CC BY
128
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 299: 842-852
О развитии двигательных и поведенческих реакций птенцов серой вороны Corvus corone cornix
Е. В. Шутенко
Второе издание. Первая публикация в 1980*
В данной работе предпринята попытка рассмотреть возникновение, формирование и адаптивное значение некоторых поведенческих реакций и развитие двигательных возможностей птенцов серой вороны Corvus corone cornix. Изложенные сведения основаны на наблюдениях автора более чем за 200 птенцами и слётками данного вида. 50 воронят известного возраста были индивидуально помечены в гнёздах цветными кольцами, что позволило выяснить некоторые особенности поведения ворон и после оставления ими гнёзд. Использованы наблюдения за 14 воронятами, выращенными в неволе начиная с 13-20-дневного возраста.
Вылупление
Началом вылупления птенца следует считать момент, когда птенец яйцевым «зубом» разрывает плёнку, подстилающую скорлупу. В это время происходит смена аллантоисного дыхания птенца на лёгочное, что сопровождается появлением щелчков в яйце (Мальчевский 1959), возникающих, видимо, в результате движения хрящей в дыхательных путях (Driver 1967; McCoshen, Thompson 1968). В яйцах ворон мы отмечали такие щелчки, по крайней мере, за сутки до появления в скорлупе первого проклёва. Период вылупления от образования проклёва до полного освобождения птенца от скорлупы составлял от 3 ч до 2 сут, но чаще длился около 1 сут. При шевелении яйца активность вылупляющегося воронёнка возрастает. Возможно, таким способом взрослая птица может стимулировать вылупление птенца.
Развитие пищевой реакции
В монографии М.Н.Рагозиной (1961) приведены сведения ряда авторов, показывающих, что эмбрионы птиц в определённый период развития начинают заглатывать амниотическую жидкость, содержащую белок. В яйцах воробьиных птиц А. С.Мальчевский (1959) неоднократно обнаруживал беловатые сгустки и полагает, что они являются
* Шутенко Е. В. 1980. О развитии двигательных и поведенческих реакций птенцов серой вороны (Corvus corone cornix L.) //Вестн. Ленингр. ун-та 9: 21-28.
экскрементами эмбриона. Во всех случаях, когда нам удавалось заставать освобождающихся от скорлупы воронят, мы также находили подобные сгустки. Дважды пришлось наблюдать, как вылупляющиеся воронята совершали дефекацию. С такими наблюдениями связан вопрос о природе «зевательных движений челюстей» птенцов, которые, по мнению А.Н.Промптова (1956), сопровождают установление нормального дыхания. Н.С.Серпокрыл (1976а) высказывает предположение о том, что «зевательные движения» проявляются в связи с кислородной недостаточностью, которая особенно характерна для периода вылупления птенцов. Однако А.С.Мальчевский (1959) полагает, что в данном случае мы имеем дело с зачаточной формой пищевой реакции. Основываясь на наблюдениях за птенцами серой вороны, мы считаем предположение А.С.Мальчевского более приемлемым. Во-первых, акт дыхания вылупляющегося птенца совершается при закрытом рте. Во-вторых, в ряде случаев «зевательные движения» в период освобождения воронят от скорлупы проявлялись крайне редко, а иногда, несмотря на длительное наблюдение, вообще не были отмечены. Если бы эти движения были связаны с установлением нормального дыхания — столь важным этапом развития птенца, то периодичность их у разных особей была бы более однообразной. Важен и тот факт, что данная двигательная реакция всегда сопровождается определёнными движениями языка птенца, такими же, как и у маленьких воронят при захвате ими корма и проталкивании его в глоточное отверстие.
В первый же день после появления из яйца в пищевом поведении воронят происходят заметные изменения. В связи с этим следует различать «новорождённых» и «однодневных» птенцов. За временную границу, разделяющую эти возрасты, удобно принимать момент первого кормления птенца. Известно, что птенцы некоторых видов воробьиных птиц могут проявлять активную пищевую реакцию, ещё полностью не освободившись от скорлупы (Мальчевский 1959). Эта поведенческая особенность не только облегчает сам акт кормления птенцов, но и побуждает родителей к интенсивному их выкармливанию.
