CC BY
15Амурский зоологический журнал, 2020, т. XII, № 1 Amurian Zoological Journal, 2020, vol. XII, no. 1 _www.azjournal.ru
УДК 595.132.1 DOI: 10.33910/2686-9519-2020-12-1-26-42
http://zoobank.org/References/38FDE4B0-48EA-42B2-BA97-7D6D73CDF0CF
VISCOSIA BRIENTARIS SP. NOV. И HALALAIMUS BOREALIS SP. NOV. (NEMATODA, ENOPLIDA) ИЗ УСТЬЯ РЕКИ КЭМ
ВО ВЬЕТНАМЕ
В. Г. Гагарин
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, пос. Борок, Ярославская обл., 152742,
Россия
Аннотация. Приводится иллюстрированное описание двух новых для науки видов нематод отряда Enoplida Filipjev, 929 из устья реки Кэм во Вьетнаме. Viscosia orientalis sp. nov. морфологически близок к V timmi Gagarin, Nguyen Thi Thu, 2008 и V longicaudatoides Nguyen Vu Thanh, Gagarin, 2013, но имеет более короткое и толстое тело и более длинные спикулы. Halalaimus borealis sp. nov. близок к H. luticolus Timm, 1961 и H. longipharynx Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2018 и отличается от них более длинным телом, ближе к переднему концу тела расположенной вульвой и более длинным и стройным хвостом. Приведен дихотомический ключ для определения самцов валидных видов 4-й видовой группы рода Halalaimus.
Ключевые слова: Северный Вьетнам, свободноживущие нематоды, Halalaimus borealis sp. nov., Viscosia orientalis sp. nov.
Ж
Сведения об авторе Гагарин Владимир Григорьевич E-mail: gagarin@ibiw.ru SPIN-код: 8620-5933 Scopus AutorlD: 55905061100 ResearcherlD: A-8438-2017
Права: © Автор (2020). Опубликовано Российским государственным педагогическим университетом им. А. И. Герцена. Открытый доступ на условиях лицензии СС БУ-ЫС 4.0.
HALALAIMUS BOREALIS SP. NOV. AND VISCOSIA ORIENTALIS SP. NOV. (NEMATODA, ENOPLIDA) FROM THE MOUTH OF THE CAM RIVER IN VIETNAM
V. G. Gagarin
Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Science, 152742, Borok, Yaroslavl Prov., Russia
Author
Vladimir G. Gagarin E-mail: gagarin@ibiw.ru SPIN-код: 8620-5933 Scopus AutorlD: 55905061100 ResearcherlD: A-8438-2017
Abstract. The paper provides illustrated descriptions of two new nematode species of the order Enoplida Filipjev, 1929 found in the water bodies of Vietnam. Viscosia orientalis sp. nov. is morphologically similar to V timmi Gagarin, Nguyen Thi Thu, 2008 and V longicaudatoides Nguyen Vu Thanh, Gagarin, 2013, however, this species has a shorter and thicker body and longer spicules. Halalaimus borealis sp. nov. is similar to H. luticolus Timm, 1961 and H. longipharynx Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2018, and differs from those species in having a longer body, its vulva location, which is closer to the anterior body end, and a longer and slenderer tail. The author provides the dichotomic key for the identification of valid species males of the genus' Halalaimus 4th species group.
Copyright: © The Author (2020). Published by Herzen State Pedagogical University of Russia. Open access under CC BY-NC License 4.0.
Keywords: North Vietnam, free-living nematodes, Viscosia orientalis sp. nov., Halalaimus borealis sp. nov.
ВВЕДЕНИЕ
Фауну свободноживущих нематод прибрежной полосы моря, мангровых зарослей и устьевых участков рек Вьетнама исследуют с 2002 г. В этих ценозах найдено более 300 видов нематод, из которых более 200 описаны как новые для науки виды (Гагарин, Нгуен Ву Тхань 2008; 2010; 2012; Quang Ngo Xuan et al. 2008; Nguyen Vu Thang 2009; Нгуен Ву Тхань, Гагарин 2011; 2013; Гагарин 2014; Gagarin, Nguyen Vu Thanh, Gagarin 2014; Gusakov, Gagarin 2017; Zograf et al. 2017; Gagarin 2018).
В статье приведено иллюстрированное описание двух видов свободноживущих морских нематод: Viscosia orientalis sp. nov. и Halalaimus borealis sp. nov., найденных в грунте приустьевой зоны реки Кэм.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В мае — июне 2016 г. во Вьетнаме проводилось исследование фауны нематод прибрежной мелководной зоны Южно-Китайского моря у берегов Вьетнама и эстуариев рек, впадающих в море. Пробы нематод отбирали с помощью пластмассового цилиндра диаметром 3,5 см и длиной 10 см. Пробы фиксировали горячим (60-70 °С) 4%-ным раствором формальдегида. После декантации пробу помещали в емкость объемом 200 мл, добавляли раствор Ludox-TM 50 и центрифугировали 5 раз по 3-5 мин. После нематод переводили в чистый глицерин, а затем монтировали в небольшой капле глицерина на предметных стеклах и опечатывали кольцом из парафина-воска (Зиновьева 2006; Seinhorst 1959). Для промеров, определения червей, фотографирования и изготовления рисунков использовали световой микроскоп Nikon Eclipse 8oi, оборудованный принадлежностями для наблюдения методом ДИК-контраста, цифровую камеру Nikon DS-Fil и ПК, оснащенный программой NIS-Elements D 3.2 для анализа и документирования изображений с препаратов.
В тексте и таблицах использованы следующие сокращения: L — длина тела, а — длина тела / наибольшая ширина тела, b — дли-
на тела / длина фаринкса, с — длина тела / длина хвоста, с' — длина хвоста / ширина тела в области ануса или клоаки, V, % — расстояние от переднего конца тела до вульвы / длина тела, %.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Класс Enoplea Inglis, 1983 Отряд Enoplida Filipjev, 1929 Семейство Oncholaimidae Filipjev, 1913
Род Viscosia de Man, 1890 Viscosia orientalis sp. nov.
http://zoobank.org/NomenclaturalActs/4ff49398-ad22-4be0-877f-0e648d0873d3 (Рис. 1, 2; табл. 1)
Материал. 3$, 2$. Голотип: взрослый самец (инвентарный номер препарата Vu 2.2.3), паратипы: 2 взрослых самца и 2 взрослые самки. Препараты голотипа и 2 паратипов (1^, 1$) хранятся в коллекции музея природы Вьетнамской академии наук и технологий (г. Ханой, Вьетнам). Препараты остальных паратипов хранятся в коллекции нематод отдела нематологии Института экологии и биологических ресурсов Вьетнамской академии наук и технологий (г. Ханой, Вьетнам).
Местообитание. Северный Вьетнам, провинция Хай Фонг (Hai Phong), устье реки Кэм (Cam River mouth). Координаты: 20о40'25" с. ш., 106о42'58" в. д. Глубина 7 м, грунт — песок. Соленость воды 15 %о. Сборы в мае 2016 г.
