CC BY
90
в сосняке зеленомошном на юге заповедника, где отмечались в 1993 году. В 1996 году поющий самец встречен во вторичном смешанном осиново-берёзовом лесу с примесью дуба и сосны 15 мая, приблизительно на том же участке, что и в 1993. В 1998 году пара мухоловок-белошеек зарегистрирована в ельнике сложном в центре заповедника, где в 1993 году был отмечен поющий самец.
Появление мухоловок-белошеек в Приокско-Террасном заповеднике на протяжении шести лет в различных типах леса, возможно, результат начала расширения ареала этого вида к северо-востоку, что связано, видимо, с потеплением климата в последнее десятилетие, которое, по свидетельству директора Гидрометцентра России Р.Виль-франда, оказалось самым тёплым за столетие.
Литература
Алёхин В.В. 1947. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей. М.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 456: 16-25
Об уходе полевого воробья Passer montanus за пером
С. А. Фетисов
Второе издание. Первая публикация в 1976*
Перьевой покров, как известно, выполняет чрезвычайно важные функции: он обеспечивает способность к полёту птиц и обладает исключительными терморегуляторными свойствами. Однако функционирование перьев всецело зависит от того, в каком состоянии они находятся. В связи с этим все птицы вынуждены постоянно заботиться о своём перьевом покрове, чему немало способствует адаптивное, порой очень сложное поведение, направленное на приведение и содержание пера в чистоте и порядке.
Данные по уходу полевого воробья Passer montanus за пером собраны нами в 1973-1974 годах в Ленинградской области. В основу работы положены наблюдения за птицами в природе и в неволе. При описании поведения птиц, связанного с уходом за пером, мы пользовались
* Фетисов С.А. 1976. Об уходе полевого воробья (Passer montanus L.) за пером //Вестн. Ленингр. ун-та 21: 53-60.
терминами «приём» и «способ». Под приёмами мы понимаем любые движения и позы птиц, направленные на приведение в порядок перьевого покрова и избавление от грязи и эктопаразитов, под способами — ряд характерных приёмов, служащих одной цели и связанных между собой определённой временной последовательностью.
У полевого воробья мы наблюдали четыре способа ухода за пером. Первый из них — непосредственный уход — складывается из приёмов перебирания пера клювом, почёсывания, потягивания и встряхивания. Кроме того, на наш взгляд, целесообразно в качестве самостоятельных способов выделять солнцевание, купание и пылевые ванны. Понятие «пылевая ванна» оказывается, правда, не всегда достаточно точным выражением для описания происходящего явления, потому что помимо пыли полевые воробьи, по нашим наблюдениям, часто используют и другие сухие сыпучие субстраты: золу, цемент, опилки, шелуху зерна, снег. В связи с этим наряду со словами «пылевая ванна» мы пользовались понятием «порхание», под которым понимаем способ ухода птиц за пером с помощью твёрдых сыпучих субстратов.
Способы ухода за пером
Непосредственный уход за пером. Приёмы данного способа ухода являются наиболее общими в классе птиц. У полевого воробья мы не смогли отметить каких-то видоспецифичных приёмов. При пере-бирании перьев особи этого вида принимают такие позы и совершают такие движения, которые более всего облегчают им захват пера клювом (рис 1, а, б). Кроме головы и части шеи на теле птиц нет места, которого бы они не смогли обследовать клювом. Область же головы и шеи воробьи почёсывают лапой или трутся ими о субстрат. Как все воробьиные (Хейнрот 1947), полевые воробьи перебирают маховые перья из-под крыла (рис. 1, б), а голову почёсывают лапой, занося её сверху-сзади над крылом (рис. 1, в).
Перебирание перьев у полевого воробья условно можно подразделить на «непродолжительное» и «продолжительное». В первом случае воробей в любое время и в любом месте может начать «прихорашивать» своё перо, взъерошивая его, тормоша и укладывая клювом, во втором, как правило, только в определённых местах и в определённое время, чаще на местах дневного отдыха. При непродолжительном пе-ребирании перьев птица как бы случайно захватывает их то тут, то там и пропускает через клюв, а чаще просто тормошит перо у основания, как бы укладывая его на место. При продолжительном перебира-нии у полевого воробья наблюдается некоторая последовательность в обследовании отдельных участков оперения, и, кроме того, птица путём втирания и протаскивания пера через клюв смазывает его секретом копчиковой железы.
