CC BY
10ж
Амурский зоологический журнал, 2019, т. XI, № 2
Amurian Zoological Journal, 2019, vol. XI, no. 2
www.azjournal.ru
УДК 595.132
DOI: 10.33910/2686-9519-2019-11-2-103-115
http://zoobank.org/References/4361B198-D482-4151-A390-B7F9C7B4FB51
ОПИСАНИЕ ДВУХ НОВЫХ ВИДОВ НЕМАТОД РОДА БОЬБОЬЛШиЗ СOBB, 1920 (NEMATODA, DESMODORIDA) ИЗ ЛИТОРАЛИ ЮЖНО-КИТАЙСКОГО МОРЯ У БЕРЕГОВ
ВЬЕТНАМА
В. Г. Гагарин01, Нгуен Ву Тхань2
1 Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, пос. Борок, Ярославская обл., 152742,
Россия
2 Институт экологии и биологических ресурсов, Вьетнамская академия наук и технологий, д. 18, Хоанг
Куок Вьет, г. Ханой, 1000, Вьетнам
Сведения об авторах Гагарин Владимир Григорьевич E-mail: [email protected] SPIN-код: 8620-5933
Нгуен Ву Тхань
Права: © Авторы (2019). Опубликовано Российским государственным педагогическим университетом им. А. И. Герцена. Открытый доступ на условиях лицензии CC BY-NC 4.0.
Аннотация. Приводится иллюстрированное описание двух новых для науки видов нематод рода Bolbolaimus Cobb, 1920, обнаруженных в грунте прибрежной полосы Южно-Китайского моря у берегов Вьетнама. B. parvus sp. nov. по размерам тела близок к B. abebei Muthumbi, Vincx, 1999 и B. bahari Muthumbi, Vincx, 1999, но от первого отличается более толстым телом, относительно более длинным хвостом, более короткими головными щетинками и более длинным рульком, а от второго — расположением амфидов (немного дальше от переднего конца тела); гладкой, не орнаментированной кутикулой, более короткими спикулами и более длинными рульками. B. brevis sp. nov. по размерам тела близок к B. abebei Muthumbi, Vincx, 1999 и B. parvus sp. nov., описываемому в этой статье. От первого вида отличается более толстым телом, относительно более длинным фаринксом, более коротким хвостом, более короткими спикулами и более длинным рульком, а от второго — более коротким хвостом, более длинными головными щетинками и более короткими спикулами.
Ключевые слова: Вьетнам, Южно-Китайское море, свободноживущие нематоды, Bolbolaimus parvus sp. nov., Bolbolaimus brevis sp. nov.
DESCRIPTION OF TWO NEW NEMATODA SPECIES OF THE
GENUS BOLBOLAIMUS COBB, 1920 (NEMATODA, DESMODORIDA) FROM LITTORAL OF SOUTCH CHINA SEA
AT COAST OF VIETNAM
V. G. Gagarin01, Nguyen Vu Thanh2
1 Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences, Borok vil., Yaroslavl Region 152742, Russia 2 Institute of Ecology and Biological Resources, Vietnamese Academy of Sciences and Technology, 18 Hoang
Quoc Viet Rd, Hanoi 10000, Vietnam
Authors
Vladimir G. Gagarin
E-mail: [email protected]
SPIN: 8620-5933
Nguyen Vu Thanh
Copyright: © The Authors (2019). Published by Herzen State Pedagogical University of Russia. Open access under CC BY-NC License 4.0.
Abstract. Illustrated description of two new nematode species of the genus Bolbolaimus Cobb, 1920, found in ground of littoral of South China Sea at coast of Vietnam. B. parvus sp. nov. is similar in the body length to B. abebei Muthumbi, Vincx, 1999 and B. bahari Muthumbi, Vincx, 1999. It differs from first species by thicker body, relatively longer tail, shorter cephalic setae and longer gubernaculums. From B. bahari it differs by slightly further from the anterior body end located amphidial fovea, non-ornamented cuticle, shorter spicules and longer gubernaculums. B. brevis sp. nov. is similar in the body length to B. abebei Muthumbi, Vincx, 1999 and B. parvus sp. nov. It differs from first species by thicker body, relatively longer pharynx, relatively shorter tail, shorter spicules and longer gubernaculum. From B. parvus sp. nov. it differs by shorter tail, longer cephalic setae and shorter spicules.
Keywords: Vietnam, South China Sea, free-living nematodes, Bolbolaimus parvus sp. nov., Bolbolaimus brevis sp. nov.
ВВЕДЕНИЕ
Фауна свободноживущих нематод прибрежной полосы моря и устьевых участков рек Вьетнама исследуется с 2002 г. В этих ценозах найдено более 250 видов нематод, из которых более 100 — новые для науки виды (Гагарин, Нгуен Ву Тхань 2007, 2008, 2010, 2012; Quang Ngo Xuan et al. 2008; Nguyen Vu Thanh, Gagarin 2009; Нгуен Ву Тхань, Гагарин 2011, 2015; Гагарин 2014; Zograf et al. 2017; Gagarin 2018; Gagarin, Nguyen Vu Thanh 2014). Данная работа проведена в рамках составления банка данных по гидрофауне водоемов и водотоков Вьетнама.
