CC BY
11ж
Амурский зоологический журнал, 2019, т. XI, № 4
Amurian Zoological Journal, 2019, vol. XI, no. 4
www.azjournal.ru
УДК 595.132.1 DOI: 10.33910/2686-9519-2019-11-4-267-278
http://zoobank.org/References/0AC51BFA-DE47-40E2-A418-03AD5E52160F
ДВА НОВЫХ ВИДА РОДА РЛЯЛЗРНЛЕЯОЬЛШШ DITLEVSEN, 1918 (NEMATODA, MONHYSTERIDA) ИЗ ВОДОЕМОВ СЕВЕРНОГО ВЬЕТНАМА
В. Г. Гагарин10, Нгуен Динь Ты
2
1 Институт биологии внутренних вод РАН, 152742, пос. Борок, Ярославская обл., Россия 2 Институт экологии и биологических ресурсов Вьетнамской академии наук и технологий, д. 18, Хоанг
Куок Вьет, 10000, Ханой, Вьетнам
Сведения об авторах Гагарин Владимир Григорьевич E-mail: gagarin@ibiw.yaroslavl.ru SPIN-код: 8620-5933 Scopus Author ID: 55905061100 ResearcherlD: A-8438-2017 Нгуен Динь Ты
Права: © Авторы (2019). Опубликовано Российским государственным педагогическим университетом им. А. И. Герцена. Открытый доступ на условиях лицензии СС ВУ-ЫС 4.0.
Аннотация. В искусственном водоеме для выращивания креветок и в прибрежной зоне Южно-Китайского моря у берегов Вьетнама обнаружены два новых для науки вида рода Parasphaerolaimus Ditlevsen, 1918. P. tropicus sp. nov. морфологически близок к P. brevisetosus Gagarin, 2014, P. lodosus (Gerlach, 1956) и P. crassus (Timm, 1961). От первого отличается более коротким телом, более длинными головными щетинками, наличием многочисленных и длинных шейных щетинок и отсутствием преклоакальных супплементов у самцов. От второго вида отличается более коротким телом, менее стройным хвостом, наличием многочисленных и длинных шейных щетинок, расположением амфидиальных фовей. От P crassus отличается более короткими шейными щетинками, более крупными фовеями амфидов, более длинными спикулами и относительно более коротким хвостом. P. minor sp. nov. морфологически близок к P. pilosus Zograf et al., 2017, но имеет гладкую под световым микроскопом кутикулу, более короткое тело, относительно более длинный хвост, короткие шейные щетинки и более короткие спикулы. Приведен дихотомический ключ для определения валидных видов рода Parasphaerolaimus.
Ключевые слова: Вьетнам, свободноживущие морские нематоды, новые виды, Parasphaerolaimus tropicus sp. nov., Parasphaerolaimus minor sp. nov.
TWO NEW SPECIES OF THE GENUS PARASPHAEROLAIMUS DITLEVSEN, 1918 (NEMATODA, MONHYSTERIDA) FROM WATER BODIES OF NORTHERN VIETNAM
V. G. Gagarin10, Nguyen Dinh Tu2
1 Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Science, 152742, Borok, Yaroslavl Province, Russia 2 Nematology Department, Institute of Ecology and Biological Resources, Vietnam Academy of Sciences and Technology, 18 Hoang Quoc Viet Rd, Hanoi 10000, Vietnam
Authors
Vladimir G. Gagarin
E-mail: gagarin@ibiw.yaroslavl.ru
SPIN: 8620-5933
Scopus Author ID: 55905061100
ResearcherID: A-8438-2017
Nguyen Dinh Tu
Copyright: © The Authors (2019). Published by Herzen State Pedagogical University of Russia. Open access under CC BY-NC License 4.0.
Abstract. Two new nematode species of the genus Parasphaerolaimus Ditlevsen, 1918 were found in an artificial reservoir for shrimp cultivation and in the waters along the coastline of the South China Sea in Vietnam. P. tropicus sp. nov. is morphologically close to P. brevisetosus Gagarin, 2014, P lodosus (Gerlach, 1956) and P crassus (Timm, 1961). From the first species it differs in having a shorter body, longer cephalic setae, the presence of numerous and long cervical setae and absence of precloacal supplements in males. From the second species it differs in having a shorter body, a less slender tail, the presence of numerous and long cervical setae and a different arrangement of amphidial fovea. From P. crassus it differs by having a shorter cervical setae, longer spicules, larger amphidial fovea and a relatively shorter tail. P. minor sp. nov. is morphologically close to P.pilosus Zograf et al., 2017, but has a smooth cuticle, a shorter body, and shorter spicules and no cervical setae. The authors provide the dichotomy key for the identification of the valid species of the genus Parashaerolaimus.
Keywords: Vietnam, free-living marine nematodes, new species, Parasphaerolaimus tropicus sp. nov., Parasphaerolaimus minor sp. nov.
ВВЕДЕНИЕ
Фауну свободноживущих нематод мангровых зарослей, прибрежной полосы моря и устьевых участков рек Вьетнама исследуют с 2002 г. В этих ценозах найдено более 200 видов нематод, из которых более 90 — новые для науки виды (Гагарин, Нгуен Ву Тхань 2007, 2008, 2010, 2012; Quang Ngo Xuan et al. 2008; Nguyen Vu Thanh, Gagarin 2009; Нгуен Ву Тхань, Гагарин 2011, 2015; Гагарин 2014; Zograf et al. 2017; Gagarin 2018). Данная работа проведена в рамках составления банка данных по гидрофауне водоемов и водотоков Вьетнама.