Самцы. Тело относительно короткое и толстое. Кутикула гладкая, тонкая, ее толщина в среднем отделе тела 1 мкм или немного больше. Соматические щетинки редкие и короткие. Передний конец тела слегка уплощен. Внутренние губные сенсиллы в форме коротких, едва видных папилл. Внешние губные и головные сенсиллы в виде сравнительно коротких и утолщенных щетинок длиной 1,5 мкм, расположенных в один круг. Стома в форме толстостенного цилиндра, длина которого в 2,0-2,1 раза превышает его ширину. В стоме три остроконечных онха, правый субвентральный онх гораздо крупнее дорсального и левого субвентрального он-
Рис. 1. Viscosia orientalis sp. nov., голотип самца (А, Б, Д) и паратипа самки (В, Г). А — голова; Б — передний конец тела; В, Д — задний конец тела; Г — тело в области вульвы. Масштаб: А — 15 мкм; В — 25 мкм; Д — 30 мкм; Г — 60 мкм; Б — 80 мкм Fig. 1. Viscosia orientalis sp. nov., male holotype (А, Б, Д) and female paratype (В, Г). А — head; Б — anterior body end; В, Д — posterior body end; Г—vulva region. Scale bars: А — 15 цт; В — 25 цт; Д — 30 цт; Г — 60 цт; Б — 80 цт
Рис. 2. Фотографии Viscosia orientalis sp. nov., голотип самца (А, В, Г, Е, З, И) и паратип самки (Б, Д, Ж, К). А, Б — общий вид; В — передний конец тела; Г, Д, Е — голова; Ж — тело в области вульвы; З — тело в области клоаки; И, К — задний конец тела. Масштаб: А, Б — 100 мкм; В, Ж — 50 мкм; И, К — 20 мкм; Д, З — 10 мкм; Г, Е — 5 мкм
Fig. 2. Light micrograph of Viscosia sp. nov., male holotype (А, В, Г, Е, З, И) and female paratype (Б, Д, Ж, К). А, Б — general view; В — anterior body end; Г, Д, Е — head; Ж — vulva region; З — cloaca region; И, К — posterior body end. Scale bars: А, Б — 100 цт; В, Ж — 50 цт; И, К — 20 цт; Д, З — 10 цт; Г, К — 5 цт
Морфометрические признаки Viscosia orientalis sp. nov. Morphometric features of Viscosia orientalis sp. nov.
Таблица 1 Table 1
Голотип самец Паратипы
Признак 2 самца 2 самки
1 2 1 2
Длина тела, мкм 1122 991 1113 1157 1160
a 20 17 20 17 19
Ь 4,7 5,1 5,0 4,3 4,4
c 19,3 15,7 19,9 19,3 18,4
^ 2,8 3,0 2,8 2,5 2,6
V, % — — — 51,4 52,1
Ширина тела, мкм:
на уровне головных щетинок 17 18 17 17 19
в его среднем отделе 54 60 56 68 60
на уровне ануса или клоаки 20 19 20 24 24
Длина, мкм:
головных щетинок 1,5 1,5 1,5 1,5 1,5
стомы 19 20 18 19 19
фаринкса 241 194 224 272 264
хвоста 58 63 56 60 63
спикул (по дуге) 34 36 34 — —
Расстояние, мкм:
от конца фаринкса до вульвы — — — 323 340
от конца фаринкса до клоаки 823 734 833 — —
от вульвы до ануса — — — 502 493
хов. Фовеи амфидов маленькие и равны 20-25 % соответствующей ширины тела. Расположены они на уровне середины стомы. Фаринкс мускулистый, слегка расширяется к своему основанию. Кардий небольшой, вдается в просвет средней кишки. Ренетта расположена вентрально, на уровне переднего отдела средней кишки. Ее экскреторная пора локализуется позади нервного кольца. Семенники парные, противопоставленные. Передний семенник прямой, более длинный и расположен справа от средней кишки, задний более короткий, загнут и расположен слева от средней кишки. Спикулы слегка изогнутые, с головками. Длина спикул в 1,7-1,8 раза превышает диаметр тела в области клоаки. Рулек отсутствует. Перед клоакой, вентрально, расположены две короткие щетинки. Хвост удлиненно-конический.
Спиннерета в форме полуовала. Каудаль-ные железы рассмотреть не удалось.
Самки. По общей морфологии подобны самцам. Строение кутикулы и переднего конца тела как у самцов. Кутикула гладкая. Внутренние губные сенсиллы в форме мелких, едва заметных папилл. Внешние губные сенсиллы и головные сенсиллы в форме коротких и относительно толстых в основании щетинок длиной 1,5 мкм, расположенных в один круг. Стома в форме толстостенного цилиндра и несет 3 онха, причем правый субвентральный онх крупнее дорсального и левого субвентрального он-хов. Фовеи амфидов расположены на уровне середины стомы. Фаринкс мускулистый. Половая система дидельфная, амфидельф-ная. У обеих самок передний яичник расположен слева, задний — справа от средней кишки. Вульва в форме поперечной щели,
Os
X К Rt tu О
О ^
о
^
к ^
Сй Os
X К
R<
Ж
й >
to О to SS
Й
£
Таблица 2
Основные морфологические признаки самцов валидных видов рода Viscosia, имеющих длину тела в пределах 1-2 мм
Table 2
Basic morphological features of males of the genus Viscosia valid species with body length of 1-2 mm
Вид Литературный источник n L a b с с' Форма и длина внешних губных сенсилл, мкм Длина стомы, мкм Длина спикул, мкм
bandaensis Kreis 1932 ^88 1389-1715 41-48 4,8-5,1 12,8-13,8 6,0-6,5 пап. 23 18-20
bayensis Reppner 1987 1630-1820 41-48 5,2 17,3 5,6 щет. 9-11 25-29 43-50
brachylaimoides Chitwood 1937 188 1700-2540 27-39 6,2-7,4 14,2-25,0 3,0 щет. 2,0 ? ?