В статье приведено иллюстрированное описание двух новых для науки видов нематод, Bolbolaimus parvus sp. nov. и Bolbolaimus brevis sp. nov.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В мае — июне 2016 г. проведено исследование фауны нематод прибрежной мелководной зоны (литораль) Южно-Китайского моря у берегов Вьетнама, эстуариев рек, впадающих в море, а также искусственных водоемов для выращивания креветок, расположенных на островах в прибрежных мелководных участках моря. Качественные пробы отбирали с помощью пластмассового цилиндра диаметром 3,5 см и длиной 10 см. Пробы фиксировали горячим (60-70°С) 4 %-ным раствором формальдегида. После декантации пробу помещали в емкость объемом 200 мл, добавляли раствор Ludox-TM50 и центрифугировали 5 раз по 3-5 мин. Нематод переводили в чистый глицерин, а затем монтировали в небольшой капле глицерина на предметных стеклах и опечатывали кольцом из парафина по общепринятой методике (Зиновьева 2006; Seinhorst 1959). Для промеров, определения червей, фотографирования и изготовления рисунков использовали световой микроскоп Nikon Eclipse 80i, оборудованный принадлежностями для наблюдения методом дифференциально-интерференционного контраста (ДИК), цифровую камеру Nikon DS-Fil и персональный компьютер (ПК) с программой NIS-Elements
D3.2 для анализа и документирования изображений с препаратов.
Условные обозначения, используемые в тексте и таблицах: а — длина тела/максимальная ширина тела; b — длина тела/длина фаринкса; c — длина тела/длина хвоста; с' — длина хвоста/ширина тела в области ануса или клоаки; V, % — расстояние от переднего конца тела до вульвы/длина тела, %.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Отряд Desmodorida de Coninck, 1965 Семейство Microlaimidae Micoletzky, 1922 Род Bolbolaimus Cobb, 1920
Диагноз (по: Tchesunov 2014). Кутикула грубо кольчатая, иногда орнаментирована точками. Голова не обособлена от тела. Головные щетинки расположены близко к переднему концу тела. Фовеи амфид одно-спиральные или криптоспиральные. Ротовая полость сильно склеротизирована, с большим дорсальным зубом; мелкие зубчики могут присутствовать. Фаринкс имеет передний перибуккальный бульбус и задний базальный (кардиальный) овальный буль-бус. Копулятивный аппарат сильно склеро-тизирован и с отростком рулька, направленным дорсально или дорсо-каудально.
Типовой вид. Bolbolaimus pellucidus Cobb, 1920.
В настоящее время в состав рода входят
9 валидных видов (Tchesunov 2014; Phan Ke Long et al. 2017).
Bolbolaimus parvus sp. n.
(Рис. 1, 2)
http://zoobank.org/NomenclaturalActs/ C3B56F96-F77E-4358-8403-79DFAE7DC527
Материал. Голотип самец (инвентарный номер препарата Pl 3.1.10), паратипы:
10 самцов, 10 самок. Препарат голотипа и двух паратипов — одной самки и одного самца — хранится во Вьетнамском национальном музее природы (г. Ханой, Вьетнам). Препараты остальных паратипов хранятся в коллекции нематод отдела не-матологии Института экологии и биологических ресурсов Вьетнамской академии наук и технологий (г. Ханой, Вьетнам).
Рис. 1. Bolbolaimus parvus sp. nov., самец (А, Б, В) и самка (Г, Д). А — голова; Б — передний конец тела; В, Д — хвост; Г — тело в области вульвы. Масштаб: А — 10 мкм; В, Д — 20 мкм; Б, Г — 30 мкм
Fig. 1. Bolbolaimus parvus sp. nov., male (А, Б, В) and female (Г, Д). А - head; Б - anterior body end; В, Д - tail; Г - vulva region. Scale bars: А - 10 цт; В, Д - 20 цт; Б, Г - 30 цт
Рис. 2. Фотографии Bolbolaimus parvus sp. nov., самец (А, В, Д, Е, Ж, К, Л) и самка (Б, Г, З, И, М). А, Б — общий вид; В, Г — передний конец тела; Д — тело в области базального бульбуса; Е, Ж, З — голова; И — тело в области вульвы; К — тело в области клоаки; Л, М — хвост. Масштаб: Б — 100 мкм; А — 50 мкм; В, Л — 20 мкм; Г, И, М — 10 мкм; Д, Е, Ж, З, К — 5 мкм
Fig. 2. Light micrograph of Bolbolaimus parvus sp. nov., male (А, В, Д, Е, Ж, К, Л) and female (Б, Г, З, И, М). А, Б - general view; В, Г - anterior body end; body in region of basal pharynx bulb; Е, Ж, З - head; И - vulva region; К - cloaca region; Л, М - tail. Scale bars: Б - 100 |im; А - 50 jam; В, Л - 20 jam; Г, И, М - 10 jam; Д, Е, Ж, З, К - 5 jam
Местообитание. Вьетнам, провинция Хай Фонг (Hai Phong Province), прибрежная мелководная зона Южно-Китайского моря около берегов Вьетнама. Координаты: 20°48'84" с. ш., 106°55'02" в. д., глубина 1 м, грунт — песок с илом, соленость воды 15.0 %о.