В статье приведено описание двух видов хищных нематод из рода Parasphaerolaimus Ditlevsen, 1918, найденных в грунте искусственного водоема для выращивания креветок и прибрежной зоне Южно-Китайского моря у берегов Вьетнама: P. tropicus sp. nov., P. minor sp. nov. До настоящего времени из водоемов Вьетнама было известно 2 вида данного рода: Parasphaerolaimus brevisetosus Gagarin, 2014 и P. pilosus Zograf et al., 2017.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В мае — июне 2016 г. проведено исследование фауны нематод прибрежной мелководной зоны Южно-Китайского моря у берегов Вьетнама, эстуариев рек, впадающих в море, а также искусственных водоемов для выращивания креветок, расположенных на островах в прибрежных мелководных участках моря. Качественные пробы отбирали с помощью пластмассового цилиндра диаметром 3,5 см и длиной 10 см. Пробы фиксировали горячим (60-70 °С) 4%-ным раствором формальдегида. После декантации пробу помещали в емкость объемом 200 мл, добавляли раствор Ludox-TM50 и центрифугировали 5 раз по 3-5 мин. Нематод переводили в чистый глицерин, а затем монтировали в небольшой капле глицерина на предметных стеклах и опечатывали кольцом из парафина по общепринятой методике (Зиновьева 2006; Seinhorst 1959). Для промеров, определения червей, фотографирования и изготов-
ления рисунков использовали световой микроскоп Nikon Eclipse 80i, оборудованный принадлежностями для наблюдения методом дифференциально-интерференционного контраста (ДИК), цифровую камеру Nikon DS-Fil и персональный компьютер (ПК) с программой NIS-Elements D3.2 для анализа и документирования изображений с препаратов.
Условные обозначения, используемые в тексте и таблицах: а — длина тела / максимальная ширина тела; b — длина тела / длина фаринкса; c — длина тела / длина хвоста; с' — длина хвоста / ширина тела в области ануса или клоаки; V, % — расстояние от переднего конца тела до вульвы / длина тела, %.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Отряд Monhysterida Filipjev, 1929 Семейство Sphaerolaimidae Filipjev, 1918 Род Parasphaerolaimus Ditlevsen, 1918
Parasphaerolaimus tropicus sp. nov. http://zoobank.org/References/0AC51BFA-DE47-40E2-A418-03AD5E52160F (Рис. 1, 2; табл. 1)
Материал. Голотип: взрослый самец (инвентарный номер препарата PL3.1.8), паратип — 1 взрослый самец на этом же препарате. Препарат хранится в коллекции Музея природы Вьетнамской академии наук и технологий (Ханой, Вьетнам).
Местообитание. Северный Вьетнам, провинция Хай Фонг (Hai Phong Province), искусственный водоем для выращивания креветок, расположенный на небольшом островке вблизи побережья, глубина 1 м, грунт — заиленная дерновина, соленость воды 15 %о. Координаты: 20°48'84" с ш., 106°55'02" в. д.
Описание. Сравнительно толстые черви средней длины. Кутикула тонкокольчатая. Соматические щетинки редкие, более густые на переднем конце тела и на хвосте. Область губ не обособлена от остального тела. Шесть внутренних губных сенсилл в форме коротких щетинок длиной 1.0-1.5 мкм. Шесть внешних губных сенсилл и четыре головные сенсиллы в форме щетинок
длиной 8.0 мкм расположены в один круг. Субцефалические щетинки длиной также 8,0 мкм расположены в 8 пучках по 2-4 щетинки в пучке. Шейные щетинки многочисленные, длиной 13-20 мкм, расположены также в пучках по 2-4 щетинки. Хей-лостома довольно узкая, стенки ее тонкие, несет многочисленные продольные ребра. Фарингостома с более толстыми кутику-лизированными стенками. Гимностома разделена на два отдела. В переднем отделе наблюдалось 6 довольно сильно кутикули-зированных пластинок, в заднем — только 3 пластинки, и они были слабее кутикули-зированы. Стегостома в форме воронки. Длина общей стомы 43-46 мкм, что примерно равно ширине области губ. Фовеи амфидов в форме круга, диаметром 17-19 мкм, что равняется 25% ширины тела на данном уровне. Фовеи амфидов расположены на уровне гимностомы, довольно близко к переднему концу тела. Фаринкс сравнительно длинный, мускулистый, почти равноутолщен по всей своей длине. Внутренний просвет переднего отдела фа-ринкса, примыкающего к стоме, воронко-видно расширен и укреплен продольными кутикулизированными ребрами. Ренетта не обнаружена. Ее экскреторная пора расположена слегка позади нервного кольца на расстоянии 120-135 мкм от переднего конца тела. Кардий маленький, мускулистый, едва заметен. Семенники парные, противопоставлены. Передний семенник расположен слева от кишки. Задний семенник едва заметен. Спикулы стройные, изогнуты, их длина в 1,2-1,3 раза превосходит ширину тела в области клоаки. Ру-лек сложный. Имеется более короткое основное тело, муфтообразно охватывающие дистальные концы спикул и более длинный дорсальный отросток. Преклоакаль-ные супплементарные органы отсутствуют. Хвост удлиненно-конический, состоит из передней, конической части и задней, цилиндрической. Коническая часть хвоста в 3,0-3,2 раза больше цилиндрической. Каудальные железы и спиннерета хорошо развиты. Каудальные щетинки имеются,
Рис. 1. Parasphaerolaimus tropicus sp. nov., самец. А — общий вид; Б — передний конец тела; В — задний конец тела. Масштаб: А — 150 мкм; Б, В — 50 мкм Fig. 1. Parasphaerolaimus tropicus sp. nov., male. А — general view; Б — anterior body end; В — posterior body end. Scale bars: А — 150 цт; Б, В — 50 цт
длиной 10-13 мкм. Три терминальные щетинки на терминусе хвоста имеются.