epapillosa Платонова 1971 l.ff 1705 51 5,3 20,7 4,9 щет. 6,0 16 29
erasmi Furstenberg, Vincx 1989 l.ff 1905 60 5,7 15,9 5,0 щет. 5,0 23 32
glabra Bastian 1865; Platt, Warwick 1983 88 1600-2100 42-70 5,3-6,3 7,5-11,0 10-13 пап. 23-25 27
longica uda toides Нгуен By Тхань, Гагарин, 2013 2 88 1348-1432 53-54 4,8-5,4 8,3-9,0 10,1-10,8 щет. 2,3-3,0 17-18 18-19
macramphida Chitwood,1951 8 1400 39 5,6 7,9 9,6 пап. 15 20
macrobursata Reppner, 1987 3 88 1680-2200 50-53 5,7 13,2 8,6 щет. 10-12 23-29 32-40
meridionalis Kreis, 1932 88 1415-1743 30-43 5,3-6,9 8,2-9,6 7,3-9,8 пап. 18-25 18-23
microseta Wieser, 1953 8 1850 44 6,1 16,5 4,3 щет. 1,5-2,0 20-22 33
nuda Kreis, 1932 5 88 1625-1931 45-54 5,2-6,0 7,3-8,0 13,0-13,5 пап. 18-22 18
oncholaimelloides Wieser, Hopper, 1967 8 1950 89 6,5 13,9 9,1 пап. 13 17
orientalis sp.n. Гагарин, наст, статья 3 88 991-1122 17-20 4,7-5,1 15,7-19,9 2,8-3,0 щет. 2,0 18-20 34-36
papillatoides Chitwood, 1960 88 1520-2200 40-51 5,5-5,6 19,1-23,0 3,4-4,6 пап. 24-32 26-29
papillata Chitwood, 1951 18 1520 31 5,0 11,0 6,0 пап. 18 24
parasetosa Kreis, 1932 188 1721-1748 52-55 5,7-5,9 11,6-12,0 8,2-8,3 щет. 2,7 18-20 24
profunda Vitiello, 1970 288 1311-1501 47-50 5,0-5,6 14,8-15,4 4,5-5,2 щет. 2,0-2,5 17,5-18,0 17,5
separabilis Wieser, 1953 88 1320-2200 32-78 4,8-7,8 12,9-16,6 5,0-8,0 щет. 7,5 20-26 19-26
setosus Kreis, 1932 3 88 1784-1857 51-57 6,0-6,1 11,9-12,1 8,0-9,0 щет. 5,0 20-21 22
stenolaima Filipjev, 1927 18 1870 37 4,5 12,6 4,6 пап. 25-27 37
timmi Гагарин, Нгуен Тхи Txy, 2008 1088 1016-1509 22-37 4,1-5,1 16,0-25,6 2,0-3,5 щет. 2,5-3,0 21-28 24-28
viscosa Plat, Warwick, 1983; Bastian, 1865 88 1700-2600 52-60 5,0-6,5 12,0-16,0 6,0-7,5 щет. 4,0 22-30 27-30
weiseri Mawson, 1958 3 88 1800-2900 29-46 4,3-5,2 13,3-17,7 4,5 щет. 5,0 28-30 420
Примечание: n — число промеренных самцов; пап. — папиллы; щет. — щетинки
w
расположена слегка позади середины тела. Ее губы не кутикулизированы и не выступают за контуры тела. Вагина короткая, с тонкими стенками. Элементы трубчатого органа очень плохо заметны. Только у одной самки сравнительно достоверно была выявлена главная труба и осмосиум. В матках 1-2 яйца размером 108-112 х 47-49 мкм. Хвост удлиненно-конический. Каудальные железы рассмотреть не удалось.
Дифференциальный диагноз. Новый вид морфологически более всего близок к V. timmi Gagarin, Nguyen Thi Thu, 2008 и V. longicaudatoides Nguyen Vu Thanh, Gagarin, 2013. От первого вида отличается более толстым телом (a = 17-20 против a = 22-28 у V. timmi), более короткой стомой (длина ее 18-20 мкм против 21-27 мкм у V. timmi), более длинными спикулами (их длина 34-36 мкм, против 24-28 мкм у V. timmi) и отсутствием пузыревидных клеток между средней кишкой и продольными хордами (Gagarin, Nguyen Thi Thu 2008). От второго отличается более коротким и толстым телом (L = 991-1160 мкм, a = 1720 против L = 1348-1432 мкм, a = 53-54 у V. longicaudatoides), более коротким и менее стройным хвостом (с = 15,7-19,9, с' = 2,5-3,0 против с = 8,3-9,0, с' = 10,1-10,8 у V. longicaudatoides) и более длинными спи-кулами (их длина 34-36 мкм против 18-19 мкм у V. longicaudatoides) (Нгуен Ву Тхань, Гагарин 2013).
Морфологические замечания. Род Viscosia de Man, 1890 довольно многочисленный. В его состав в настоящее время входят около 90 валидных видов (Biology Catalogue 2019; Gagarin 2018). Основными морфологическими признаками рода являются: более крупный правый субвентральный онх в стоме (по сравнению с дорзальным и левым субвентральным он-хами), упрощенная демановская система у самок, включающая главную трубу и осмосиум и отсутствие рулька в половой системе самцов. Элементы демановской системы у самок на препаратах червей часто не видны и поэтому при описаниях видов, как правило, не приводятся. Длина нема-
тод данного рода колеблется от 0,9 мм до 6,5 мм. Длина особей 24 видов рода колеблется в пределах 1-2 мм (табл. 2). Из них 9 видов имеют внешние губные и головные сенсиллы в форме папилл, а 15 видов имеют внешние губные и головные сенсиллы в форме щетинок (табл. 2). V. orientalis sp. nov. относится ко второй группе рода.
Шесть видов из рода Viscosia обнаружены в прибрежной полосе моря и в устьях рек Вьетнама: V. timmi Gagarin, Nguyen Thi Thu, 2008; V parva Kreis, 1929; V. sedata Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2007; V. longicauidatoides Nguyen Vu Thanh, Gagarin, 2013; V. pygmaea Nguyen Vu Thanh, Gagarin, 2013; V. orientalis sp. nov. (Gagarin 2018).
Этимология. Видовое название означает «восточный», «с Востока».
Семейство Oxystominidae Chitwood, 1913
Род Halalaimus de Man, 1888 Halalaimus borealis sp. nov. http://zoobank.org/NornenclaturalActs/1661e223-cca4-4e85-9434-24ca948b90c3 (Рис. 3, 4; табл. 3)
Материал. 5^, 1$. Голотип: взрослый самец (инвентарный номер препарата Vu 1.1.11), паратипы: 4 взрослых самца и одна взрослая самка Препарат голотипа хранится в коллекции музея природы Вьетнамской академии наук и технологий (г. Ханой, Вьетнам). Препараты паратипов хранятся в коллекции нематод отдела не-матологии Института экологии и биологических ресурсов Вьетнамской академии наук и технологий (г. Ханой, Вьетнам).
Местообитание. Северный Вьетнам, провинция Хай Фонг (Hai Phong), устье реки Кэм (Carn River rnouth). Координаты: 20°40'22" с. ш., 106°42'48" в. д. Глубина 5 м, грунт — песок. Соленость воды 12%о. Сборы в мае 2016 г.
Описание.