Описание. Морфометрическая характеристика голотипа и паратипов приведена в таблице 1.
Самцы. Сравнительно мелкие и толстые черви. Кутикула кольчатая, но не орнаментирована. Соматические щетинки редкие и короткие. Область губ не обособлена от остального тела. Губы сравнительно низкие. Шесть внутренних губных сенсилл и шесть
внешних губных сенсилл в форме мелких, едва заметных папилл. Четыре головные сенсиллы в форме сравнительно толстых в основании щетинок длиной около 1 мкм. Хейлостома небольшая, скреплена радиальными ребрами (ругами). Фаренгостома состоит их двух отделов. Передний отдел более широкий, но и более короткий, вооружен крупным дорсальным зубом и более мелким правым субвентральным зубом. В основании более длинного заднего отдела фарингостомы находится небольшой левый субвентральный зуб. Стенки фарингостомы довольно сильно склеротизированы. Общая длина стомы равна примерно ширине об-
Таблица 1
Морфометрическая характеристика Bolbolaimus parvus sp. nov. Morphometric characteristics of Bolbolaimus parvus sp. nov.
Table 1
Признак Голотип Паратипы
самец
10 самцов 10 самок
диапазон среднее диапазон среднее
L, мкм 454 412-471 444 401-470 428
a 19 16-19 18 14-19 16
Ь 5.2 4.5-5.5 5.0 4.4-5.2 4.8
c 6.1 5.6-7.2 6.4 5.1-6.7 6.1
^ 4.0 3.0-4.0 3.6 3.6-4.3 3.9
V, % — - - 56.4-59.4 58.0
Ширина, мкм:
области губ 10 9-10 10 9-10 10
тела в его среднем отделе 24 22-27 25 25-29 27
тела в области ануса или клоаки 19 17-21 19 17-20 18
Длина, мкм:
стомы 10 9-10 10 9-10 10
фаринкса 87 82-94 88 85-99 90
хвоста 75 61-78 69 65-77 70
спикул (по дуге) 29 28-31 29 - -
рулька 19 17-19 18 - -
Расстояние, мкм:
от переднего конца тела до 8.0 8.0-9.0 8.0 8.0-10.0 9.0
фовеи амфид
от переднего конца тела до
нервного кольца
от конца фаринкса до вульвы — - - 150-175 158
от конца фаринкса до клоаки 292 251-315 287 - -
от вульвы до ануса - - - 99-128 110
ласти губ. Фаринкс сравнительно короткий. Его передний отдел, окружающий стому, только слегка расширен. Кардиальный буль-бус хорошо развит, с утолщенным кутикулой внутренним просветом. Кардий небольшой, мышечный, вдается в просвет средней кишки. Ренетта небольшого размера, расположена в начале средней кишки. Ее экскреторная пора локализуется слегка позади нервного кольца. Фовеи амфидов в форме спирали в один оборот, занимают 45-50 % ширины тела на данном уровне и расположены на уровне заднего отдела стомы.
Семенники парные, противопоставленные. Спикулы тонкие, изогнутые. Головки спикул слабо развиты. Длина спикул в 1.5-1.6 раза превышает диаметр тела в области клоаки. Рульки парные, в форме «совка». Длина рульков равна 0.5-0.7 длины спикул. Преклоакальные субэлементарные органы отсутствуют. Хвост удлиненно-конический, постепенно сужающийся. Кау-дальные железы хорошо развиты. Спинне-рета маленькая, полусферическая.
Самки. По общей морфологии подобны самцам. Строение кутикулы и переднего конца тела такое же, как у самцов. Кутикула кольчатая, не орнаментирована. Область губ не обособлена. Внутренние и внешние губные сенсиллы в форме мелких, едва заметных папилл. Головные сенсиллы в форме сравнительно толстых щетинок длиной около 1 мкм. Фовеи амфидов односпираль-ные, занимают около 45 % ширины тела на данном уровне и расположены на уровне задней половины стомы. Хейлостома укреплена ребрами. Фарингостома довольно сильно склеротизирована. В ее переднем, более широком отделе расположен большой дорсальный зуб и более мелкий правый субвентральный зуб, а в заднем, более узком отделе — левый субвентральный зуб. Ба-зальный бульбус фаринкса хорошо развит, с сильно кутикулизированным внутренним просветом. Ренетта небольшого размера. Ее экскреторная пора локализуется сразу за нервным кольцом. Длина ректума примерно равна диаметру тела в области ануса.
Яичники парные, прямые и сравнитель-
но короткие. Вульва постэкваториальная, ее губы не склеротизированы и не выступают за контуры. Вагина сравнительно короткая, прямая. Матки обширные, заполнены сперматозоидами. Сперматеки и вульварные железы не обнаружены. Хвост удлиненно-конический, постепенно сужающийся. Каудальные железы и спиннерета имеются.