Диагноз. Сравнительно толстые черви средней длины. Кутикула тонкокольчатая. Шесть внутренних сенсилл в форме мелких, едва заметных щетинок. Шесть внешних губных сенсилл и четыре шейные сенсиллы в форме щетинок длиной 5,0-6,5 мкм расположены в один круг. Субцефали-ческие щетинки длиной 6 мкм сгруппированы в 8 пучках по 2-4 щетинки в пучке. Шейные щетинки многочисленные, длиной 13-18 мкм, расположены в несколько рядов по 2-4 щетинки в пучках. Фаринго-
Рис. 2. Фотографии Parasphaerolaimus tropicus sp. по^, голотип самца (А, Б, В, Д), паратип самца (Г, Е). А — общий вид; Б — передний конец тела; В, Г — голова; Д, Е — задний конец тела. Масштаб: А — 200 мкм; Б, Д, Е — 50 мкм; В, Г — 20 мкм
Fig. 2. Light micrograph Parasphaerolaimus tropicus sp. по^, male holotype (А, Б, В, Д), male paratype (Г, Е). А — general view; Б — anterior view; В, Г — head; Д, Е — posterior view. Scale: А — 200 |m; Б, Д, Е — 50 |m; В, Г — 20 |m
стома с толстыми, кутикулизированными стенками. Гимностома разделена на два отдела. В переднем отделе наблюдалось 6 довольно сильно кутикулизированных пластинок, в заднем — только 3 пластинки, и они были слабо кутикулизированы. Стегостома в форме воронки. Фаринкс сравнительно длинный, мускулистый,
почти равноутолщен по всей своей длине. Внутренний просвет переднего отдела фа-ринкса, примыкающего к стоме, воронко-видно расширен и укреплен продольными кутикулизированными ребрами. Фовеи амфидов в форме круга диаметром 17-19 мкм, что равно 25% тела на данном уровне, и расположены на уровне передней части
Таблица 1
Морфометрические признаки Parasphaerolaimus tropicus sp. nov.
Table 1
Morphometric characteristics of Parashaerolaimus tropicus sp. nov.
Признак Голотип самец Паратип самец
Длина тела, мкм 1219 1289
а 18 17
Ь 4,1 4,2
с 9,8 9,5
с' 3,0 2,9
Ширина области губ, мкм 44 47
Ширина тела в области заднего конца фаринкса, мкм 60 65
Ширина тела в его среднем отделе, мкм 68 75
Ширина тела в области клоаки, мкм 41 48
Длина головных щетинок, мкм 8,0 8,0
Длина субцефалических щетинок, мкм 8,0 8,0
Длина шейных щетинок, мкм 13-17 15-20
Длина стомы, мкм 43 46
Диаметр фовей амфидов, мкм 12 13
Расстояние от фовей амфидов до переднего конца тела, мкм 17 19
Длина фаринкса, мкм 296 306
Расстояние от заднего конца фаринкса до клоаки, мкм 799 847
Длина хвоста, мкм 124 136
Длина спикулы (по дуге), мкм 54 58
Длина дорсального отростка рулька, мкм 25 27
гимностомы. Спикулы стройные, изогнутые, длиной 54-58 мкм. Рулек с длинным дорсальным отростком. Хвост удлиненно-конический. Три терминальные щетинки на хвосте довольно длинные.
Дифференциальный диагноз. В настоящее время в состав рода Parasphaerolaimus входят двенадцать валидных видов (Zograf et al. 2017; Fonseca, Venekey 2017; настоящая статья). По размерам тела и строению стомы новый вид более всего близок к P. brevisetosus Gagarin, 2014, обнаруженному в грунте среди мангровых зарослей в устье реки Красной во Вьетнаме (Гагарин 2014), и P. lodosus (Gerlach, 1956), описанному по одной самке и одному самцу из грунта среди мангровых зарослей в прибрежной зоне Сан-Пауло, Бразилия (Gerlach 1965), и P crassus (Timm, 1961), описанному из Бенгальского залива (Timm 1961). От первого вида P. borealis sp. nov. отличается более коротким телом (L = 1219, 1289 мкм против L = 1317-
1583 мкм у Р. brevisetosus), относительно коротким хвостом (с = 9,5, 9,8 против с = 7,2-8,8 у Р. brevisetosus), более длинными головными щетинками (длина их 8,0 мкм против 2,0-2,5 мкм у Р. brevisetosus), наличием многочисленных и длинных шейных щетинок (у Р. brevisetosus шейные щетинки отсутствуют), более короткими спикула-ми (длина 54-59 мкм, против 70-76 мкм у Р. brevisetosus) и отсутствием преклоа-кальных супплементов у самцов (у самцов Р. brevisetosus их 5-6) (Гагарин 2014). От Р. lodosus новый вид отличается более коротким телом (Ь = 1219, 1285 мкм против Ь = 1330-1374 мкм у Р. lodosus), наличием многочисленных и длинных шейных щетинок (у Р. lodosus шейные щетинки отсутствуют), а также более близко к переднему концу тела расположены фовеи амфидов (на уровне передней части гимностомы и на уровне стегостомы у Р. lodosus) (Сег1аеЬ 1965). От Р. crassus новый вид отличается более корот-
Рис. 3. Parasphaerolaimus minor sp. nov., самец. А — общий вид; Б — передний конец тела; В — задний конец тела. Масштаб: А — 75 мкм; Б, В — 30 мкм Fig. 3. Parasphaerolaimus minor sp. nov., male. А — general view; Б — anterior view; В — posterior view. Scale: А — 75 цт Б, В — 30 цт
кими шейными щетинками (их длина 13-20 мкм против 30-40 мкм у P. crassus), более крупной фовеей амфидов (их диаметр 1213 мкм против 5,6 мкм у P. crassus), относительно более коротким хвостом (с = 9,5-9,8 против с = 7,6 у P. crassus) и более длинными спикулами (их длина 54-58 мкм против 51 мкм у P. crassus) (Timm 1961).