Наши наблюдения показали, что у воронят пищевая реакция в таком развитом проявлении возникает не сразу после их вылупления. У «новорождённых» воронят она выражается только в том, что птенец раскрывает клюв и пытается приподнять голову (рис. 1а). Используя терминологию А.Н.Промптова (1956), эти движения можно назвать первичной постнатальной реакцией раскрывания рта, которая стимулируется тактильным раздражениями, возникающими в результате свободного положения птенца в гнезде. Существует и другое мнение, согласно которому такое периодическое раскрывание клюва происходит под влиянием интероцептивных (внутренних) импульсов (Holzapfel 1939). В результате наблюдений за воронятами в первый день их
жизни у нас сложилось впечатление, что данная двигательная реакция может проявляться и без участия внешних раздражителей. Первичную постнатальную реакцию раскрывания рта мы рассматриваем как второй этап функционирования зачаточной пищевой реакции, первым этапом которой являются «зевательные движения челюстей» эмбриона.
Рис. 1. Позы пищевой реакции птенцов серой вороны. а - «новорождённый», б - «однодневный», в - 2-5-дневный.
Через 2-3 ч после вылупления воронята в большинстве случаев принимаю более выраженную позу пищевой реакции (рис. 1б), которая может быть вызвана действием только внешних раздражителей. Уже 2-дневный воронёнок, активно выпрашивая корм, способен перейти в вертикальное положение (рис. 1в). Такая поза более характерна для 35-дневных воронят. В дальнейшем, с ростом птенца, центр тяжести его тела смещается ближе к голове, в результате чего ещё слабый воронёнок вынужден опираться на передние конечности. На 15-й день, выпрашивая корм, птенцы тянутся вверх, сидя на цевках и брюшке, уже не опираясь на «крылышки», на 17-й день — приподнимаются на цевках, э. на. 20-й начинают вставать на пальцы. Трепетание крыльев при пищевой реакции мы наблюдали у воронят лишь с 19-20-го дня жизни.
О дефекационной реакции
Дефекация, как правило, происходит сразу после приёма пищи. Однако в ряде случаев птенцы совершают этот акт после пищевой реакции, которая не завершилась получением корма. Таким образом, можно полагать, что акт дефекации стимулируется не только заглатыванием пищи, но и возбуждением при пищевой реакции. Выброс экскрементов сразу после получения птенцами корма облегчает родителям содержание гнезда в чистоте. Вероятно, этому же способствуют и обязательно появляющиеся у подросших воронят колебательные движения гузки, непосредственно предшествующие выбросу экскрементов. Такие движения, по всей видимости, служат для привлечения внимания родителей и помогают им вовремя подхватить помёт.
Развитие общих двигательных координаций
Разные формы двигательной активности являются показателем развития нервной системы птенца и наглядным проявлением укрепления мускулатуры различных частей его тела. В состоянии покоя в первые 2-3 дня жизни поза воронёнка очень часто похожа на эмбриональную перед вылуплением. Маленькие воронята малоподвижны и проявляют активность в основном только при пищевом поведении, дефекации и «скучивании», о котором будет сказано ниже. 10-12-дневные птенцы начинают периодически приподнимать голову вне связи с пищевой реакцией. 15-дневные воронята уже способны держать голову довольно уверенно. С 13-14-го дня жизни птенец может ползать на брюшке и цевках, упираясь при этом головой и помогая передними конечностями. Начиная с 15-го дня жизни, воронёнок непрочно сидит на цевках и брюшке, прижав крылышки к телу, и пробует перемещаться уже в такой позе. Через 2-3 дня воронята двигаются на цевках, почти не опираясь на брюшко, а с 24-27-го дня пытаются ходить на пальцах. По наблюдениям в неволе, 24-дневные воронята, хотя и не достаточно уверенно, могли сидеть на жёрдочке. Мы не можем согласиться с утверждением А.П.Чмутовой (1955) о том, что 14-дневные (!) воронята способны стоять, опираясь на пальцы, а 20-дневные крепко держатся на ногах.
Развитие слухового и зрительного анализаторов
Давно установлено, что даже однодневные птенцы воробьиных способны реагировать на звуки (Kuhlman 1909 — цит. по: Промптов 1956; Васильев 1938; Милягин 1951, 1954). По мнению А.Н.Промптова (1956), птенцы такого возраста реагируют на звуки в результате тактильной рецепции, которая создаётся при толчке воздуха, возникающем при любом звуке. Этот толчок воспринимается через опушение, а у не-опушённых птенцов — непосредственно через кожу, что и способствует возбуждению пищевой реакции. А. С.Мальчевский (1959) считает, что птенцовое опушение вряд ли следует рассматривать как специальное приспособление, способствующее возбуждению у птенцов пищевой реакции, так как хорошо выраженную реакцию на звук можно наблюдать и у однодневных славок, лишённых эмбрионального опушения.