Диагноз. Новый вид характеризуется сравнительно коротким и толстым телом (L = 401-471 мкм, а = 14-19 мкм). Кутикула кольчатая, не орнаментирована. Область губ не обособлена. Внутренние и внешние губные сенсиллы в форме мелких папилл. Головные сенсиллы в форме сравнительно толстых щетинок длиной около 1 мкм. Фовея амфидов односпиральная, занимает 40-50 % ширины тела на данном уровне и расположена на уровне заднего отдела стомы. Хейлостома с ребрами. Фа-рингостома с большим дорсальным зубом и более мелкими двумя субвентральными зубами. Фаринкс с крупным базальным бульбусом. Вульва постэкваториальная, в форме продольной щели. Спикулы тонкие, изогнутые, их длина в 1.5-1.6 раза больше диаметра тела в области клоаки. Два руль-ка в форме «совка».
Дифференциальный диагноз. Bolbolaimus parvus sp. n. по размерам тела близок к B. abebei Muthumbi, Vincx, 1999 и B. bahari Muthumbi, Vincx, 1999, описанным из Индийского океана (Muthumbi, Vincx, 1999). От первого вида он отличается более толстым телом (а = 14-19 против а = 27.135.2 у B. abebei), относительно длинным хвостом (с = 5.1-7.2 против с = 7.3-7.9 у B. abebei), более короткими головными щетинками (длиной около 1 мкм против 2-3 мкм у B. abebei) и более длинными руль-ками (их длина 17-19 мкм против 10-12 мкм у самцов B. abebei) (Muthumbi, Vincx, 1999). От второго вида Bolbolaimus parvus sp. n. отличается фовеями амфидов, расположенными немного дальше от переднего конца тела (8-10 мкм от конца тела против 4-6 мкм у B. bahari), не орнаментированной точками кутикулой, более короткими
спикулами (их длина 28-31 мкм против 34-35 мкм у B. bahari) и более длинными рульками (их длина 17-19 мкм против 1314 мкм у B. bahari) (Muthumbi, Vincx, 1999).
Этимология. Видовое название означает «маленький», «маленького размера».
Bolbolaimus leptus sp. nov.
(рис. 3, 4)
http://zoobank.org/NomenclaturalActs/ DEC31209-D384-45F4-8C75-7DA814361A10
Материал. Голотип самец (инвентарный номер препарата HC 1.1.4), паратипы: 10 самцов, 7 самок. Препарат голотипа и одного паратипа самца хранится во Вьетнамском национальном музее природы (г. Ханой, Вьетнам). Препараты остальных пара-типов хранятся в коллекции нематод отдела нематологии Института экологии и биологических ресурсов Вьетнамской академии наук и технологий (г. Ханой, Вьетнам).
Местонахождение. Вьетнам, провинция Куанг Нинь (Quang Ninh), прибрежная мелководная зона (литораль) Южно-Китайского моря, мангровые заросли. Координаты: 21°26'13"—26°26'86" с. ш., 107°45'24"—107°45'61" в. д., глубина 0.5-3.0 м, грунт — песок с илом, соленость воды 14-16 %о. Сборы в июне 2016 г.
Описание. Морфометрическая характеристика особей нематод приведена в таблице 2.
Самцы. Сравнительно мелкие и толстые черви. Кутикула кольчатая, но не орнаментирована точками. Соматические щетинки не наблюдались. Область губ не обособлена от остального тела. Шесть внутренних губных сенсилл и шесть внешних губных сенсилл в форме папилл. Четыре головные сенсиллы в форме щетинок длиной 3.5-4.5 мкм, что равно примерно 30 % ширины области губ. Хейлостома с ребрами (ругами). Фариностома состоит из двух отделов. Передний отдел более широкий и в своем основании вооружен крупным дорзальным зубом и более мелким правым субвентральным. Задний отдел фаринго-стомы узкий и снабжен мелким левым субвентральным зубом. Стенки фарингосто-
мы сравнительно сильно кутикулизирова-ны. Общая длина стомы примерно равна ширине области губ. Фаринкс сравнительно короткий. Его передний отдел, окружающий стому, почти не расширен. Кар-диальный бульбус крупный, хорошо развит, с утолщенной кутикулой внутреннего просвета. Его длина равна 30-35 % общей длины фаринкса. Кардий небольшой, вдается в просвет средней кишки. Ренетта небольшого размера. Ее экскреторная пора расположена слегка ниже уровня нервного кольца. Фовеи амфидов в форме спирали в один оборот и занимают 32-45 % ширины тела на данном уровне и расположены слегка позади уровня стомы.
Семенники парные, противопоставленные. Спикулы тонкие, изогнутые и слабо склеротизированы. Головки спикул не развиты. Длина спикул примерно равна диаметру тела в области клоаки. Рульки парные в форме «желоба». Их длина немного уступает длине спикул. Рульки довольно сильно склеротизированы. Преклоакаль-ные супплементарные органы не обнаружены. Хвост удлиненно-конический, постепенно сужается. Каудальные железы и спиннерета хорошо развиты.
