // Экология внутренних вод Вьетнама. Москва. Товарищество научных изданий КМК. С. 163-190. Нгуен Динь Ты, Гагарин В.Г., Нгуен Ву Тхань, Нгуен Тхи Суан Фьюнг, Нгуен Тхань Хиен, 2014. Два новых вида нематод рода Daptonema Cobb, 1920 (Nematoda, Xyalidae) из мангровых зарослей в устье реки Красная (Вьетнам) // Биология внутренних вод. № 2. С. 31-39 Fonseca G., Bezerra T.M., 2014. Order Monhysterida Filipjev, 1929 // In.: Schmidt-Raesa (Ed). Handbook of

Zoology: Gastrotricha, Cycloneuralia, Gnathifera. Vol.2. De Gruyter. Nematoda. P. 435-465. Gagarin V.G., 2013. Daptonema obesum sp. n. and Steineria vietnamica sp. n. (Nematoda, Xyalidae) from

mangrove forest of Vietnam // International Journal of Nematology. Vol.23. № 2. P. 129-137 Gagarin V.G., Nguyen Vu Thanh, 2010. Two new species of the family Xyalidae Chitwood, 1951 (Nematoda, Monhysterida) from littoral zone of South China Sea // International Journal of Nematology. Vol.20, № 1. P. 1-6 Gagarin V.G., Nguyen Vu Thanh, 2014. Two new species of the family Xyalidae Chitwood, 1951 (Nematoda, Monhysterida) from the coast of Vietnam // International Journal of Nematology. Vol. 24. № 2. P. 108-116 Gagarin V.G., Nguyen Vu Thanh, Nguyen Txi Thu, 2005. Daptonema salvum sp. n. and D. rigidum sp. n. (Nematoda:

Monhysterida) from Chu River, Vietnam // International Journal of Nematology. Vol.24. № 2. P. 210-214. Gerlach S., 1965. Freilebende Meeresnematoden aus der Gezeitenzone von Spizbergen // Veröffentlichungen

des Instituts für Meeresforschungen in Bremerhaven. Bd.9. Heft 2. S. 109-172 Nguyen Thi Thu, Nguyen Vu Thanh, Gagarin V.G., 2004. Two new brackish water nematode species of the genus Daptonema Cobb, 1920 (Nematoda: Monhysterida) from Can Gio mangrove. // The 2004-th National Conference of Life Sciences Thai Nguyen University. P. 249-252. In Vietnamese. Nguyen Vu Thanh, Gagarin V.G., 2004. Two new free-living brackish water nematode species of the genus Daptonema Cobb, 1920 (Nematoda: Monhysterida) recorded from Can Gio mangrove. // The 2004-th National Conference of Life Sciences Thai Nguyen University. P. 229-232. In Vietnamese. Nguyen Vu Thanh, Gagarin V.G., 2009. Three species of monhysterids (Nematoda: Monhysterida) from mangrove forest of the Mekong River Estuary, Vietnam // Journal of Biology (Hanoi). Vol.31. № 2. P. 8-15. Nguyen Vu Thanh, Lai Phu Hoang, Gagarin V.G., 2005. The new species of Daptonema pumilus sp. n.

(Nematoda: Monhysterida) in Vietnam // Journal of Biology (Hanoi). Vol. 27. № 3. P. 1-4. In Vietnamese. Pastor de Ward C.T., 1985. Nematodes marinos de La Ria Deseado (Monhysteroidea, Xyalidae) Santa Cruz, Argentina. II // Physs, Secc. A. 43(105). P. 113-130.

Seinhorst J.V., 1959. A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin // Nematologica. Vol. 4. P. 67-69.

Venekey V., Gheller R., Maria T.F., Brustolin M.C., Kandratavicius N., Vieira D.C., Brito S., Souza G.S., Fonseca G., 2014. The state of the art of Xyalidae (Nematoda: Monhysterida), with reference to the Brazilian record // Marine Biodiversity. Vol. 44. № 3. P. 367-390.

REFERENCES

Fonseca G., Bezerra T.M., 2014. Order Monhysterida Filipjev, 1929. In.: Schmidt-Raesa (Ed). Handbook of Zoology: Gastrotricha, Cycloneuralia, Gnathifera. Vol.2. De Gruyter. Nematoda. P. 435-465.

Gagarin V.G., 2013. Daptonema obesum sp. n. and Steineria vietnamica sp. n. (Nematoda, Xyalidae) from mangrove forest of Vietnam. International Journal of Nematology. Vol. 23. № 2. P. 129-137.