Рис. 1. Чистка пера и солнцевание полевого воробья.
а - при перебирании перьев птица принимает такие позы, которые более всего облегчают ей захват пера клювом; б, в - как все воробьиные, полевые воробьи перебирают маховые перья из-под крыла, а голову почёсывают лапой, занося её сверху-сзади над крылом; эти движения имеют систематическое значение; г, д, е - позы солнцевания.
Копчиковая железа у полевого воробья сравнительно большая и относительно размеров тела не уступает последней у водоплавающих птиц, хотя отличается от неё морфологией. Однако, в отличие от водоплавающих птиц, полевой воробей очень быстро намокает при купании и под дождём. Очевидно, защита пера от намокания в первую очередь зависит не от количества, а от качества секрета копчиковой железы и от структуры самого пера. Данные о размере и развитии копчиковой железы у полевого воробья приведены на рисунке 2. Железа становится заметной на 3-и сутки жизни птенца, представляя собой белёсое поле диаметром 2-3 мм, в центре которого слегка возвышаются два продолговатых валика. В возрасте 4-5 сут железа у птенца начинает дифференцироваться; в виде перетянутого тяжа закладываются протоки длиной 1.0-1.5 мм. В дальнейшем наблюдается усиленный рост ткани. На 11-12-е сутки проступает богатая сеть кровеносных сосудов, и железа начинает желтеть. На 14-е сутки, перед вылетом птенца из гнезда, его копчиковая железа внешне уже ничем не отличается от железы взрослых особей.
Помимо копчиковой железы, ещё одна структура — само растущее перо — имеет отношение к уходу за перьевым покровом. Дело в том, что при развитии пера, по мере роста и разворачивания трубочки, чехол опахала постоянно теряет небольшие роговые чешуйки. Из-за этого оперение птенца, начиная с 7-суточного возраста, и взрослой особи во время бурной линьки буквально пересыпано чешуйками, напоминающими «пудру» голубей и цапель.
Рис. 2. Развитие копчиковой железы у полевого воробья.
А, Б, В - максимальные, средние и минимальные размеры копчиковой железы у взрослых особей. 1, 2, 3 - развитие копчиковой железы у отдельных птенцов.
Солнцевание. Полевые воробьи охотно принимают солнечные ванны. Чаще всего мы наблюдали это явление зимой, утром после холодной ночи и после дождя. Со стороны казалось, что птицы греются на солнце (рис. 1, г) или сушат мокрое перо (рис. 1, д). Однако в течение круглого года воробьи нередко без видимых причин замирали под солнечными лучами, взъерошив перо и приняв такую позу, чтобы свет проникал под оперение (рис. 1, е). Подобные позы очень часто были связаны также с непосредственным уходом за пером, с купанием и пылевыми ваннами. Во время солнцевания воробьи впадают в некоторое оцепенение, но нам ни разу не удалось наблюдать у них отвлечённого состояния, сходного с экстазом, или распластанных поз, описанных для некоторых воробьиных птиц (Teager 1967; Kennedy 1969). Обычно воробьи чутко реагируют на любые движения и шорохи.
Купание. Полевые воробьи любят купаться. Для водных процедур они используют любую мелкую лужу с относительно чистой водой. Купающихся птиц можно видеть во все сезоны. Например, Г.А.Носков наблюдал купание стайки полевых воробьёв в оттепель 16 февраля 1974, когда температура воздуха едва достигала +3°С. Случаи купания отмечены нами также в ноябре, в середине марта, в начале апреля. Но такое купание всегда было непродолжительным, а кроме того, воробьи ограничивались тем, что лишь слегка мочили грудь и живот, так что оперение на большей части тела оставалось сухим.
Совершенно иначе полевые воробьи купаются в тёплую сухую погоду. Подойдя к воде, они не спеша входят в неё так, что брюшком поч-
ти касаются поверхности. После этого они начинают окунать голову в воду и совершать ею разбрасывающие движения из стороны в сторону. Затем следуют наклоны туловища и приседания, во время которых смачивается перо на груди и брюхе (рис. 3, а, б). Приседания и наклоны сопровождаются учащёнными взмахами крыльев, так что купающаяся птица подчас бывает скрыта в брызгах разлетающейся вокруг неё воды. Через 1.5-2.5 мин купания воробьи промокают «до нитки». Повторных входов в воду они обычно не делают, а, выбрав место поудобнее, приступают к просушке оперения. При этом сначала наблюдается чередование резких продолжительных встряхиваний всем телом с позами солнцевания (рис. 3, в). По мере подсыхания пера встряхивание и трепетание крыльями сопровождаются ещё перебиранием перьев клювом и почёсыванием головы о субстрат или лапой.