Самки. По общей морфологии подобны самцам. Строение кутикулы и переднего конца тела такое же, как у самцов. Кутикула кольчатая. Внутренние губные сенсиллы и внешние губные сенсиллы в форме мелких папилл. Четыре головные сенсиллы в форме щетинок длиной 3.5-4.0 мкм. Фовеи амфидов в форме спирали в один оборот и расположены на расстоянии 11-13 мкм от переднего конца тела. Хейлостома с ребрами. Фарингостома разделена на два отдела. Передний отдел фарингостомы более широкий, чем задний, и в его основании расположены крупный дорзальный зуб и более мелкий правый субвентральный зуб. В заднем отделе фарингостомы расположен левый субвентральный зуб. Фаринкс с большим, хорошо развитым кардиальным бульбусом, внутренняя полость которого сильно кутикулизирована. Кардий малого размера. Ренетта маленькая, ее экскретор-
Рис. 3. Bolbolaimus brevis sp. nov., самец (А, Б, Д) и самка (В, Г). А — голова; Б — передний конец тела; В, Д — хвост; Г — тело в области вульвы. Масштаб: А — 7 мкм; Б, Г, Д — 20 мкм; В — 30 мкм
Fig. 3. Bolbolaimus brevis sp. nov., male (А, Б, Д) and female (В, Г). А - head; Б - anterior body end; В, Д - tail; Г - vulva region. Scale bars: А - 7 цт; Б, Г, Д - 20 цт; В - 30 цт
Рис. 4. Фотографии Bolbolaimus brevis sp. nov., самец (А, В, Г, Е, З, И, К) и самка (Б, Д, Ж, Л). А, Б — общий вид; В, Г, Д — голова; Е — передний конец тела; Ж — тело в области вульвы; З, И — тело в области клоаки; К, Л — хвост. Масштаб: А, Б — 50 мкм; Е, Ж, К, Л — 10 мкм; В, Г, Д, З, И — 5 мкм
Fig. 4. Light micrograph of Bolbolaimus brevis sp. nov., males (А, В, Г, Е, З, И, К) and female (Б, Д, Ж, Л). А, Б - general view; В, Г, Д - head; Е - anterior body end; Ж - vulva region; З, И - cloaca region; К, Л - tail. Scale bars: А, Б - 50 цт; Е, Ж, К, Л - 10 цт; В, Г, Д, З, И - 5 цт
Таблица 2
Морфометрическая характеристика Bolbolaimus brevis sp. nov. Morphometric characteristics of Bolbolaimus brevis sp. nov.
Table 2
Признак Голотип Паратипы
самец
10 самцов 7 самок
диапазон среднее диапазон среднее
L, мкм 514 449-538 502 410-481 456
a 18 14-18 16 12-15 13
Ь 4.9 4.4-4.9 4.6 3.9-4.4 4.2
c 8.4 7.4-8.7 8.0 7.1-7.9 7.5
^ 3.0 2.7-3.5 3.1 2.9-3.3 3.1
V, % — - - 61.5-63.0 62.5
Ширина, мкм:
области губ 10 10-12 11 10-12 11
тела в его среднем отделе 28 28-34 31 32-36 34
тела в области ануса или клоаки 20 18-22 20 17-22 20
Длина, мкм:
стомы 11 10-12 11 11-12 11
головных щетинок 4.0 3.5-4.5 4.0 3.5-4.0 4.3
фаринкса 104 99-122 110 104-111 108
хвоста 61 5.8-7.1 63 56-65 61
спикул (по дуге) 20 18-22 20 - -
рулька 17 15-18 17 - -
Расстояние, мкм:
от переднего конца тела до фовеи 12 10-13 12 11-13 12
амфид
от переднего конца тела до 30 25-33 30 23-31 27
нервного кольца
от конца фаринкса до вульвы — - - 148-192 177
от конца фаринкса до клоаки 349 292-357 329 - -
от вульвы до ануса - - - 102-119 110
ная пора локализуется немного ниже уровня заднего конца нервного кольца. Длина ректума равна или слегка больше диаметра тела в области ануса.
Яичники парные, прямые. Вульва постэкваториальная, в форме поперечной щели. Ее губы не склеротизированы и не выступают за контуры тела. Вагина прямая, ее стенки сравнительно тонкие. Обе матки обширные, заполнены многочисленными сперматозоидами. У одной самки в передней матке обнаружено сформированное яйцо размером 46-31 мкм. Сперма-теки и вульварные железы не обнаружены. Хвост удлиненно-конический, постепенно
сужается. Каудальные железы и спиннере-та хорошо развиты.