Этимология. Видовое название означает «тропический», «из тропиков».
Parasphaerolaimus minor sp. nov. http://zoobank.org/NomenclaturalActs/ F59D80BC-8E2A-4A23-AD99-3D1057FEA11A (Рис. 3, 4; табл. 2)
Материал. Голотип: взрослый самец (инвентарный номер препарата VU2.2.7), паратипы: 3 взрослых самца. Препарат голотипа хранится в коллекции Музея природы Вьетнамской академии наук и технологий (Ханой, Вьетнам). Препараты паратипов хранятся в коллекции нематод отдела нематологии Института экологии и биологических ресурсов (Ханой, Вьетнам).
Местообитание. Северный Вьетнам, провинция Хай Фонг (Hai Phong Province), прибрежная мелководная область ЮжноКитайского моря у берегов Вьетнама, глубина 7 м, грунт — песок, соленость воды 15 %. Координаты: 20°40'25" с. ш., 106°42'58" в. д.
Описание. Сравнительно мелкие и толстые черви. Кутикула гладкая под световым микроскопом, толщиной около 2 мкм. Соматические щетинки короткие и редкие. Губы низкие. Область губ не обособлена от остального тела. Шесть внутренних губных сенсилл в форме коротких щетинок. Шесть внешних губных сенсилл и четыре головные сенсиллы в форме щетинок длиной 5,0-6,0 мкм и расположены в один круг. Субцефалические щетинки длиной 9,5-10,0 мкм расположены в 8 пучках по 2-3 щетинки в пучке. Шейные щетинки короткие, редкие. Хейлостома с тонкими поперечными ребрами. Гимностома (?) разделена на два отдела. В переднем отделе имеются шесть довольно сильно кути-кулизированных пластинок. В заднем отделе наблюдались только 3 более крупные,
но слабее кутикулизированные пластинки. Стегостома в форме цилиндра и не снабжена кутикулизированными пластинками. Фаринкс мускулистый, равноутолщен по всей своей длине. Кардий маленький. Ренетта не обнаружена, ее экскреторная пора расположена слегка позади нервного кольца. Фовеи амфидов в форме круга диаметром 9,0-9,5 мкм, что равняется 40-42% диаметра тела на данном уровне, и расположены слегка позади уровня стомы. Семенники парные, противопоставленные,
Рис. 4. Фотографии Parasphaerolaimus minor sp. nov., голотип самца (А-Г, Е, Ж), паратип самца (Д, З). А — общий вид; Б — передний конец тела; В, Г, Д — голова; Е, Ж — тело в области клоаки; З — задний конец тела. Масштаб: А — 100 цт; Б, З — 20 цт; Д, Ж — 10 цт; В, Г, Е — 5 цт
Fig. 4. Light micrograph Parasphaerolaimus minor sp. nov., male holotype (А-Г, Е, Ж), male paratype (Д, З). А — general view; Б — anterior view; В, Г, Д — head; Е, Ж — cloaca area; З — posterior view. Scale: А — 100 цm; Б, З — 20 цm; Д, Ж — 10 цm; В, Г, Е — 5 цm
причем задний семенник плохо выражен, едва заметен. Передний семенник расположен слева от кишки. Спикулы плотные, изогнутые. Их длина в 1,4-1,6 раза превышает ширину тела в области клоаки. Ру-лек сложный, состоит из основного тела и дорсального отростка. Основное тело муфтообразно охватывает дистальные концы спикул. Преклоакальные суппле-ментарные органы не обнаружены. Хвост удлиненно-конический. Каудальные железы плохо заметны. Каудальные щетинки короткие. На кончике хвоста три терминальные щетинки.
Диагноз. Сравнительно мелкие и толстые черви. Шесть внутренних губных сен-
силл в форме коротких щетинок. Шесть внешних губных сенсилл и четыре головные сенсиллы в форме щетинок длиной 5,0-6,0 мкм и расположены в один круг. Субцефалические щетинки длиной 9,510,0 мкм расположены в 8 пучках по 2-4 щетинки в пучке. Шейные щетинки короткие, редкие. Гимностома разделена на два отдела. В переднем отделе имеются шесть довольно сильно кутикулизированных пластинок. В заднем отделе наблюдались только 3 слабо кутикулизированные пластинки. Стегостома в форме цилиндра. Фа-ринкс мускулистый, равноутолщен по всей своей длине. Фовеи амфидов в форме круга диаметром 9,0-9,5 мкм, что равняется
Таблица 2
Морфометрические признаки Parasphaerolaimus minor sp. nov. Morphometric characteristics of Parasphaerolaimus minor sp. nov.