Самцы. Тело средней длины, тонкое. Передний и задний концы тела сильно сужены. Ширина тела в области губ в 3,0-3,3 раза меньше ширины тела на уровне ба-зального конца фаринкса. Кутикула гладкая, толщина ее в среднем отделе тела
Рис. 3. Halalaimus borealis sp. nov., голотип самца (А, В, Е) и паратип самки (Б, Г). А — передний конец тела; Б — тело в области вульвы; В, Г — задний конец тела; Е — спикулы и рулек. Масштаб: А, Б — 20 мкм; В, Г, Д — 30 мкм
Fig. 3. Halalaimus borealis sp. nov., rnale holotype (А, В, Е) and fernale paratype (Б, Г). А — anterior body end; Б — vulva region; В, Г — posterior body end; Е — spicules and gubernaculurn. Scale bars: А, Б — 20 цт; В, Г Д — 30 цт
Рис. 4. Фотографии Halalaimus borealis sp. nov., голотип самца (А, В, Д, Ж, З) и паратип самки (Б, Г, Е, И). А, Б — общий вид; Д, Г — голова; Д — передний конец тела; Е — тело в области вульвы; Ж — тело в области клоаки; З, И — задний конец тела. Масштаб: А, Б — 200 мкм; Д, И — 50 мкм; З — 20 мкм; Е — 10 мкм; В, Г, Ж — 5 мкм
Fig. 4. Light micrograph of Halalaimus borealis sp. nov., male holotype (А, В, Д, Ж, З) and female paratype (Б, Г, Е, И). А, Б — general view; В, Г — head; Д — anterior body end; Е — vulva region; Ж — cloaca region; З, И — posterior body end. Scale bars: А, Б — 200 цт; Д, И — 50 цт; З — 20 цт; Е — 10 цт; В, Г, Ж — 5 цт
1,5-2,0 мкм. Соматические щетинки отсутствуют. Губы не выражены. Внутренние губные сенсиллы рассмотреть не удалось. Внешние губные сенсиллы и головные сенсиллы в форме тонких щетинок, их длина
составляет 1,1-1,2 ширины области губ. Оба круга щетинок расположены в два хорошо обособленных друг от друга круга. Фовеи амфидов в форме узкой продольной щели длиной 44-47 мкм, что в 7,7-8,7
Таблица 3
Морфометрическая характеристика Halalaimus borealis sp. nov. Morphometric featuress of Halalaimus borealis sp. nov.
Table 3
Признак Голотип самец Паратипы
4 самца 1 самка
диапазон среднее
Длина тела, мкм 1373 1249-1429 1319 1511
a 72 75-84 80 76
Ь 5,7 5,4-6,1 5,7 6,7
c 5,5 5,5-6,9 5,7 5,7
^ 18,3 14,0-18,1 16,5 19,4
V, % — — — 38,0
Ширина, мкм:
области губ 5,5 5,0-6,0 5,5 5,5
тела в его среднем отделе 19 15-19 16 20
тела в области ануса или клоаки 14 12-15 14 14
Длина, мкм:
головных щетинок 7,0 6,0-7,0 7,5 7,0
фовей амфидов 47 44-47 45 48
фаринкса 241 231-238 233 225
хвоста 248 214-258 230 264
спикул (по дуге) 20 20-21 21 —
рулька 9 8-9 8 —
Расстояние, мкм:
от переднего конца фовей амфидов до переднего конца тела 9,0 8,0-9,0 8,5 9,0
от конца фаринкса до клоаки 884 802-938 856 —
от конца фаринкса до вульвы — — — 349
от вульвы до ануса — — — 673
раза больше ширины области губ. Расстояние от переднего конца фовей до переднего конца тела сравнительно короткое, в 4,9-5,5 раза меньше длины фовей амфи-дов. Стома практически отсутствует. Фа-ринкс сравнительно длинный, мускулистый, почти равноутолщен по всей своей длине. Кардий маленький, едва различим. Клетка ренетты и ее экскреторная пора не обнаружены.
Семенники парные, противопоставленные. Передний семенник прямой, более длинный и расположен слева от средней кишки, задний загнут, более короткий и расположен слева от прямой кишки. Спи-кулы плотные, вентрально изогнуты. Длина спикул в 1,4-1,7 раза больше ширины тела в
области клоаки. Рулек один, сложный. Основное тело рулька широкое и расположено между спикулами. По обе стороны от него имеются два узких желобовидных придатка, в которые входят дистальные концы спикул. Преклоакальные супплементарные органы отсутствуют. Латеральная кутикула перед клоакой гладкая, не модифицирована. Щетинка или пора перед клоакой отсутствуют. Хвост длинный, разделен на два отдела; передний — более широкий, конический, и задний — узкий, хлыстовидный (флагеллюм). Задний отдел занимает 66-70 % общей длины хвоста. Кончик хвоста часто оборван. Боковое поле в базальном отделе хвоста отсутствует. Каудальные железы не различимы. Спиннерета отсутствует.
Самка. По общей морфологии подобна самцам. Строение кутикулы и переднего конца тела, как у самцов. Кутикула гладкая. Соматические щетинки отсутствуют. Внутренние губные сенсиллы не видны. Внешние губные сенсиллы и головные сенсиллы в форме тонких щетинок длиной 7,0 мкм и расположены в два, довольно хорошо обособленных друг от друга круга. Фовеи амфидов в форме продольной щели длиной 48 мкм и расположены на расстоянии 9,0 мкм от переднего конца тела. Фаринкс длинный, мускулистый, почти равноутол-щен по всей своей длине.
Яичники парные, загнутые. Вульва пре-экваториальная, в форме поперечной щели. Губы вульвы не склеротизированы, не выступают за контуры тела. Передний яичник расположен слева от средней кишки, задний — справа от кишки. Вагина короткая. Обе матки сравнительно длинные, заполнены многочисленными сперматозоидами. Хвост длинный, состоит из двух отделов: переднего конического, более короткого и заднего — длинного и тонкого. Длина заднего отдела хвоста составляет 70 % общей длины хвоста. Кончик хвоста заострен. Кау-дальные железы не различимы. Спиннерета отсутствует.
Дифференциальный диагноз. В настоящее время в состав рода Halalaimus входят 82 валидных вида (Гагарин 2016; 2018; Keppner 1992). Американский нематолог Кеппнер (Keppner 1992) разделил все валидные виды этого рода на 4 видовые группы по морфологической организации самцов. H. borealis sp. nov. входит в состав группы № 4, самцы которой не имеют боковых полей в базальной части хвоста и преклоакаль-ную щетинку или преклоакальные поры (Keppner 1992). В состав данной группы на сегодняшний день входят 34 валидных вида. Морфологически новый вид ближе всего к H. luticolus Timm, 1961, описанному по одной самке из Бенгальского залива (Timm 1961) и H. longipharynx Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2018, обнаруженного в грунте среди мангровых зарослей в устье реки Ван Ук (Van Uc Estuary) (Гагарин, Нгуен Ву Тхань
2018). От первого вида он отличается более длинным телом (9 L = 1511 мкм против $ L = 1190 мкм у H. luticolus), ближе к переднему концу тела расположенной вульвой (V = 38,0 % против V = 46,5 % у H. luticolus) (Timm 1961). От H. longipharynx новый вид отличается более длинным и тонким телом (L = 1249-1511 мкм, а = 72-84 против L = 938-1104 мкм, а = 37-63 у H. longipharynx), более коротким фаринксом (b = 5,4-6,1 против b = 3,0-3,5 у H. longipharynx), относительно более длинным и стройным хвостом (с = 5,5-5,9, с' = 14,0-19,4 против с = 7,2-816, с' = 9,0-12,7 у H. longipharynx), ближе к переднему концу тела расположенной вульвой (V = 38,0 % против V = 56,5-60,9 % у H. longipharynx) и более короткими спи-кулами (их длина равна 20-21 мкм против 22-25 мкм у H. longipharynx) (Гагарин, Нгуен Ву Тхань 2018).