Диагноз. Вид характеризуется сравнительно коротким и толстым телом (L = 410-538 мкм, a = 13-16 мкм). Кутикула кольчатая, не орнаментирована. Внутренние губные сенсиллы и внешние губные сенсиллы в форме папилл. Четыре головные сенсиллы в форме щетинок длиной 3.5-4.5 мкм. Фовеи амфидов в форме спирали в один оборот, занимают 32-45 % ширины тела на данном уровне и расположены примерно на расстоянии, равном ширине области губ от переднего конца тела. Хейлостома с ребрами. Фарингосто-
ма разделена на два отдела. Передний отдел более широкий, чем задний, и в его основании расположен крупный дорзальный зуб и мелкий правый субвентральный зуб. В заднем отделе локализуется левый субвентральный зуб. Стенки фарингостомы сильно кутикулизированы. Фаринкс сравнительно короткий, с крупным, хорошо развитым кардиальным бульбусом. Вульва постэкваториальная. Спикулы тонкие, слегка изогнуты и слабо склеротизирова-ны. Их длина равна примерно диаметру тела в области клоаки. Два рулька в форме «желоба» и сильно склеротизированы.
Дифференциальный диагноз. В настоящее время в род Bolbolaimus Cobb, 1920 входят 9 валидных видов (Фан Ке Лонг и др. 2017). По размерам тела B. brevis sp. nov. близок к B. abebei Mithumbi, Vincx, 1999 и B. parvus sp. nov., описываемому в этой статье. От первого вида отличается более толстым телом (а = 12-18 мкм против а = 26-35 мкм у B. abebei), относительно более длинным фаринксом (b = 3.9-4.9 против b = 5.6-6.3 у B. abebei), относительно менее стройным хвостом (с' = 2.7-3.5 против с' = 3.8-5.7 у B. abebei), более короткими спикулами (18-22 мкм про-
тив 24-29 мкм у B. abebei) и более длинными рульками (15-18 мкм против 10-12 мкм у B. abebei) (Mithumbi, Vincx, 1999). От второго вида он отличается более длинными головными щетинками (3.5-4.5 мкм против 1 мкм у B. parvus sp. nov.), относительно коротким хвостом (с = 7.2-8.7 против с = 5.7-7.2 B. parvus sp. nov.), дальше от переднего конца тела расположенной вульвой (V = 61.5-63.0 % против 56.4-59.4 % у B. parvus sp. nov.) и более короткими спи-кулами (18-22 мкм против 28-31 мкм у B. parvus sp. nov.) (настоящая статья).
Этимология. Видовое название означает «короткий», «с коротким телом».
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена в рамках государственного задания ИБВВ РАН (тема АААА-А18-118012690105-0) и при частичной финансовой поддержке Вьетнамской национальной инвестиционной программы DA-47, грант VAST. DA-47.12.16-19. Авторы благодарят канд. биол. наук, ст. науч. сотр. ИБВВ РАН Владимира Анатольевича Гусакова за сделанные микрофотографии видов нематод.
Литература
Гагарин, В. Г. (2014) Два новых вида свободноживущих нематод (Nematoda, Sphaerolimida) из мангровых зарослей в дельте реки Красной, Вьетнам. Амурский зоологический журнал, т. VI, № 1, с. 3-11.
Гагарин, В. Г., Нгуен Ву Тхань (2007) Свободноживущие нематоды дельты реки Меконг (Вьетнам). Биология внутренних вод, № 3, с. 3-10.
Гагарин, В. Г., Нгуен Ву Тхань (2008) Свободноживущие нематоды дельты реки Хоангха (Вьетнам). Биология внутренних вод, № 4, с. 12-17.
Гагарин, В. Г., Нгуен Ву Тхань, Нгуен Динь Ты, Нгуен Суан Фьюнг (2012) Два новых вида рода Trissonchulus (Nematoda, Enoplida, Ironidae) из устья реки Красной, Вьетнам. Зоологический журнал, т. 97, № 2, с. 236-241.
Гагарин, В. Г., Нгуен Ву Тхань (2010) Три новых вида свободноживущих морских нематод отряда Desmodorida (Nematoda) из Вьетнама. Зоологический журнал, т. 89, № 4, с. 398-406.
Зиновьева , С. В. (2006) Общая характеристика и методы исследования фитонематод. В кн.: С. В. Зиновьева, В. Н. Чижов (ред.). Прикладная нематология. М.: Наука, с. 7-22.
Нгуен Ву Тхань, Гагарин, В. Г. (2011) Новый род и два новых вида морских свободноживущих нематод из прибрежных вод Южного Вьетнама. Биология моря, т. 37, № 5, с. 357-361.
Нгуен Ву Тхань, Гагарин, В. Г. (2015) Два новых вида свободноживущих морских нематод (Nematoda, Enoplida) из приустьевой зоны реки Иэн во Вьетнаме. Биология моря, т. 41, № 5, с. 340-348.
Фан Ке Лонг, Гагарин, В. Г., Нгуен Динь Ты и др. (2017) Bolbolaimus obesus sp. n. (Nematoda, Desmodorida) из мангровых зарослей в эстуарии реки Иэн, Вьетнам. Зоологический журнал, т. 96, № 1, с. 21-29.