Table 2
Признак Голотип самец Паратипы 3 самца
1 2 3
Длина тела, мкм 638 757 585 659
а 19 18 21 21
Ь 4,3 4,4 4,3 4,5
с 6,4 7,6 6,7 7,0
с' 4,1 3,6 4,3 4,2
Ширина области губ, мкм 14 15 15 14
Ширина тела в области заднего конца фаринкса, мкм 30 40 28 33
Ширина тела в его среднем отделе, мкм 34 43 28 31
Ширина тела в области клоаки, мкм 24 27 20 22
Длина внешних губных щетинок, мкм 5,0 6,0 5,0 5,0
Длина головных щетинок, мкм 5,0 5,5 5,0 5,5
Длина субцефалических щетинок, мкм 9,5 10,0 9,5 10.0
Длина стомы, мкм 19 20 18 19
Диаметр фовей амфидов, мкм 9,0 9,5 9,0 9,0
Расстояние от фовей амфидов до переднего конца тела, мкм 20 24 20 20
Длина фаринкса, мкм 148 173 136 148
Расстояние от заднего конца фаринкса до клоаки, мкм 391 485 362 417
Длина хвоста, мкм 99 99 87 94
Длина спикулы (по дуге), мкм 39 39 35 39
Длина рулька, мкм 17 16 15 17
40-42% диаметра тела на данном уровне, и расположены слегка позади уровня стомы. Семенники парные, противопоставленные, причем задний семенник едва заметен. Спикулы изогнутые, их длина в 1,41,6 раза превышает ширину тела в области клоаки. Рулек с дорсальным отростком. Преклоакальные супплементы не обнаружены. Хвост удлиненно-конический.
Дифференциальный диагноз. Parasphaerolaimus minor sp. nov. по строению стомы ближе всего к P pilosus Zograf et al., 2017, описанному из грунта в эстуарии реки Иэн, Вьетнам. Отличается от него более коротким телом (L = 585-757 мкм против 1380-1800 мкм у P pilosus), наличием гладкой кутикулы под световым микро-
скопом (Р pilosus кутикула тонкокольчатая), относительно длинным хвостом (с = 6,4, 7,6 против 7,9-8,7 у Р pilosus), очень короткими шейными щетинками (у Р. pilosus шейные щетинки многочисленные и длинные) и более короткими спикулами (их длина 35-39 мкм против 50-55 мкм у Р. pilosus (Zograf е! а1. 2017).
Морфологические замечания. Ревизия рода Рата^ркаетоШтт БШеувеп, 1918 проведена в 2017 г. два раза разными авторами (Zograf е! а1. 2017; Бошеса, Уепекеу 2017). Виды рода морфологически разнообразны, в связи с чем решено обсудить некоторые морфологические признаки рода. Длина тела видов рода колеблется от 585 мкм до 2800 мкм. Самый крупный вид —
P. polaris Filipjev, 1946, самый маленький — P minor sp. nov. У большинства видов имеются довольно многочисленные и длинные шейные щетинки. Только у 4 видов — P. lodosus (Gerlach, 1965), P. brevisetosus Gagarin, 2014, P. magdolnae Fonseca, Venekey, 2017 и P. minor sp. nov. — эти щетинки короткие и редкие. В. Г. Гагарин в своей статье субцефалические щетинки у P brevisetosus по ошибке назвал шейными (Гагарин 2014). Строение стомы у всех видов одинаковое: два отдела гимностомы со склеротизированными пластинками и воронковидная или цилиндрическая сте-гостома. У всех видов, за исключением P. pilosus Zograf et al., 2017 и P minor sp. nov., отмечено воронковидное расширение просвета фаринкса в его переднем отделе, примыкающее к стоме. Данное расширение всегда укреплено кутикулизированны-ми ребрами. Спикулы у самцов всех видов рода стройные, изогнутые и сравнительно короткие. Их длина равна или слегка больше ширины тела в области клоаки. Ру-лек всегда с дорсальным или каудальным отростками. Только у одного вида — P. brevisetosus Gagarin, 2014 — отмечены пре-клоакальные супплементы.
Ниже приведен дихотомический ключ для определения 12 валидных видов рода Parasphaerolaimus.
Этимология. Видовое название означает «маленький», «маленького размера».
Дихотомический ключ для определения валидных видов рода Paraspnaerolaimus
1 (2) Длина тела менее 1 мкм ...........
......................P minor sp. nov.
2 (1) Длина тела более 1 мм
3 (10) Шейные щетинки короткие; их длина ме-
нее 10 мкм
4 (5) Преклоакальные супплементы у самцов имеются____ P brevisetosus Gagarin, 2014
5 (4) Преклоакальные супплементы у сам-
цов отсутствуют
6 (7) Длина спикул 60 мкм.................
.................P lodosus (Gerlach, 1956)
7 (6) Длина спикул более 100 мкм
8 (9) Длина спикул 109 мкм.............
..........P. jintiani Fu, Boucher, Cai, 2017
9 (8) Длина спикул 126-234мкм............