Gagarin V.G., Nguyen Thi Thu, 2008. Three new species of the genus Daptonema (Nematoda, Xyalidae) from the Red River Delta (Vietnam). Zoologicheskii Zhurnal. Vol. 87, № 5. P. 515-523. In Russian.

Gagarin V.G., Nguyen Vu Thanh, 2007. Free-living nematodes from Mekong River Delta, Vietnam. Inland Water Biology. № 3. P. 3-10. In Russian.

Gagarin V.G., Nguyen Vu Thanh, 2010. Two new species of the family Xyalidae Chitwood, 1951 (Nematoda, Monhysterida) from littoral zone of South China Sea. International Journal of Nematology. Vol. 20, № 1. P. 1-6.

Gagarin V.G., Nguyen Vu Thanh, 2012. Free-living nematode of the Tra Ly River in the Red River Mouth, Vietnam. Inland Water Biology. № 5. P. 11-18. In Russian.

Gagarin V.G., Nguyen Vu Thanh, 2014. Two new species of the family Xyalidae Chitwood, 1951 (Nematoda, Monhysterida) from the coast of Vietnam. International Journal of Nematology. Vol. 24. № 2. P. 108-116.

Gagarin V.G., Nguyen Vu Thanh, Nguyen Thi Thu, 2005. Daptonema salvum sp. n. and D. rigidum sp. n. (Nematoda: Monhysterida) from Chu River, Vietnam. International Journal of Nematology. Vol. 24. № 2. P. 210-214

Gerlach S., 1965. Freilebende Meeresnematoden aus der Gezeitenzone von Spizbergen. Veröffentlichungen des Instituts für Meeresforschungen in Bremerhaven. Bd. 9. Heft 2. S. 109-172.

Gusakov V.A., Gagarin V.G., Semenova L.M., 2014. Taxonomic composition and structure of meio-and macrozoobenthos of investigated reservoirs. Ecology of internal waters of Vietnam. Moskov. P. 163-190. In Russian.

Nguyen Dinh Tu, Gagarin V.G., Nguyen Vu Thanh, Nguyen Thi Xuan Phuong, Nguyen Thanh Hien, 2014. Two new nematode species of the genus Daptonema Cobb, 1920 (Nematoda, Xyalidae) from mangrove forest estuary of the Red River (Vietnam). Inland Water Biology. Vol. 7. № 2. P. 125-133. In Russian.

Nguyen Txi Thu, Nguyen Vu Thanh, Gagarin V.G., 2004. Two new brackish water nematode species of the genus Daptonema Cobb, 1920 (Nematoda: Monhysterida) from Can Gio mangrove. The 2004-th National Conference of Life Sciences Thai Nguyen University. P. 249-252. In Vietnamese.

Nguyen Vu Thanh, Gagarin V.G., 2004. Two new free-living brackish water nematode species of the genus Daptonema Cobb, 1920 (Nematoda: Monhysterida) recorded from Can Gio mangrove. The 2004-th National Conference of Life Sciences Thai Nguyen University. P. 229-232. In Vietnamese.

Nguyen Vu Thanh, Gagarin V.G., 2009. Three species of monhysterids (Nematoda: Monhysterida) from mangrove forest of the Mekong River Estuary, Vietnam. Journal of Biology (Hanoi). Vol.31. № 2. P. 8-15.

Nguyen Vu Thanh, Lai Phu Hoang, Gagarin V.G., 2005. The new species of Daptonema pumilus sp. n. (Nematoda: Monhysterida) in Vietnam. Journal of Biology (Hanoi). Vol. 27. № 3. P. 1-4. In Vietnamese.

Pastor de Ward C.T., 1985. Nematodes marinos de La Ria Deseado (Monhysteroidea, Xyalidae) Santa Cruz, Argentina. II. Physs, Secc. A. 43(105). P. 113-130.

Seinhorst J.V. 1959. A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin. Nematologica Vol. 4. P. 67-69.

Venekey V., Gheller R., Maria T.F., Brustolin M.C., Kandratavicius N., Vieira D.C., Brito S., Souza G.S., Fonseca G., 2014. The state of the art of Xyalidae (Nematoda: Monhysterida), with reference to the Brazilian record. Marine Biodiversity. Vol. 44. № 3. P. 367-390.

Accepted: 19.12.2016 Published: 30.12.2016

Поступила в редакцию: 19.12.2016 Дата публикации: 30.12.2016