Рис. 3. Купание и пылевые ванны полевого воробья.
а, б - позы и движения при купании; в - просушка перьев после купания; г, д, е, ж - позы порхания; з - набивая песок под перья только взмахами крыльев, полевой воробей принимает позы, очень похожие на приёмы порхания куриных птиц.
Порхание. Наряду с непосредственным уходом за пером порхание у полевого воробья является основным способом ухода за оперением. При наличии подходящих условий воробьи порхаются почти круглогодично. Места порхания — порхалища — посещаются обычно стайкой воробьёв в 10-11 или 15-18 ч, в сухую солнечную погоду. Пылевые ванны одновременно принимают несколько особей, расположившихся в ям-
ках не ближе 8-10 см друг от друга. Выбрав место для порхания, птицы нередко ведут себя довольно агрессивно по отношению к соседям и отстаивают занятую ямку. На площадке 50x50 см воробьи оставляют обычно 8-12, а порой до 20 ямок. Размеры их составляют от 3 до 8 см в диаметре и до 5 см в глубину.
В процессе порхания у полевого воробья мы различаем собственно порхание и элементы, присущие солнцеванию и непосредственному уходу за пером. Собственно порхание состоит из трёх характерных приёмов. Воробьи останавливаются или садятся и начинают «клевать» землю. При этом они иногда действительно находят и проглатывают гастролиты, но чаще в субстрат погружается сомкнутый клюв. «Клевание» часто сопровождается движениями, характерными для кормодобывания, при которых голова и грудь резко двигаются из стороны в сторону, разбрасывая грунт.
Рис. 4. Зависимость частоты порхания полевого воробья от погодных условий. 1 - дни со снегопадами; 2-3 - дни с ливневыми дождями.
Второй обязательный приём порхания — «проскальзывание» по субстрату (рис. 3, г). Сначала воробьи садятся и плотно прижимаются к земле грудью, брюхом и распущенными крыльями, затем, не меняя позы, начинают ногами набивать песок под перья. Со временем движения ногами становятся всё энергичнее и быстрее, птица всё плотнее прижимается к земле и ползёт таким образом на расстояние до 7-10 см (рис. 3, д, е, ж), после чего снова возвращается в ямку или начинает копать неподалёку новую.
Совершая третий приём, воробьи также принимают распластанную позу (рис. 3, е), но после этого совершают движения не столько ногами,
сколько полураспущенными крыльями, взмахами которых песок и пыль забиваются под оперение (рис. 3, з). При этом птицы нередко производят круговые движения в ямке.
При порхании у полевых воробьёв нет строгого порядка следования и количества выполнения отдельных приёмов, но соблюдается чередование приёмов собственно порхания с движениями и позами непосредственного ухода за пером и солнцевания. Порхание заканчивается тем, что птица выбирает удобное место и начинает «продолжительное» пе-ребирание перьев.
На частоту порхания у полевых воробьёв в значительной степени влияют погодные условия (рис. 4). До июля особи посещают одно или несколько порхалищ, расположенных в пределах района гнездования, а позднее, когда они не привязаны ни к гнездовому участку, ни к месту кормёжки, места пылевых ванн, а также состав и численность стаи, помещающей их, постоянно меняются.
Молодые полевые воробьи начинают порхаться примерно через 1.52 недели после вылета из гнезда, но проходит ещё некоторое время, прежде чем они освоят все приёмы. Сначала же их движения сводятся, как правило, лишь к проскальзыванию по земле. Интересен тот факт, что при порхании, как и при передвижении, воробьи двигают одновременно обеими ногами, что, вероятно, и заставляет их ползти по земле.
Адаптивное значение способов ухода за пером
Все способы ухода полевого воробья за пером являются ответной реакцией организма на различные воздействия факторов внешней среды: намокание, загрязнение и отрицательное воздействие на перьевой покров эктопаразитов (пухоедов и перьевых клещей), о чём порой ярко свидетельствуют время, место и характер поведения особей этого вида.