По нашим данным, образование наружных слуховых проходов у воронят начинается на 5-6-й день после вылупления. С целью выяснения способности воронят реагировать на звуковые раздражители до открытия слуховых проходов, мы провели некоторые опыты над 20 птенцами в возрасте 1-4 дней. Птенцы помещались на земле, вследствие чего стимуляция пищевой реакции сотрясением гнезда исключалась. Воронята подвергались воздействию трёх видов звуков: свист, хлопанье в ладоши и серия звуков, несколько напоминающих крик
вороны. Оказалось, что воздействие первым или вторым из этих способов не вызвало у птенцов ответной реакции, или же она проявлялась слабо. В ответ на воздействие третьим способом птенцы, как правило, проявляли хорошо выраженную пищевую реакцию. По наблюдениям автора в Амурской области, птенцы большеклювой вороны Corvus macrorhynchos, абсолютно лишённые опушения, так же реагировали на подобные звуковые раздражения. Как справедливо замечает Н.С.Сер-покрыл (1976б), звуковые раздражения воспринимаются как таковые, а не как тактильные, иначе трудно объяснить факт их дифференци-ровки птенцами. Впоследствии птенцы начинают реагировать на различные звуки, сопровождающие прилёт родителей.
Г.А.Васильев (1938) считает, что в раннем возрасте пищевая реакция у птенцов врановых получается только на звуковые раздражения и не вызывается тактильными раздражениями или нарушением равновесия. Нам же удавалось вызывать пищевую реакцию даже у некоторых новорождённых воронят путём сотрясения гнезда, при котором возникают два последних вида воздействия. Я.А.Милягин (1951, 1954), объектом исследований которого были птенцы грача ^пш frugilegus, установил, что три раздражителя — звук «кар», движение воздуха и сотрясение гнезда — способны сразу после вылупления птенцов вызвать у них пищевую реакцию. В естественных условиях как у грачей (Милягин 1954), так и у ворон пищевая реакция птенцов вызывается комплексным действием вышеуказанных раздражителей, возникающим в те моменты, когда самка, согревающая маленьких птенцов, встречает самца, прилетевшего к гнезду с кормом.
Наши наблюдения за процессом прозревания у воронят согласуются с данными А.П.Чмутовой (1955). В первые дни после вылупления веки у птенцов данного вида постоянно сомкнуты. Расхождение век в моменты выпрашивания корма наблюдается у 7-8-дневных воронят. К 12-дневному возрасту глаза могут быть раскрыты уже наполовину, к 15-16-дневному — на три четверти, а к 18-20-му дню жизни — полностью. Птенцы начинают периодически приподнимать голову и поворачивать её в стороны, как бы осматриваясь, лишь с 10-12-го дня жизни. Вызвать пищевую реакцию у воронят, используя только их зрительную рецепцию, мы могли не раньше, чем им исполнилось 1516 дней. Видимо, только с этого возраста начинается зрительно-эмоциональное восприятие облика родителей как положительного раздражителя.
Реакции затаивания, обороны, бегства. Вылет из гнезда
Поведение 24-25-дневных воронят при действии необычного и достаточно сильного раздражителя следует характеризовать как реакцию «недоумения» (но не «страха»), за которой у голодных птенцов может
последовать пищевая реакция. Большинство 27-дневных воронят в такой ситуации, как правило, проявляет реакцию «затаивания», а иногда и первые неуверенные попытки обороны. 28-дневные воронята моментально прижимаются к гнезду, а в случае необходимости активно обороняются, но чаще сразу же выскакивают из гнезда. Затаивание происходит уже после бегства на земле. Реакция затаивания сохраняется в течение нескольких дней и после нормального вылета, затем редуцируется, заменяясь ориентационной реакцией слётка. Возрастающая двигательная активность воронят приводит к тому, что в возрасте 30-33 дней происходит их естественный вылет из гнёзда. Однако воронята могут оставаться в гнёздах и до 35-36 дней (Wittenberg 1968; Бойко 1972). Согласно А.П.Чмутовой (1955), вылет птенцов данного вида происходит в возрасте 28 дней. В связи с этим следует заметить, что покидание гнёзд 27-28-дневными воронятами в большинстве случаев не следует рассматривать как естественный вылет, так как очень часто оно является результатом вспугивания птенцов. Сразу после естественного вылета 50-60% слётков оказывалось непосредственно на земле даже на территориях с густой древесно-кустарниковой растительностью. Только по прошествии 2-5 дней воронята начинали «подлётывать» и поднимались на деревья (Шутенко 1978).