Морфологические замечания. В настоящее время в грунте мангровых зарослей и в прибрежной зоне моря у берегов Вьетнама обнаружено 12 видов нематод рода Halalaimus (Гагарин, Нгуен Ву Тхань 2018; Gagarin 2018; настоящая статья). Четыре вида (H. aciculis Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2014; H. minimus Gagarin, 2016; H. orientalis Gagarin, 2016; H. vietnamicus Gagarin, 2018) относятся к 1-й видовой группе рода Halalaimus, еще 4 вида (H. gracilis de Man, 1888; H. lineatoides Timm, 1961; H. durus Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2004; H. minor Gagarin, Nguen Vu Thanh, 2004) относятся ко 2-й видовой группе и 4 вида (H. luticouis Timm., 1961; H. parvulus Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2018; H. longipharynx Gagarin, Nguen Vu Thanh, 2018; H. borealis sp. nov.) относятся к 4-й видовой группе рода. Ниже приводится ключ для идентификации самцов 4-й видовой группы рода.
Ключ для определения самцов из 4-й
видовой группы рода Halalaimus
(по Keppner 1992, с дополнениями)
1. 6 внешних губных сенсилл и 6 головных
сенсилл.............................2
— 6 внешних губных сенсилл и 4 головные сенсиллы........................... 3
2. Кончик хвоста раздвоен.................
..................H. filicollis Timm, 1961
— Кончик хвоста не раздвоен..........
..................H. setosus Timm, 1961
3. Кутикула с грубой продольной штриховкой......... H. longistriatus Timm, 1961
— Кутикула без грубой продольной штриховки ...............................4
4. Кончик хвоста раздвоен............. 5
— Кончик хвоста не раздвоен.......... 6
5. Цилиндрическая часть хвоста имеет
грубую кольчатость .................
...............H. daocros Mawson, 1958
— Цилиндрическая часть хвоста не имеет
грубой кольчатости .................
...............H. fletcheri Mawson, 1958
6. Цилиндрическая часть хвоста имеет грубую кольчатость................. 7
— Цилиндрическая часть хвоста не имеет грубой кольчатости................. 9
7. Ширина фовеи амфидов равна 23-36 % соответствующего диаметра тела ........
.........H. pachyodoroides Vitiello, 1970
— Ширина фовеи амфидов равна 10-16 % соответствующего диаметра тела......8
8. Рулек имеется........................
...............H. filicorpus Vitiello, 1970
— Рулек отсутствует.....................
................H. turbidus Vitiello, 1970
9. Длина внешних губных щетинок равна или больше 4 диаметров области губ .. ....................................10
— Длина внешних губных щетинок равна или меньше 2,2 диаметра области губ .. ....................................13
10. с' = 44,6..............................
.......H. meyersi Wieser & Hopper, 1967
— с' < 30..............................11
11. Длина внешних губных щетинок в 2.1 раза больше диаметра губ, а длина головных щетинок в 4 раза больше диаметра
области губ...........................
..............H. florescens Gerlach, 1967
— Длина внешних губных щетинок и головных щетинок в 4-6 раз больше диаметра области губ...................12
12. Расстояние от круга внешних губных щетинок до круга головных щетинок в 2,2-2,6 раза больше диаметра области
губ; L = 2900 мкм......................
.........H. supercirrhatus Gerlach, 1955
— Расстояние от круга внешних губных щетинок до круга головных щетинок равно диаметру области губ; L= 11551487 мкм .... H. capitatus Boucher, 1977
13. L = 5660 мкм; a = 218.................
...........H. leptosome (Southern, 1914)
— L < 3000 мкм; a < 100................14
14. L = 2000-3000 мкм.................15
— L < 2000............................19
15. Длина фовеи амфидов в пределах от 60 мкм до 70 мкм.....................16
— Длина фовеи амфидов меньше 60 мкм .. ....................................17
16. a = 50; длина спикул 60 мкм...........
............H. pachyderma Filipjev, 1927
— a = 60-62; длина спикул 48 мкм.........
............H. isaitchenkovi Filipjev, 1927
17. a = 47-55; длина спикул 15-19 мкм ..........H. longicaudatus Filipjev, 1927
— a > 70; длина спикул больше 20 мкм ... ....................................18
18. a = 86; c' = 7,7; длина спикул 28 мкм ..........H. brevispiculus Sergeeva, 1973
— a = 71; c' = 12,0; длина спикул 50,3 мкм ...........H. wodjanizkii Sergeeva, 1972
19. L < 1000............................20
— L = 1000-1950 ......................21
20. L = 595-763 мкм; a = 46-60 ...........
H. parvulus Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2018
— L = 809 мкм; a = 89...................
...............H. parvus Chitwood, 1936
21. Длина спикул от 30 мкм до 40 мкм ... .................................... 22
— Длина спикул меньше 30 мкм........27
22. с = 12,0-16,5.......................23
— с < 10...............................25
23. L = 1800-1950 мкм; длина спикул 35-40 мкм........H. zenkevichi Filipjev, 1927
— L < 1800 мкм; длина спикул меньше 35 мкм................................24
24. L = 1722 мкм; длина фовеи амфидов 52 мкм..........H. anne Sergeeva, 1972
— L = 1132 мкм; длина фовеи амфидов 38 мкм.....H. ciliocaudatus Allgen, 1932
25. Длина фовеи амфидов 75 мкм .........
...............H. jaltensis Sergeeva, 1973
— Длина фовеи амфидов меньше 30 мкм
....................................26
26. L = 1900 мкм; с = 7,6..................
.........H. macquariensis Mawson, 1958
— L = 1577 мкм; с = 7,0...................
..............H. papillifer Gerlach, 1956
27. Длина фовеи амфидов 75-77 мкм .................H. lutarus Vitiello 1970
— Длина фовеи амфидов равна или меньше 50 мкм..........................28
28. L = 1000-1500 мкм.................29
— L > 1500 мкм........................32
29. a = 72-84; c = 5,5-6,9...................
.....................H. borealis sp. nov.
— a < 70; c > 7,0.......................30
30. b = 3,0-3,5; длина фовеи амфидов 36-42
мкм.................. H. longipharynx
Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2018
— b > 3,5; длина фовеи амфидов меньше 38 мкм............................. 31
31. L = 1000 мкм; длина спикул 20 мкм ..........H. leptoderma Platonova, 1971
— L = 1350 мкм; длина спикул 25 мкм .........H. rectispiculus Platonova, 1971
32. c = 4,7-4,9; длина фовеи амфидов 47-50 мкм.............H. lutosus Tirnrn, 1961
— c = 8,0; длина фовеи амфидов меньше 30 мкм..............................33
33. L = 1626 мкм; с' 12,8; длина спикул
27 мкм........H. longicollis Allgen, 1932
— L = 1569 мкм; с' = 7,6; длина спикул 27 мкм ... H. carolinensis Chitwood 1931 Этимология. Видовое название означает «северный», «с Севера».
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена в рамках государственного задания РАН (тема АААА-А18-118012690105-0) и при частичной поддержке Вьетнамской национальной инвестиционной программы DA-47, грант VAST.DA.12.16-19. Автор выражает благодарность канд. биол. наук, ст. науч. сотр. ИБВВ РАН Гусакову Владимиру Анатольевичу за сделанные микрофотографии новых видов нематод.