Первичным, наиболее простым и древним способом ухода за пером является, по-видимому, непосредственный уход, складывающийся из приёмов почёсывания, встряхивания и перебирания перьев клювом. Одно из ценнейших качеств пера — способность восстанавливать утраченную форму. Протаскивая перо через клюв, птица может сцеплять им разошедшиеся бородки пера, после чего опахало вновь принимает цельный вид. Кроме того, перебирая перья клювом, птица нередко то тут, то там теребит их у основания, как бы укладывая на место. Подобные движения, как и почёсывания, у полевого воробья направлены, видимо, на то, чтобы унять зуд кожи, вызываемый действием эктопаразитов, так как свой туалет он заканчивает энергичным встряхиванием. При встряхивании из оперения также удаляются посторонние предметы.
Позы солнцевания у полевого воробья предельно просты: они определяются углом наклона перьев к поверхности тела и ориентацией относительно солнца. Тем не менее, солнечные ванны, несомненно, играют немаловажную роль при терморегуляции, при просушке сырого оперения и при избавлении от эктопаразитов. Кроме того, есть все основания предполагать о действии прямого солнечного света как стимулятора при образовании у птиц витамина D и секрета копчиковой железы (Gibb 1947; Wynne-Edwards 1947; Simmons 1964; Goodwin 1967; Kennedy 1969).
Специальные исследования показывают, что все пухоеды и перьевые клещи располагаются строго локально на тех или иных участках оперения и являются узкоспециализированными к существованию в определённых режимах температуры, влажности и газообмена (Дубинин 1948, 1951; Шумило, Лункашу 1972). Дав возможность прямым солнечным лучам попасть под оперение, птица тем самым резко изменяет нормальные условия существования эктопаразитов, при нарушении которых они либо гибнут, либо стараются переместиться с осве-щённых участков перьевого покрова (Дубинин 1948, 1951; Simmons 1964; Goodwin 1967). Так, гибель перьевых клещей рода Analges, представители которого паразитируют на полевом воробье, наступает в среднем при температуре 51-54°С (Nordberg 1936). Случаи гибели на солнце некоторых перьевых клещей полевого воробья и одного из пухоедов куриных птиц подтверждены в экспериментах (Дубинин 1951; Гребенюк, Касиев 1964).
Перемещения эктопаразитов, даже относительно небольшие, также очень неблагоприятны для них: перьевые клещи, например, при смене стаций вступают в конкурентные отношения с особями других видов, населяющими эти участки перьевого покрова, и вынуждены конкурировать с ними из-за пищи и мест локализации. Кроме того, отдельные виды перьевых клещей становятся пищей хищных клещей и некоторых пухоедов. При смене стаций перьевые клещи гораздо легче выдуваются, вымываются и вытряхиваются из оперения вместе с твёрдыми частичками, так как в значительной степени ослабевает их крепление к перьям. Не случайно поэтому мы наблюдаем обязательное чередование при порхании полевого воробья пылевых ванн и солнцевания.
Механизм очищения пера от грязи с помощью водных процедур достаточно легко себе представить. Гораздо труднее понять, каким образом птица очищает своё оперение с помощью пылевых ванн. Следуя некоторым наблюдениям, логичнее предположить, что порхание у полевого воробья возникло и служит в первую очередь целям борьбы с эктопаразитами. Существование у этого вида процессов как купания, так и порхания говорит о том, что они, вероятно, не исключают друг друга, а скорее, служат разным целям. Порхается полевой воробей го-
раздо чаще, продолжительнее и «охотнее», чем купается. И это вполне можно объяснить тем, что удаление эктопаразитов требует гораздо больше времени и сил, чем очищение перьевого покрова от грязи. Кроме того, зуд кожи, вызываемый эктопаразитами, заставляет птиц тереться о субстрат.
Все движения полевых воробьев при порхании можно чётко разделить на две группы: особи либо стараются потереться о субстрат, либо набивают его под перья. В первом случае они могут ослаблять зуд кожи, во втором их действия, подобно солнцеванию и купанию, приводят к ухудшению условий жизнедеятельности эктопаразитов. Известны, например, случаи гибели пухоедов Menacanthus stramineus в пыли песка от закупорки дыхалец (Гребенюк, Касиев 1964). При этом птица даже на время не теряет своих лётных качеств, как это наблюдается при купании в воде, и не подвергается резкому теплообмену с окружающей средой.