.....P. magdolnae Fonseca, Venekey, 2017
10 (3) Шейные щетинки длинные; их длина более 10 мкм
11 (14) Фовеи амфидов расположены на уровне гимностомы
12 (13) Шейные щетинки длиной 30-40 мкм..............P. crassus Timm, 1961
13 (12) Шейные щетинки длиной 13-20 мкм..................P. tropicus sp. nov.
14 (11) Фовеи амфидов расположены ниже уровня гимностомы
15 (18) Длина тела более 2 мм
16 (17) Длина спикул 80 мкм .............
..................P. polaris Filipjev, 1947
17 (16) Длина спикул 47.5 мкм..............
.............P. paradoxus (Ditlevsen, 1918)
18 (15) Длина тела менее 2 мм
19 (22) Боковые поля на кутикуле отсутствуют
20 (21) Длина спикул 20 мкм..............
......P. pentasetus (Pastor de Ward, 1984)
21 (20) Длина спикул45-65 мкм............
..................P. dispar (Filiplev, 1918)
22 (19) Ширина бокового поля на кутикуле 20 мкм......P. pilosus Zograf et al., 2017
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена по теме государственного задания ИБВВ РАН под кодом АААА-А18-118012690105-0 и при частичной финансовой поддержке Вьетнамского национального фонда по развитию науки технологий (NAFOSTED), грант DA-47, 12/16-19. Авторы благодарят канд. биол. наук, ст. науч. сотр. ИБВВ РАН Владимира Анатольевича Гусакова за сделанные микрофотографии видов нематод.
ACKNOWLEDGEMENTS
The research was conducted within a state target topic by the Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Science, code АААА-А18-118012690105-0, with financial contribution from the National Foundation for Science and Technology Development of Vietnam (NAFOSTED), grant DA-47, 12/16-19.
Литература
Гагарин, В. Г. (2014) Два новых вида свободноживущих нематод (Nematoda, Sphaerolimida) из мангровых зарослей в дельте реки красной, Вьетнам. Амурский зоологический журнал, т. VI, № 1, с. 3-11.
Гагарин, В. Г., Нгуен Ву Тхань (2007) Свободноживущие нематоды дельты реки Меконг (Вьетнам). Биология внутренних вод, № 3, с. 3-10.
Гагарин, В. Г., Нгуен Ву Тхань (2008) Свободноживущие нематоды дельты реки Хоангха, Вьетнам. Биология внутренних вод, № 4, с. 12-17.
Гагарин, В. Г., Нгуен Ву Тхань (2010) Три новых вида свободноживущих морских нематод отряда Desmodorida (Nematoda) из Вьетнама. Зоологический журнал, т. 89, № 4, с. 398-406.
Гагарин, В. Г., Нгуен Ву Тхань, Нгуен Динь Ты, Нгуен Суан Фьюнг (2012) Два новых вида рода Trissonchulus (Nematoda, Enoplida, Ironidae) из устья реки Красной, Вьетнам. Зоологический журнал, т. 91, № 2, с. 236-241.
Зиновьева, С. В. (2006) Общая характеристика и методы исследования фитонематод. В кн.: Прикладная нематология. М.: Наука, с. 7-22.
Нгуен Ву Тхань, Гагарин, В. Г. (2011) Новый род и два новых вида морских свободноживущих нематод из прибрежных вод Южного Вьетнама. Биология моря, т. 37, № 5, с. 357-361.
Нгуен Ву Тхань, Гагарин, В. Г. (2015) Два новых вида свободноживущих морских нематод (Nematoda, Enoplida) из приустьевой зоны реки Иэн во Вьетнаме. Биология моря, т. 41, № 5, с. 340-348.
Филипьев, И. Н. (1918) Свободноживущие морские нематоды окрестностей Севастополя. В кн.: Труды Особой зоологической лаборатории и Севастопольской биологической станции Российской академии наук. Серия II. № 4. Вып. 1. Петроград: Типография Российской академии наук, 350 с., табл. 1-11.
Филипьев, И. Н. (1946) Свободноживущие нематоды из Северного Ледовитого океана. В кн.: Г. П. Горбунов, П. В. Ушаков (ред.). Труды дрейфующей экспедиции Главсевморпути на ледоколе «Г. Седов». 1937-1940 гг. Т. 3: Биология. М.; Ленинград: Издательство Главморсевпути, с. 158-184.
Ditlevsen, H. (1919) Marine free-living Nematodes from Danish waters. Videnskabelige Meddelelser fra Dansk naturhistorisk Forening i Kj0benhavn, vol. 70, pp. 147-214.
Filipjev, I. N. (1929) Classification of freeliving Nematoda and relations to parasitic form. Journal of Parasitology, vol. 15, pp. 281-282.
Cavalcanti, M. da F., Venekey, V. (2017) Parasphaerolaimus magdolnae sp. n. (Nematoda, Sphaerolaimidae) with intra-uterine development of its offspring from a Brazilian estuarine system. Zootaxa, vol. 4358, no. 2, pp. 339-350. DOI: 10.11646/zootaxa.4358.2.7
Fu, S., Boucher, G., Cai, L. (2017) Two new ovoviviparous species of the family Selachonematidae and Sphaerolaimidae (Nematoda, Chromadorida & Monhysterida) from the northern South China Sea. Zootaxa, vol. 4317, no. 1, pp. 95-110. DOI: 10.11646/zootaxa.4317.1.4
Gagarin, V. G. (2018) An annotated checklist of the free-living nematodes from mangrove thickets of Vietnam. Zootaxa, vol. 4403, no. 2, pp. 261-288. DOI: 10.11646/zootaxa.4403.2.3
Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh (2014) Two new species of the family Oxystominidae Chitwood, 1935 (Nematoda, Enoplida) from the coast of Vietnam. International Journal of Nematology, vol. 24, no. 1, pp. 31-39.