Комфортное поведение
Непосредственный уход за пером. Уже с 16-17-го дня жизни воронята начинают трогать клювом чехлики будущих перьев на наиболее доступных участках тела (крыле, плече). Навыки ухода за пером быстро развиваются вслед за формированием общей двигательной координации воронёнка. К концу пребывания в гнезде у воронят почти полностью складывается весь комплекс приёмов ухода за оперением (встряхивание перьев, их укладка с помощью клюва, приведение в порядок опахал). Перед вылетом из гнезда копчиковая железа у воронят уже функционирует, однако смазывать оперение её секретом воронята начинают только после вылета, примерно с 35-40-дневного возраста. Область головы и шеи воронята способны почёсывать лапой с возраста 22-23 дней, при этом, как и большинство воробьиных (Simmons 1974), переносят её через крыло.
Купание. Некоторые воронята, воспитываемые в неволе, начинали активно купаться уже с 27-28-дневного возраста, т.е. в то время, когда в естественных условиях они являются ещё гнездовыми птенцами. При первом же купании такие птенцы проявляли стереотипный комплекс движений. У многих ещё ни разу не купавшихся птенцов такого возраста только лишь зрительное восприятие достаточно большой поверхности воды вызывало характерные при купании движения.
В природе нам удалось наблюдать, как воронёнок, недавно покинувший гнездо, купался в росистой траве.
Солнцевание. Реакция солнцевания выражается у врановых в различных специально принимаемых позах, обеспечивающих проникновение прямых солнечных лучей под оперение. Солнцевание играет важную роль в избавлении от эктопаразитов, просушивании оперения и регуляции теплообмена (Фетисов 1976). Наиболее выраженную — «распластанную» — позу солнцевания (рис. 2в) мы наблюдали у слётков вороны и даурской галки Corvus dauuricus, не заражённых эктопаразитами, с сухим оперением и при оптимальных температурных условиях. В связи с этим следует отметить, что поведение солнцевания тесно коррелирует с периодами формирования у птиц нового оперения (Potter, Hauser 1974).
Рис. 2. Позы терморегуляции и солнцевания серой вороны. а, б - позы терморегуляции, в - «распластанная» поза солнцевания.
Поведение, связанное с терморегуляцией. Вследствие сравнительно ранних сроков появления птенцов серой вороны и довольно длительного пребывания их в гнезде, развитие воронят происходит в условиях широкого диапазона температуры внешней среды. Недавно появившимся на свет воронятам иногда приходится переносить довольно длительное влияние холода. При этом нередко они настолько снижают подвижность, что почти не подают признаков жизни. В обеспечении активной жизнедеятельности птенцов важную роль играет групповая терморегуляция. При отсутствии на гнезде взрослой птицы даже очень маленькие воронята стараются плотнее прижаться
друг к другу — «скучиваются». Ю.Кеспайк и А.Давыдов (1966) на примере дроздов, в частности, показали, что «скучивание» птенцов направлено на существенное сокращение теплопотерь; эта поведенческая реакция зависит от температуры среды и её пороговая температура изменяется с возрастом птенцов. По нашим наблюдениям, темпы роста воронят-одиночек, лишённых возможности использовать групповую терморегуляцию, не были высокими, несмотря на то благоприятное условие, что родители выкармливали единственных птенцов.
Рис. 3. Позы реакций потягивания ссорой вороны.
Возраст птенцов, в котором данная реакция проявилась впервые: а - 15-17 дней,
б - 23-25 дней, в - 19-20 дней, г - 22-24 дня, д - более 30 дней.