Chitwood, B. G. (1933) A revised classification of the Nematoda. Journal ofParasitology, vol. 20, p. 131. Cobb, N. A. (1920) IX: One hundred new nemas (Type species of 100 new genera). In: N. A. Cobb. Contributions to a science of Nematology. Baltimore: Waverly Press, pp. 217-343. DOI: 10.5962/bhl. title.20608
De Coninck, L. A. (1965) Classé des Nematodes — systematique des Nematodes et sousclasse des
Adenophorea. Traité de Zoologie, vol. 4, num. 2, pp. 586-681. Gagarin, V. G. (2018) An annotated checklist of the free-living nematodes from mangrove thickets
of Vietnam. Zootaxa, vol. 4403, no. 2, pp. 261-288. DOI: 10.11646/zootaxa.4403.2.3 Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh (2014) Two new species of the family Xystominidae Chitwood, 1935 (Nematoda, Enoplida) from the coast of Vietnam. International journal of nematology, vol. 24, no. 1, pp. 31-39.
Micoletzky, H. (1922) Nematoden aus dem Grundschlam norddentscher Seen (Madul und Ploenersee).
Archiv für Hydrobiologie, Bd. 13, S. 532-560. Muthumbi, A. W., Vincx, M. (1999) Microlaimidae (Microlaimidea: Nematoda) from the Indian Ocean:
description on nine new and known species. Hydrobiology, vol. 397, pp. 39-58. Nguyen Vu Thanh, Gagarin, V. G. (2009) Three species of monhysterids (Nematoda, Monhysterida) from mangrove forest of the Mekong river Estuary, Vietnam. Journal of Biology, Hanoi, vol. 31, no. 1, pp. 8-13. DOI: 10.15625/0866-7160/v31n2.808 Quang Ngo Xuan, Nguyen Vu Thanh, Chau Nguyen Ngoc et al. (2008) One new and two unknown species of free-living marine nematodes from Cangio mangrove forest, Ho Chi Minh city, Vietnam. Journal of Biology, Hanoi, vol. 30, no. 1, pp. 1-12. Seinhorst, J. V. (1959) A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin.
Nematologica, vol. 4, pp. 67-69. Tchesunov , A. V. (2014) Order Desmodorida de Coninck, 1965. In: A. Schmidt-Rhaesa (ed.). Handbook of Zoology. Gastrotricha, Cycloneuralia, Gnathifera. Vol. 2: Nematoda. Berlin; Boston: De Gruyter, pp. 399-434.
Zograf, J. K., Pavlyuk, O. N., Trebukhova, Y. A., Nguyen Dinh Tu (2017) Revision of the genus Parasphaerolaimus (Nematoda: Sphaerolaimidae) with description of new species. Zootaxa, vol. 4232, no. 1, pp. 58-70. DOI: 10.11646/zootaxa.4232.1.4
References
Chitwood, B. G. (1933). A revised classification of the Nematoda. Journal of Parasitology, v. 20, p. 131. (In English)
Cobb, N. A. (1920) IX: One hundred new nemas (Type species of 100 new genera). In: N. A. Cobb. Contributions to a science of Nematology. Baltimore: Waverly Press, pp. 217-343. DOI: 10.5962/bhl. title.20608 (In English)
De Coninck, L. A. (1965) Classé des Nematodes — systematique des Nematodes et sousclasse des
Adenophorea. Traité de Zoologie, vol. 4, num. 2, pp. 586-681. (In French) Fan Ke Long, Gagarin, V. G., Nguyen Dinh Ty et al. (2017) Bolbolaimus obesus sp. n. (Nematoda, Desmodorida) iz mangrovykh zaroslej v estuarii reki Ien, V'etnam [Bolbolaimus obesus sp. n. (Nematoda, Desmodorida) from mangroves in the estuary of the Yen River, Vietnam]. Zoologicheskij zhurnal , vol. 96, no. 1, pp. 21-29. (In Russian) Gagarin , V. G, Nguyen Wu Thanh (2008) Svobodnozhivushchie nematody del'ty reki Hoangha (V'etnam) [Free-living nematodes from the Red River Delta, Vietnam]. Biologiya vnutrennikh vod — Inland Water Biology , no. 4, pp. 12-17. (In Russian) Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh (2014) Two new species of the family Oxystominidae Chitwood, 1935 (Nematoda, Enoplida) from the coast of Vietnam. International journal of nematology, vol. 24, no. 1, pp. 31-39. (In English)
Gagarin, V. G. (2014). Dva novykh vida svobodnozhivushchikh nematod (Nematoda, Sphaerolimida) iz mangrovykh zaroslej v del'te reki Krasnoj, V'etnam [Two new species of free-living nematodes (Nematoda, Sphaerolaimidae) from mangroves of the Red River, Vietnam]. Amurskij zoologicheskij zhurnal — Amurian Zoological Journal, vol. VI, no. 1, pp. 3-11. (In Russian) Gagarin, V. G. (2018) An annotated checklist of the free-living nematodes from mangrove thickets
of Vietnam. Zootaxa, vol. 4403, no. 2, pp. 261-288. DOI: 10.11646/zootaxa.4403.2.3 (In English) Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh (2010) Tri novykh vida svobodnozhivushchikh morskikh nematod otryada Desmodorida (Nematoda) iz V'etnama [Three new species of free-living marine nematodes of the order Desmodorida (Nematoda) from Vietnam]. Zoologicheskij zhurnal, vol. 89, no. 4, pp. 398-406. (In Russian)
Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh, Nguyen Dinh Tu, Nguyen Xuan Phong (2012) Dva novykh vida roda Trissonchulus (Nematoda, Enoplida, Ironidae) iz ust'ya reki Krasnoj, V'etnam [Two new species of the genus Trissonchulus (Nematoda, Enoplida, Ironidae) from the Red River Mouth in Vietnam]. Zoologicheskij zhurnal, vol. 91, no. 2, pp. 236-241. (In Russian) Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh (2007) Svobodnozhivushchie nematody del'ty reki Mekong (V'etnam) [Free-living nematodes from Mekong River Delta, Vietnam]. Biologiya vnutrennikh vod — Inland Water Biology, no. 3, pp. 3-10. (In Russian) Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh (2014) Two new species of the family Oxystominidae Chitwood, 1935 (Nematoda, Enoplida) from the coast of Vietnam. International journal of nematology, vol. 24, no. 1, pp. 31-39. (In English)
Micoletzky, H. (1922) Nematoden aus dem Grundschlam norddentscher Seen (Madul-und Ploenersee).