ACKNOWLEDGEMENTS The research was conducted the Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Science within state target topic area AAAA-A18-118012690105-0, with financial contribution from the National Foundation for Science and Technology Department of Vietnam (NAFOSTED, DA-47, grant VAST.DA.12/16.-19)
Литература
Гагарин, В. Г. (2014) Два новых вида свободноживущих нематод (Nernatoda, Sphaerolairnidae) из мангровых зарослей в дельте реки Красной, Вьетнам. Амурский зоологический журнал, т. VI, № 1, с. 3-11.
Гагарин, В. Г. (2016) Три новых вида рода Halalaimus de Man, 1888 (Nernatoda, Enoplida) из мангровых зарослей во Вьетнаме. Амурский зоологический журнал, т. VIII, № 1, с. 3-19.
Гагарин, В. Г., Нгуен Ву Тхань (2008) Свободноживущие нематоды дельты реки Хоангха, Вьетнам. Биология внутренних вод, № 4, с. 12-17.
Гагарин, В. Г., Нгуен Ву Тхань (2010) Три новых вида свободноживущих морских нематод отряда Desrnodorida (Nernatoda) из Вьетнама. Зоологический журнал, т. 89, № 4, с. 398-406.
Гагарин, В. Г., Нгуен Ву Тхань, Нгуен Динь Ты, Нгуен Суан Фьюнг (2012) Два новых вида рода Trissonchulus (Nernatoda, Enoplida, Ironidae) из устья реки Красной, Вьетнам. Зоологический журнал, т. 91, № 2, с. 236-241.
Гагарин, В. Г., Нгуен Ву Тхань (2018) Два новых вида рода Halalaimus de Man, 1888 (Nernatoda, Enoplida) из водоемов во Вьетнаме. Амурский зоологический журнал, т. X, № 3-4, с. 160-170.
Зиновьева, С. В. (2006) Общая характеристика и методы исследования фитонематод. В кн.: Прикладная нематология. М.: Наука, с. 7-22.
Нгуен Ву Тхань, Гагарин, В. Г. (2011) Новый род и два новых вида морских свободноживущих нематод из прибрежных вод Южного Вьетнама. Биология моря, т. 37, № 5, с. 357-361.
Нгуен Ву Тхань, Гагарин, В. Г. (2013) Три новых вида нематод (Nernatoda: Enoplida) из прибрежных вод Вьетнама. Биология моря, т. 39, № 6, с. 428-435.
Нгуен Ву Тхань, Гагарин, В. Г. (2015) Два новых вида свободноживущих морских нематод (Nernatoda, Enoplida) из приустьевой зоны реки Иэн во Вьетнаме. Биология моря, т. 41, № 5, с. 340-348.
Платонова, Т. А. (1971) Свободноживущие морские нематоды залива Посьета Японского моря. В кн.:
З. И. Баранова (ред.). Фауна и флора залива Посьета Японского моря. Л.: Наука, с. 72-108. Bastian, H. C. (1865) Monograph of the Anguillulid®, or free nematodes, marine, land, and freshwater; with descriptions of 100 new species. Transactions of the Linnean Society of London, vol. 25, no. 2, pp. 73-184. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1865.tb00179.x Biology Catalogue: Nematoda, Family Oncholaimidae. (2019) Texas University. Available at: http://
insects.Lamuedu/research/collection/hallan/Nematoda/Family/Oncholaimidae.txt Chitwood, B. G. (1937) A new genus and ten new species of marine nematodes from North Carolina.
Proceedings of the Helmintholigical Society of Washington, vol. 4, no. 2, pp. 54-59. Chitwood, B. G. (1951) North American marine nematodes. The Texas Journal of Science, no. 4, pp. 617-672.
Chitwood, B. G. (1960) A preliminary contribution of the marine nemas (Adenophora) of Northern California. Transactions of the American Microscopical Society, vol. 79, no. 4, pp. 347-384. DOI: 10.2307/3224119
Filipjev, I. N. (1927) Les Nematodes libres des mens septentrionales appartenant a le famille des
Enoplidae. Archiv für Naturgeschichte. Abteilung A, 91. Jahrg., 6. H., S. 1-216. Furstenberg, J. P., Vincx, M. M. (1989) Two oncholaimid species from South African estuary (Nematoda,
Oncholaimidae). Hydrobiologia, vol. 184, no. 1-2, pp. 43-50. DOI: 10.1007/BF00014300 Gagarin, V. G. (2018) An annotated checklist of the free-living nematodes from mangrove thickets
of Vietnam. Zootaxa, vol. 4403, no. 2, pp. 261-288. DOI: 10.11646/zootaxa.4403.2.3 Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh (2014) Two new species of the family Xyalidae chitwood, 1951 (Nematoda, Monhysterida) from the coast of Vietnam. International Journal of Nematology, vol. 24, no. 2, p. 108-116. Gerlach, S. A. (1954) Brasilianische Meeres-Nematoden I. Boletim do Instituto Oceanografico, vol. 5, no. 1-2, pp. 3-69.
Gusakov, V. A., Gagarin, V. G. (2017) An annotated checklist of the main representatives of meiobenthos from inland waterbodies of Central and Southern Vietnam. I. Roundworms (Nematoda). Zootaxa, vol. 4300, no. 1, pp. 1-43. DOI: 10.11646/zootaxa.4300.1.1 Keppner, E. J. (1987) Five new species of free-living marine nematodes (Nematoda: Enoplida) from a North Florida, U.S.A. Estuary. Transactions of the American Microscopical Society, vol. 106, no. 4, pp. 333-347. DOI: 10.2307/3226224 Keppner, E. J. (1992) Eleven new species of free-living marine nematodes of the genus Halalaimus de Man, 1888 (Nematoda: Enoplida) from Florida with keys to the species. Gulf Research Reports, vol. 8, no. 4, pp. 333-362. DOI: 10.18785/grr.0804.01 Kreis, H. A. (1929) Freilebende marine nematodes von der Nordwest-Küste Frankreichs (Treberden:
Coles du Nord). Capita Zoologica, Deel II, Apl. 7, S. 1-98. Kreis, H. A. (1932) Papers from Dr. Th. Mortensen's Pacific expedition 1914-1916. LXI: Freilebende marine nematoden vor den Sunda-Inseln. II. Oncholaiminae. Videnskabelige Meddelelser Naturhistorisk Forening i K0benhavn, Bd. 93, S. 23-69. Mawson, P. M. (1958) Free-living nematodes. Section 3. Enoploidea from Subantarctic stations. Report
Series. B. A. N. Z. Antarctic Research Expedition, 1929-31, series B, vol. 6, no. 14, pp. 307-358. Nguyen Vu Thanh, Gagarin, V. G. (2009) Three species of monhysterids (Nematoda, Monhysterida) from mangrove forest of the Mekong river Estuary, Vietnam. Journal of Biology (Hanoi), vol. 31, no. 2, pp. 8-15. DOI: 10.15625/0866-7160/v31n2.808 Pastor de Ward, C. T. (1984) Nematodes marinos de la Ria Deseado (Monchisteroidea: Sphaerolaimidae, Monhysteridae), Santa Cruz, Argentina. 3. Contribution no. 85. Technical report. Puerto Madryn: Centro Nacional Patagonico, 15 p. Platt, H. M, Warwick, R. M. (1983) Free-living marine nematodes. Part I. British enoplids. Pictorial key to world genera and notes for the identification of British species. Cambridge: Cambridge University Press,307 p. (D. M. Kermack, R. S. K. Barnes (eds.). Synopses of the British Fauna (New Series). No. 28). Quang Ngo Xuan, Nguyen Vu Thanh, Nguyen Ngoe Chau et al. (2008) One new and two unknown species of free-living marine nematodes from Cangio mangrove forest Ho Chi Minh city, Vietnam. Journal of Biology (Hanoi), vol. 30, no. 2, pp. 1-11. DOI: 10.15625/0866-7160/v30n2.5417 Seinhorst, J. W. (1959) A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin. Nematologica, vol. 4, no. 1, pp. 67-69. DOI: 10.1163/187529259X00381
Timm, R. W. (1961) The marine nematodes of the Bay of Bengal. Proceedings of the Pakistan Academy
of Science, vol. 1, no. 1, pp. 25-88. Vitiello, P. (1970) Nematodes libres marins des vases profondes du Golfe du Lion I. Enoplida. Téthys, vol. 2, no. 1, pp. 139-210.