Очень часто гнёзда ворон расположены так, что птенцы оказываются совершенно не защищёнными от солнечных лучей и нередко страдают от перегревания. Для достижения оптимальных температурных условий не всегда бывает достаточно простого рассредоточения птенцов в гнезде. Первые попытки принять специальную позу, способствующую повышению теплоотдачи с поверхности тела, наблюдаются у 13-14-дневных воронят. Она заключается в том, что птенец «раскидывает крылышки». При гипотермии воронята максимально расслабляют мускулатуру тела, стараются увеличить «открытую» поверхность тела, часто свешивают голову с края гнезда и поднимают оперение (рис. 2а). Гипертермия вызывает у воронят реакцию термического полипноэ,
сопровождающуюся выделениями слюны, которые появляются в виде капли на участке нёба. Такие выделения птенцы размазывают языком по поверхности ротовой полости, что должно способствовать испарению влаги со слизистой оболочки. Примерно с 26-дневного возраста они становятся способными принимать особую позу терморегуляции, которая, вероятно, помогает избежать гипертермических условий (рис. 2б).
Реакции потягивания. Движения потягивания, значение которых, на наш взгляд, заключается в повышении тонуса и улучшении кровообращения в организме особи, могут рассматриваться как простая форма комфортного поведения. Вызываемые действием про-преоцептивных импульсов реакции потягивания выражаются в форме врождённых стереотипных двигательных координаций (рис. 3). Специальной двигательной реакцией, служащей не только для повышения тонуса, но и для укрепления мускулатуры птенца, являются «летательные упражнения», при которых гнездовой птенец совершает частые колебательные движения крыльями. Такие упражнения начинают проявляться уже у 20-дневных воронят.
Переход к самостоятельному питанию. По наблюдениям в неволе, с 25-27-дневного возраста, а иногда и раньше воронята начинают поклёвывать различные предметы, на 36-38-й день жизни становятся способными пить. Примерно с 40-дневного возраста они могут проявлять реакцию запрятывания корма (или различных предметов), однако питаться самостоятельно научаются не раньше, чем им исполнится 45 дней. Наблюдения в природе показали, что примерно с 40-дневного возраста, делая самые первые попытки перемещения за родителями, слётки начинают приобретать опыт в отыскании корма (Шутенко 1978). В возрасте 50 дней воронята очень часто добывают корм сами. Вместе с тем молодые особи продолжают выпрашивать корм вплоть до отделения от родителей, т.е. до 80-90-дневного возраста. В конце июля-начале августа молодые вороны окончательно переходят к самостоятельному образу жизни, выводки покидают гнездовые участки и постепенно объединяются в стаи (Шутенко 1978).
О голосовых реакциях. Щелчки, связанные с актом дыхания и появляющиеся у птенцов ещё в яйце, мы слышали у воронят до 6-8-дневного возраста, а однажды у 11-дневного воронёнка. У птенцов мелких воробьиных птиц такие щелчки удавалось слышать в течение 5 дней после вылупления (Мальчевский 1959; McCoshen, Thompson 1968).
Первые голосовые сигналы врановых, представленные очень тихими писками, издаются эмбрионами, прорвавшими подскорлуповую оболочку, но встречаются не у всех особей; появление способности издавать звуки практически полностью определяется началом лёгочного дыхания (Корбут 1977). При наблюдениях за поведением по меньшей
мере 50 воронят в первые часы их жизни нам только однажды удалось слышать попискивание у воронёнка, освобождающегося от скорлупы, и далеко не у всех ещё необсохших (новорождённых) птенцов даже в моменты проявления последними пищевой реакции. Но уже на второй день после вылупления, как справедливо указывает В.В.Корбут (1977), звуки становятся постоянным компонентом пищевой реакции.
По меньшей мере уже за 10 дней до вылета из гнезда заметное значение приобретают призывные крики птенцов. Это короткие, периодические сигналы, которые в момент появления родителей издаются воронятами максимально возбуждённо, преобразуясь в пищевые крики. Призывные крики воронят оказывают постоянное воздействие на взрослых птиц, но благодаря особому звучанию насколько возможно снижают вероятность привлечения хищника. Нам кажется, что призывные крики постепенно формируются на основе пищевых сигналов птенца, усиливая значение последних в стимуляции родителей к интенсивному выкармливанию растущих и нуждающихся во всё большем количестве корма воронят. У слётков воробьиных птиц эти сигналы, как известно, являются основным средством связи между членами выводка и родителями, тем самым они начинают выполнять ещё одну важную функцию. С возрастом призывный крик слётка постепенно теряет своё первоначальное значение и преобразуется в видовой призывный крик (Мальчевский 1959). В первой декаде августа у большинства молодых ворон, перешедших к самостоятельной жизни, стремящихся к контакту с множеством других особей своего вида, способных быстро оценивать опасность и избегать её, призывный крик имеет уже «взрослое» звучание.