Gerlach, S. A. (1954) Brasilianische Meeres-Nematoden I. Boletim do Instituto Oceanogrdfico, vol. 5, no. 1-2, pp. 3-69.
Nguyen Vu Thanh, Gagarin, V. G. (2009) Three species of monhysterids (Nematoda, Monhysterida) from mangrove forest of the Mekong river Estuary, Vietnam. Journal of Biology (Hanoi), vol. 31, no. 2, pp. 8-15. DOI: 10.15625/0866-7160/v31n2.808
Pastor de Ward, C. T. (1984) Nematodes marinos de la Ria Deseado (Monchisteroidea: Sphaerolaimidae, Monhysteridae), Santa Cruz, Argentina. 3. Contribution no. 85. Technical report. Puerto Madryn: Centro Nacional Patagoonico, 15 p.
Quang Ngo Xuan, Nguyen Vu Thanh, Nguyen Ngoe Chau et al. (2008) One new and two unknown species of free-living marine nematodes from Cangio mangrove forest Ho Chi Minh city, Vietnam. Journal of Biology (Hanoi), vol. 30, no. 2, pp. 1-11. DOI: 10.15625/0866-7160/v30n2.5417
Seinhorst, J. W. (1959) A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin. Nematologica, vol. 4, no. 1, pp. 67-69. DOI: 10.1163/187529259X00381
Timm, R. W. (1961) The marine nematodes of the Bay of Bengal. Proceedings of the Pakistan Academy of Science, vol. 1, no. 1, pp. 25-88.
B. r. ^apuu, Hyen^unb Tu
Zograf, J. K., Pavlyuk, O. N., Trebukhova, Yu. A., Nguyen Dinh Tu (2017) Revision of the genus Parasphaerolaimus (Nematoda: Sphaerolaimidae) with description of new species. Zootaxa, vol. 4232, no. 1, pp. 58-70. DOI: 10.11646/zootaxa.4232.1.4
References
Ditlevsen, H. (1919) Marine free-living Nematodes from Danish waters. Videnskabelige Meddelelser fra
Dansk naturhistorisk Forening i Kj0benhavn, vol. 70, pp. 147-214. (In English) Filipjev, I. N. (1918) Svobodnozhivushchie morskie nematody okrestnostej Sevastopolya [Free-living marine nematodes in the vicinity of Sevostopol]. In: Trudy Osoboi zoologicheskoi laboratorii i Sevostopolskoi biologicheskoi stantsii Rossiiskoi akademii nauk[Proceedings of the Special Zoological Laboratory and the Sevastopol Biological station of the Russian Academy of Sciences]. Series II. No. 4. Iss. 1. Petrograd: Russian Academy of Sciences Printing house, pp. 1-350. (In Russian) Filipjev, I. N. (1929) Classification of freeliving Nematoda and relations to parasitic form. Journal
of Parasitology, vol. 15, pp. 281-282. (In English) Filipjev, I. N. (1946) Svobodnozhivushchie nematody iz Severnogo Ledovitogo okeana [Free-living nematodes from the Arctic Ocean]. In: G. P. Gorbunov, V. P. Ushakov (eds.). Trudy drejfuyushchej ekspeditsii Glavsevmorputi na ledokole "G. Sedov" 1937-1940gg. T. 3: Biologiya [Proceedings of the drifting expedition of the Chief Directorate of the Northern Sea Route on the icebreaker "G. Sedov" 1937-1940. Vol. 3: Biology]. Moscow; Leningrad: Glavsevmorput Publ., pp. 158-184. (In Russian) Cavalcanti, M. da F., Venekey, V. (2017) Parasphaerolaimus magdolnae sp. n. (Nematoda, Sphaerolaimidae) with intra-uterine development of its offspring from a Brazilian estuarine system. Zootaxa, vol. 4358, no. 2, pp. 339-350. DOI: 10.11646/zootaxa.4358.2.7 (In English) Fu, S., Boucher, G., Cai, L. (2017) Two new ovoviviparous species of the family Selachonematidae and Sphaerolaimidae (Nematoda, Chromadorida & Monhysterida) from the northern South China Sea. Zootaxa, vol. 4317, no. 1, pp. 95-110. DOI: 10.11646/zootaxa.4317.1.4 (In English) Gagarin, V. G. (2018) An annotated checklist of the free-living nematodes from mangrove thickets
of Vietnam. Zootaxa, vol. 4403, no. 2, pp. 261-288. DOI: 10.11646/zootaxa.4403.2.3 (In English) Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh (2014) Two new species of the family Oxystominidae Chitwood, 1935 (Nematoda, Enoplida) from the coast of Vietnam. International Journal of Nematology, vol. 24, no. 1, pp. 31-39. (In English) Gagarin, V. G. (2014) Dva novykh vida svobodnozhivushchikh nematod (Nematoda, Sphaerolimida) iz mangrovykh zaroslej v del'te reki Krasnoj, V'etnam [Two new species of free-living nematodes (Nematoda, Sphaerolaimidae) from mangrove thicket in the Red River Delta, Vietnam]. Amurskij zoologicheskij zhurnal — Amurian Zoological Journal, vol. VI, no. 1, pp. 3-11. (In Russian) Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh (2007) Svobodnozhivushchie nematody del'ty reki Mekong (V'etnam) [Free-living nematodes