Archiv für Hydrobiologie, Bd. 13, S. 532-560. (In German) Muthumbi, A. W., Vincx, M. (1999) Microlaimidae (Microlaimidea: Nematoda) from the Indian Ocean:
description on nine new and known species. Hydrobiology, vol. 397, pp. 39-58. Nguyen Vu Thanh, Gagarin, V. G. (2009) Three species of monhysterids (Nematoda, Monhysterida) from mangrove forest of the Mekong river Estuary, Vietnam. Journal of Biology, Hanoi, vol. 31, no. 1, pp. 8-13. DOI: 10.15625/0866-7160/v31n2.808 (In English) Nguyen Vu Thanh, Gagarin, V. G. (2011) Novyj rod i dva novykh vida morskikh svobodnozhivushchikh nematod iz pribrezhnykh vod yuzhnogo V'etnama [A new genus and two new species of marine free-living nematodes from coastal water of South Vietnam]. Biologiya morya — Russian Journal of Marine Biology , vol. 37, no. 5, pp. 357-361. (In Russian) Nguyen Vu Thanh, Gagarin, V. G. (2015) Dva novykh vida svobodnozhivushchikh morskikh nematod (Nematoda, Enoplida) iz priust'evoj zony reki Ien vo V'etname [Two new species of free-living marine nematodes (Nematoda, Enoplida) from the near-mouth sea of the Yen River in Vietnam]. Biologiya morya — Russian Journal of Marine Biology, vol. 41, no. 5, pp. 340-348. (In Russian) Quang Ngo Xuan, Nguyen Vu Thanh, Chau Nguyen Ngoc et al. (2008) One new and two unknown species of free-living marine nematodes from Cangio mangrove forest, Ho Chi Minh city, Vietnam. Journal of Biology, Hanoi, vol. 30, no. 1, pp. 1-12. (In English) Seinhorst, J. V. (1959) A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin.
Nematologica, vol. 4, pp. 67-69. (In English) Tchesunov, A. V. (2014) Order Desmodorida de Coninck, 1965. In: A. Schmidt-Rhaesa (ed.). Handbook of Zoology. Gastrotricha, Cycloneuralia, Gnathifera. Vol. 2: Nematoda. Berlin; Boston: De Gruyter, pp. 399-434. (In English)
Zinovjeva, S. V. (2006). Obshchaya kharakteristika i metody issledovaniya fitonematod [General characteristic and investigation methods of phytonematodes]. In.: S. V. Zinovjeva, V. N. Chizhov (eds.). Prikladnaya nematologiya [Applied Nematology]. Moscow: Nauka Publ., pp. 7-22. (In Russian) Zograf, J. K., Pavlyuk, O. N., Trebukhova, Y. A., Nguyen Dinh Tu (2017) Revision of the genus Parasphaerolaimus (Nematoda: Sphaerolaimidae) with description of new species. Zootaxa, vol. 4232, no. 1, pp. 58-70. DOI: 10.11646/zootaxa.4232.1.4 (In English)
Для цитирования: Гагарин, В. Г., Тхань, Н. В. (2019) Описание двух новых видов нематод рода Bolbolaimus Cobb, 1920 (Nematoda, Desmodorida) из литорали Южно-Китайского моря у берегов Вьетнама. Амурский зоологический журнал, т. XI, № 2, с. 103-115. DOI: 10.33910/2686-9519-2019-11-2-103-115 Получена 19 июля 2019; прошла рецензирование 8 августа 2019; принята 8 августа 2019.
For citation: Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh. (2019) Description of two new nematoda species of the genus Bolbolaimus Cobb, 1920 (Nematoda, Desmodorida) from littoral of Soutch China sea at coast of Vietnam. Amurian Zoological Journal, vol. XI, no. 2, pp. 103-115. DOI: 10.33910/2686-9519-2019-11-2-103-115 Received 19 July 2019; reviewed 8 August 2019; accepted 8 August 2019.