Вместе с развитием реакций затаивания и бегства у воронят формируются голосовые сигналы «беспокойства» и «ужаса». Реакция обороны часто сопровождается сигналом, напоминающим шипение. «Боевой клич» (по отношению к особи своего вида) оказывается сформированным не позже, чем к 50-дневному возрасту.
Различные голосовые вариации быстро развиваются в последней трети пребывания птенцов в гнезде, и уже к моменту вылета у воронят вырисовывается «эмоциональный тип звукового общения», о котором пишет А. С.Мальчевский (1976).
Литература
Бойко Н.С. 1972. Размножение серых ворон на Кольском полуострове // Тез. докл.
8-й Прибалт. орнитол. конф. Таллин: 18-20. Васильев Г.А. 1938. Дальнейшие материалы по изучению рефлексов у птенцов птенцовых птиц и сравнение птенцов корвидов в отношении их нервной деятельности // 3-е совещ. по физиол. проблемам. Тез. докл. М.: 28-30. Кеспайк Ю.Д., Давыдов А.Ф. 1966. Теплообмен и поведение птиц в гнездовой период развития // Изв. АН ЭССР 15, 1: 99-110.
Корбут В.В. 1977. Ранние этапы развития звуковой сигнализации птиц семейства Corvidae // Зоол. журн. 56, 9: 1357-1365.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-281.
Мальчевский А.С. 1976. Звуковое общение животных (на примере птиц) // Вестн. Ленингр. ун-та 21: 19-30 [2-е изд.: Мальчевский А.С. 2003. Звуковое общение животных (на примере птиц) // Рус. орнитол. журн. 12 (209): 35-47].
Милягин Я. А. 1951. Роль внешних раздражителей в пищевой реакции грача на различных стадиях онтогенеза // Бюл. экспер. биол. и мед. 31, 5: 325-332.
Милягин Я.А. 1954. О решающей роли условий существования в физиологическом развитии пищевой реакции птенцов грачей // Тр. Всесоюз. общ-ва физиологов, биохимиков и фармакологов 2: 13-24.
Промптов А.Н. 1956. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.; Л.: 1-312.
Рагозина М.Н. 1961. Развитие зародыша домашней курицы в его соотношении с желтком и оболочками яйца. М.: 1-167.
Серпокрыл Н.С. 1976а. Некоторые наблюдения за вылуплением ряда видов воробьиных птиц // Биология питания, развития и поведение птиц. Л.: 85-93.
Серпокрыл Н.С. 1976б. Заметки о функциональном формировании анализаторных систем и поведенческих реакций птенцов в связи с экологическими особенностями гнездования птиц // Биология питания, развития и поведение птиц. Л.:101-114.
Фетисов С.А. 1976. Об уходе полевого воробья (Passer montanus L.) за пером // Вестн. Ленингр. ун-та 21: 53-60.
Чмутова А.П. 1955. Постэмбриональное развитие серой вороны // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 60, 4: 63-66.
Шутенко Е.В. 1978. О летнем поведении молодых серых ворон // Биологические основы рационального использования животного и растительного мира: Тез. докл. молодых учёных-биологов. Рига: 182-183.
Driver P.M. 1967. Notes on the clicking of avian egg-young with comments on its mechanism and function // Ibis 109, 3: 434-437.
Holzapfel M. 1939. Analyse des Sperrens und Pickens in der Entwicklung des Stars // J. Ornithol. 87, 4: 525-553.
McCoshen J.A., Thompson R.P. 1968. A study of clicking and its source in some avian species // Can. J. Zool. 46, 2: 169-172.
Potter E.F., Hauser D.C. 1974. Relationship of anting and sun-bathing to molting in wild birds // Auk 91, 3: 537-563.
Simmons K.E.L. 1974. Types of plumage-scratching in birds // Avicult. Mag. 80, 4: 143-146.
Wittenberg J. 1968. Freiland-untersuchungen zu Brutbiologie und Verhalten der Rabenkrähe (Corvus c. corone) // Zool. J. 95, 1/2: 16-146.