За время работы нами проведены наблюдения над уходом за пером у особей трёх подвидов полевого воробья: P. m. montanus (Linnaeus, 1758), P. m. pallidus Zarudny, 1904 и P. m. saturatus Stejneger, 1885. Результаты показывают, что все приёмы и способы ухода полевого воробья за пером являются видоспецифичными. Сходные воздействия таких маловарьирующих факторов внешней среды, как намокание или загрязнение перьевого покрова, и, вероятно, очень давняя история возникновения процесса ухода за пером накладывают заметный отпечаток общности приёмов ухода за пером у птиц из разных географически удалённых точек ареала.
Литература
Гребенюк Р.В., Касиев С.К. 1964. Биология пухоеда куриных птиц Menacanthus
stramineus (Nitzsch.) // Изв. АН КиргССР. Сер. биол. наук. 6, 2: 59-69. Дубинин В.Б. 1948. 1. Исследование адаптаций эктопаразитов. 2. Экологические адаптации перьевых клещей и пухоедов // Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР 9: 191-222.
Дубинин В.Б. 1951. Паукообразные //Фауна СССР. М.; Л., 6, 5: 114-304. Шумило Р.П., Лункашу М.И. 1972. Пухоеды (Mallophaga) диких сухопутных
птиц Днестро-Прутского междуречья. Кишинёв: 1-160. Хейнрот О. 1947. Из жизни птиц. М.: 1-214. Gibb J. 1947. Sun-bathing by birds // Brit. Birds 40: 172-174.
Goodwin D. 1967. Some possible functions of sun-bathing in birds // Brit. Birds 60, 9: 107-112.
Kennedy R.J. 1969. Sun-bathing behaviour of birds // Brit. Birds 62, 7:45-47. Nordberg S. 1936. Biologisch-ökologische Untersuchung über die Vogelnidicolen //
Acta Soc. Zool. Fennica 21: 1-168. Simmons K.E.L. 1964. Feather maintenance // A New Dictionary of Birds. London: 278-286.
Teager C.W. 1967. Birds sun-bathing // Brit. Birds 60, 9: 102-107.
Wynne-Edwards V.C. 1947. Sun-bathing by birds // Brit. Birds 40: 256.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 456: 25-26
К экологии сибирской завирушки Prunella montanella в Южном Прибайкалье
H. В. Морошенко
Второе издание. Первая публикация в 1991*
Сибирская завирушка Prunella montanella входит в число наименее изученных воробьиных птиц Южного Прибайкалья. Сбор материалов проводился в 1979-1990 годах.
Весной в Южном Прибайкалье сибирская завирушка появляется рано, наиболее ранняя встреча - 26 марта 1988. На юго-восточном побережье Байкала она стабильно отмечается в конце первой пятидневки апреля (данные за 12 лет наблюдений). Во время пролёта стай не образует, чаще всего наблюдали по 2 птицы. В первой декаде апреля начинают появляются первые проталины вдоль дорог на откосах и склонах южной экспозиции, именно в таких местах и кормятся прилетевшие птицы. На побережье Байкала сибирская завирушка задерживается до конца первой декады мая, а затем, по мере таяния снега, поднимается в горы. Отдельные пары гнездятся по долинам рек.
Петь завирушки начинают ещё во время пролёта. Кроме весеннего, слышали осеннее пение двух самцов (25 сентября 1985). К гнездованию сибирская завирушка приступает в конце второй декады мая. Нами найдено 3 жилых гнезда и 1 после вылета птенцов.
Одно гнездо - в пойме реки Солзан (окрестности г. Байкальска) -обнаружено 29 мая 1986 на вершине обломанного ствола молодой пихты на высоте 2 м от земли. В гнезде находилась полная кладка из 5 голубых яиц. Второе гнездо - в долине реки Большая Осиновка - нашли 6 июня 1985 на ветвях между стволами молодых пихт на высоте
I.4 м также с полной кладкой из 5 яиц, которую самка плотно насиживала. Гнездо после вылета птенцов (1989 г.) найдено на ветвях молодой пихты в куртине на высоте 1.8 м, причём практически в том же месте, что и в 1985 году. Наконец, третье жилое гнездо обнаружено на берегу Соболиных озёр в верховье реки Снежной. Оно было располо-
* Морошенко Н. В. 1991. К экологии сибирской завирушки в Южном Прибайкалье // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. 2, 2: 91-93.