from Mekong River delta, Vietnam]. Biologiya vnutrennikh vod — Inland Water Biology, no. 3, pp. 3-10. (In Russian) Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh (2008) Svobodnozhivushchie nematody del'ty reki Khoangha, V'etnam [Free-living nematodes of Red River Delta, Vietnam]. Biologiya vnutrennikh vod — Inland Water Biology, no. 4, pp. 12-17. (In Russian) Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh (2010) Tri novykh vida svobodnozhivushchikh morskikh nematod otryada Desmodorida (Nematoda) iz V'etnama [Three new species of free-living marine nematodes of the order Desmoscolecida (Nematoda) from Vietnam]. Zologicheskij zhurnal, vol. 89, no. 4, pp. 398-406. (In Russian) Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh, Nguyen Dinh Tu, Nguyen Cuen Phung (2012) Dva novykh vida roda Trissonchulus (Nematoda, Enoplida, Ironidae) iz ust'ya reki Krasnoj, V'etnam [Two new species of the genus Trissonchulus (Nematoda, Enoplida, Ironidae) from From Red River Estuary, Vietnam]. Zoologicheskij zhurnal, vol. 91, no. 2, pp. 236-241. (In Russian) Gerlach, S. A. (1954) Brasilianische Meeres-Nematoden I. Boletim do Instituto Oceanografico, vol. 5,
no. 1-2, pp. 3-69. (In German) Nguyen Vu Thanh, Gagarin, V. G. (2009) Three species of monhysterids (Nematoda, Monhysterida) from mangrove forest of the Mekong river Estuary, Vietnam. Journal of Biology (Hanoi), vol. 31, no. 2, pp. 8-15. DOI: 10.15625/0866-7160/v31n2.808 (In English) Nguyen Vu Thanh, Gagarin, V. G. (2011) Novyj rod i dva novykh vida morskikh svobodnozhivushchikh nematod iz pribrezhnykh vod Yuzhnogo V'etnama [A new genus and two new species of marine free-living nematodes from coastal waters of southern Vietnam]. Biologya morya — Russian Journal of Marine Biology, vol. 37, no. 5, pp. 357-361. (In Russian)
Nguyen Vu Thanh, Gagarin, V. G. (2015) Dva novykh vida svobodnozhivushchikh morskikh nematod (Nematoda, Enoplida) iz priust'evoj zony reki Ien vo V'etname [Two new species of free-living marine nematodes (Nematoda, Enoplida) from the near-mouth area of the Yen River in Vietnam]. Biologya morya — Russian Journal of Marine Biology, vol. 41, no. 5, pp. 340-348. (In Russian) Pastor de Ward, C. T. (1984) Nematodes marinos de la Ria Deseado (Monchisteroidea: Sphaerolaimidae, Monhysteridae), Santa Cruz, Argentina. 3. Contribution no. 85. Technical report. Puerto Madryn: Centro Nacional Patagoonico, 15 p. (In Spanish) Quang Ngo Xuan, Nguyen Vu Thanh, Nguyen Ngoe Chau et al. (2008) One new and two unknown species of free-living marine nematodes from Cangio mangrove forest Ho Chi Minh city, Vietnam. Journal of Biology (Hanoi), vol. 30, no. 2, pp. 1-11. DOI: 10.15625/0866-7160/v30n2.5417 (In English) Seinhorst, J. W. (1959) A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin.
Nematologica, vol. 4, no. 1, pp. 67-69. DOI: 10.1163/187529259X00381 (In English) Timm, R. W. (1961) The marine nematodes of the Bay of Bengal. Proceedings of the Pakistan Academy
of Science, vol. 1, no. 1, pp. 25-88. (In English) Zinovieva, S. V. (2006) Obshchaya kharakteristika i metody issledovaniya fitonematod [General characteristics and investigation methods of phytonematodes]. In: Prikladnaya nematologiya [Applied nematology]. Moscow: Nauka Publ., pp. 7-22. (In Russian) Zograf, J. K., Pavlyuk, O. N., Trebukhova, Yu. A., Nguyen Dinh Tu (2017) Revision of the genus Parasphaerolaimus (Nematoda: Sphaerolaimidae) with description of new species. Zootaxa, vol. 4232, no. 1, pp. 58-70. DOI: 10.11646/zootaxa.4232.1.4 (In English)
Для цитирования: Гагарин, В. Г., Нгуен Динь Ты (2019) Два новых вида рода Parasphaerolaimus Ditlevsen, 1918 (Nematoda, Monhysterida) из водоемов Северного Вьетнама. Амурский зоологический журнал, т. XI, № 4, с. 267-278. DOI: 10.33910/2686-9519-2019-11-4-267-278
Получена 21 октября 2019; прошла рецензирование 13 декабря 2019; принята 16 декабря 2019.
For citation: Gagarin, V. G., Nguyen Dinh Tu (2019) Two new species of the genus Parasphaerolaimus Ditlevsen, 1918 (Nematoda, Monhysterida) from water bodies of Northern Vietnam. Amurian Zoological Journal, vol. XI, no. 4, pp. 267-278. DOI: 10.33910/2686-9519-2019-11-4-267-278 Received 21 October 2019; reviewed 13 December 2019; accepted 16 December 2019.