Wieser, W. (1953) Reports ofthe Lund University Chile Expedition 1948-1949.10: Free-living marine nematodes,
I. Enoploidea. Lund: C. W. K. Gleerup, 155 S. (Lund Universitets Arsskrift, N. F., Adv. 2, Bd. 49, Nr. 6). Wieser, W., Hopper, B. (1967) Marine nematodes of the east coast of North America. I: Florida. Bulletin
of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, vol. 135, no. 5, pp. 239-344. Zograf, J. K., Pavlyuk, O. N., Trebukhova, Yu. A., Nguyen Dinh Tu (2017) Revision of the genus Parasphaerolaimus (Nematoda: Sphaerolaimidae) with description of new species. Zootaxa, vol. 4232, no. 1, pp. 58-70. DOI: 10.11646/zootaxa.4232.1.4
References
Bastian, H. C. (1865) Monograph of the Anguillulidœ, or free nematodes, marine, land, and freshwater; with descriptions of 100 new species. Transactions of the Linnean Society of London, vol. 25, no. 2, pp. 73-184. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1865.tb00179.x (In English) Biology Catalogue: Nematoda, Family Oncholaimidae. (2019) Texas University. Available at: http://insects.Lamuedu/research/collection/hallan/Nematoda/Family/Oncholaimidae.txt (In English)
Chitwood, B. G. (1937) A new genus and ten new species of marine nematodes from North Carolina.
Proceedings of the Helmintholigical Society of Washington, vol. 4, no. 2, pp. 54-59. (In English) Chitwood, B. G. (1951) North American marine nematodes. The Texas Journal of Science, no. 4, pp. 617-672. (In English)
Chitwood, B. G. (1960) A preliminary contribution of the marine nemas (Adenophora) of Northern California. Transactions of the American Microscopical Society, vol. 79, no. 4, pp. 347-384. DOI: 10.2307/3224119 (In English) Filipjev, I. N. (1927) Les Nématodes libres des mens septentrionales appartenant a le famille des
Enoplidae. Archiv für Naturgeschichte. Abteilung A, 91. Jahrg., 6. H., S. 1-216. (In German) Furstenberg, J. P., Vincx, M. M. (1989) Two oncholaimid species from South African estuary (Nematoda, Oncholaimidae). Hydrobiologia, vol. 184, no. 1-2, pp. 43-50. DOI: 10.1007/BF00014300 (In English) Gagarin, V. G. (2014) Dva novykh vida svobodnozhivushchikh nematod (Nematoda, Sphaerolimida) iz mangrovykh zaroslej v del'te reki Krasnoj, V'etnam [Two new species of free-living nematodes (Nematoda, Sphaerolaimidae) from mangrove thicket in the Red River Delta, Vietnam]. Amurskij zoologicheskij zhurnal — Amurian Zoological Journal, vol. VI, no. 1, pp. 3-11. (In Russian) Gagarin, V. G. (2016) Tri novykh vida roda Halalaimus de Man, 1888 (Nematoda, Enoplida) iz mangrovykh zaroslej vo V'etname [Three new species of the genus Halalaimus de Man, 1888 (Nematoda, Enoplida) from mangrove forest of Vietnam]. Amurskij zoologicheskij zhurnal — Amurian Zoological Journal, vol. VIII, no. 1, pp. 3-19. (In Russian) Gagarin, V. G. (2018) An annotated checklist of the free-living nematodes from mangrove thickets
of Vietnam. Zootaxa, vol. 4403, no. 2, pp. 261-288. DOI: 10.11646/zootaxa.4403.2.3 (In English) Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh (2008) Svobodnozhivushchie nematody del'ty reki Khoangha, V'etnam [Free-living nematodes of Red River Delta, Vietnam]. Biologiya vnutrennikh vod — Inland WaterBiology, no. 4, pp. 12-17. (In Russian) Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh (2010) Tri novykh vida svobodnozhivushchikh morskikh nematode otryada Desmodorida (Nematoda) iz V'etnama [Three new species of free-living marine nematodes of the order Desmoscolecida (Nematoda) from Vietnam]. Zologicheskij zhurnal, vol. 89, no. 4, pp. 398-406. (In Russian) Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh (2014) Two new species of the family Xyalidae chitwood, 1951 (Nematoda, Monhysterida) from the coast of Vietnam. International Journal of Nematology, vol. 24, no. 2, p. 108-116. (In English) Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh (2018) Dva novykh vida nematod roda Halalaimus de Man, 1888 (Nematoda, Enoplida) iz vodoemov vo V'etname [Two new species nematodes of the genus Halalaimus de Man, 1888 (Nematoda, Enoplida) from water bodies of Vietnam]. Amurskij zoologicheskij zhurnal — Amurian Zoological Journal, vol. X, no. 3-4, pp. 160-170. (In Russian)
B. r. ^apuu
Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh, Nguyen Dinh Tu, Nguyen Cuen Phung (2012). Dva novykh vida roda Trissonchulus (Nematoda, Enoplida, Ironidae) iz ust'ya reki Krasnoj, V'etnam [Two new species of the genus Trissonchulus (Nematoda, Enoplida, Ironidae) from From Red River Estuary, Vietnam]. Zoologicheskij zhurnal, vol. 91, no. 2, pp. 236-241. (In Russian) Gerlach, S. A. (1954) Brasilianische Meeres-Nematoden I. Boletim do Instituto Oceanografico, vol. 5, no. 1-2, pp. 3-69. (In German)
Gusakov, V. A., Gagarin, V. G. (2017) An annotated checklist of the main representatives of meiobenthos from inland waterbodies of Central and Southern Vietnam. I. Roundworms (Nematoda). Zootaxa, vol. 4300, no. 1, pp. 1-43. DOI: 10.11646/zootaxa.4300.1.1 (In English) Keppner, E. J. (1987) Five new species of free-living marine nematodes (Nematoda: Enoplida) from a North Florida, U.S.A. Estuary. Transactions of the American Microscopical Society, vol. 106, no. 4, pp. 333-347. DOI: 10.2307/3226224 (In English) Keppner, E. J. (1992) Eleven new species of free-living marine nematodes of the genus Halalaimus de Man, 1888 (Nematoda: Enoplida) from Florida with keys to the species. Gulf Research Reports, vol. 8, no. 4, pp. 333-362. DOI: 10.18785/grr.0804.01 (In English) Kreis, H. A. (1929) Freilebende marine nematodes von der Nordwest-Küste Frankreichs (Tréberden:
Coles du Nord). Capita Zoologica, Deel II, Apl. 7, S. 1-98. (In German) Kreis, H. A. (1932) Papers from Dr. Th. Mortensen's Pacific expedition 1914-1916. LXI: Freilebende marine nematoden vor den Sunda-Inseln. II. Oncholaiminae. Videnskabelige Meddelelser Naturhistorisk Forening i K0benhavn, Bd. 93, S. 23-69. (In German) Mawson, P. M. (1958) Free-living nematodes. Section 3. Enoploidea from Subantarctic stations. Report Series. B. A. N. Z. Antarctic Research Expedition, 1929-31, series B, vol. 6, no. 14, pp. 307-358. (In English) Nguyen Vu Thanh, Gagarin, V. G. (2009) Three species of monhysterids (Nematoda, Monhysterida) from mangrove forest of the Mekong river Estuary, Vietnam. Journal of Biology (Hanoi), vol. 31, no. 2, pp. 8-15. DOI: 10.15625/0866-7160/v31n2.808 (In English) Nguyen Vu Thanh, Gagarin, V. G. (2011) Novyj rod i dva novykh vida morskikh svobodnozhivushchikh nematod iz pribrezhnykh vod Yuzhnogo V'etnama [A new genus and two new species of marine free-living nematodes from coastal waters of southern Vietnam]. Biologya morya — Russian Journal of Marine Biology, vol. 37, no. 5, pp. 357-361. (In Russian) Nguyen Vu Thanh, Gagarin, V. G. (2015) Dva novykh vida svobodnozhivushchikh morskikh nematod (Nematoda, Enoplida) iz priust'evoj zony reki Ien vo V'etname [Two new species of free-living marine nematodes (Nematoda, Enoplida) from the near-mouth area of the Yen River in Vietnam]. Biologya morya — Russian Journal of Marine Biology, vol. 41, no. 5, pp. 340-348. (In Russian) Nguyen Vu Thanh, Gagarin, V. G (2013) Tri novykh vida nematod (Nematoda, Enoplida) iz pribrezhnykh vod V'etnama [Three new species of nematodes (Nematoda, Enoplida) from coastal water of Vietnam]. Biologiya morya — Russian Journal of Marine Biology, vol. 39, no. 6, pp. 428-435. (In Russian) Pastor de Ward, C. T. (1984) Nematodes marinos de la Ria Deseado (Monchisteroidea: Sphaerolaimidae, Monhysteridae), Santa Cruz, Argentina [Marine nematodes of the Ria Deseado (Monchisteroidea: Sphaerolaimidae, Monhysteridae), Santa Cruz, Argentina]. 3. Contribution no. 85. Technical report. Puerto Madryn: Centro Nacional Patagonico, 15 p. (In Spanish) Platonova, T. A. (1971) Svobodnozhivushchie morskie nematody zaliva Pos'jeta Yaponskogo morya [Free-living marine nematodes of Posjeta bay of the Sea of Japan]. In: Z. I. Baranova (ed.). Fauna i flora zaliva Pos'jeta Yaponskogo morya [Fauna and flora of the Posjeta bay of the Sea of Japan]. Leningrad: Nauka Publ., pp. 72-108. (In Russian) Platt, H. M, Warwick, R. M. (1983) Free-living marine nematodes. Part I. British enoplids. Pictorial key to world genera and notes for the identification of British species. Cambridge: Cambridge University Press, 307 p. (D. M. Kermack, R. S. K. Barnes (eds.). Synopses of the British Fauna (New Series). No. 28). (In English) Quang Ngo Xuan, Nguyen Vu Thanh, Nguyen Ngoe Chau et al. (2008) One new and two unknown species of free-living marine nematodes from Cangio mangrove forest Ho Chi Minh city, Vietnam. Journal of Biology (Hanoi), vol. 30, no. 2, pp. 1-11. DOI: 10.15625/0866-7160/v30n2.5417 (In English) Seinhorst, J. W. (1959) A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin.
Nematologica, vol. 4, no. 1, pp. 67-69. DOI: 10.1163/187529259X00381 (In English) Timm, R. W. (1961) The marine nematodes of the Bay of Bengal. Proceedings of the Pakistan Academy of Science, vol. 1, no. 1, pp. 25-88. (In English)
Vitiello, P. (1970) Nematodes libres marins des vases profondes du Golfe du Lion I. Enoplida. Téthys,
vol. 2, no. 1, pp. 139-210. (In French) Wieser, W. (1953) Reports of the Lund University Chile Expedition 1948-1949. 10: Free-living marine nematodes, I. Enoploidea. Lund: C. W. K. Gleerup, 155 S. (Lund Universitets Arsskrift, N. F., Adv. 2, Bd. 49, Nr. 6). (In English) Wieser, W., Hopper, B. (1967) Marine nematodes of the east coast of North America. I: Florida. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, vol. 135, no. 5, pp. 239-344. (In English) Zinovieva, S. V. (2006) Obshchaya kharakteristika i metody issledovaniya fitonematod [General characteristics and investigation methods of phytonematodes]. In: Prikladnaya nematologiya [Applied nematology]. Moscow: Nauka Publ., pp. 7-22. (In Russian) Zograf, J. K., Pavlyuk, O. N., Trebukhova, Yu. A., Nguyen Dinh Tu (2017) Revision of the genus Parasphaerolaimus (Nematoda: Sphaerolaimidae) with description of new species. Zootaxa, vol. 4232, no. 1, pp. 58-70. DOI: 10.11646/zootaxa.4232.1.4 (In English)
Для цитирования: Гагарин, В. Г. (2020) Viscosia brientaris sp. nov. и Halalaimus borealis sp. nov. (Nematoda, Enoplida) из устья реки Кэм во Вьетнаме. Амурский зоологический журнал, т. XII, № 1, с. 26-42. DOI: 10.33910/2686-9519-2020-12-1-26-42
Получена 31 января 2020; прошла рецензирование 21 февраля 2020; принята 25 февраля 2020.
For citation: Gagarin, V. G. (2020) Halalaimus borealis sp. nov. and Viscosia orientalis sp.nov. (Nematoda, Enoplida) from the mouth of the Cam River in Vietnam. Amurian Zoological Journal, vol. XII, no. 1, pp. 26-42. DOI: 10.33910/2686-9519-2020-12-1-26-42
Received 31 January 2019; reviewed 21 February 2019; accepted 25 February 2019.
