CC BY
9
Естественные и точные науки ••• 59
Natural and Exact Sciences •••
Биологические науки / Biological Science Оригинальная статья / Original Article УДК 575.21:591.151.4 DOI: 10.31161/1995-0675-2020-14-4-59-68
Об особенностях генетического полиморфизма в природных популяциях видов первоцвета из Дагестана
© 2020 Хабибов А. Д.
Горный ботанический сад ДФИЦ РАН Махачкала, Россия; e-mail: gakvari05@mail.ru
РЕЗЮМЕ. Цель. Сравнительное изучение гетеростилии двух викарирующих видов первоцвета, количественного соотношения их чисел К- и Д-особей в природных популяциях Дагестана корреляционной связи гетеростилии с другими признаками генеративной сферы. Методы. Методами суммарной статистики и корреляционного анализа были получены как средние показатели учтённых признаков и их величины относительной изменчивости и тесноты связи, так и значения t-критерия Стьюдента. Результаты. При сравнении между собой длинно- и короткостолбчатых форм пяти и трёх природных популяций двух викарирующих по высотному фактору видов Primula: P. macrocalyx и P. ruprechtii установлено, что короткостолбчатые растения в пределах одной и той же популяции всегда имеют большую величину относительной изменчивости, чем у длинностолбчатых особей. Доли существенных различий по t-критерию Стьюдента средних показателей размера столбика двух форм цветков обоих этих видов, имеющие разные ареалы, не совпадают. Если для сравнительно широко распространённого вида P. macrocalyx преобладающее большинство значений (85 %) различий по t-критерию Стьюдента средних показателей существенны, то для эндемика Большого Кавказа - P. ruprechtii достоверные различия отмечены только для 50 % случаев. Вывод. Для обоих видов Primula выявлен балансированный полиморфизм коротко- и длинностолбчатых форм растений. Между средними показателями длины столбика и их относительной изменчивостью обоих видов выявлены существенные значения отрицательной корреляционной связи (rxy = -0,893*** и rxy = -0,869*, соответственно).
Ключевые слова: Primula macrocalyx, P. ruprechtii, балансированный полиморфизм гетеростилия, длиннопестичные (Д) и короткопестичные (К) растения,
Формат цитирования: Хабибов А. Д. Об особенностях генетического полиморфизма в природных популяциях видов первоцвета из Дагестана // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2020. Т. 14. № 4. С. 59-68. DOI: 10.31161/1995-06752020-14-4-59-68_
On the Peculiarities of Genetic Polymorphism in Natural Populations of Primrose Species from Dagestan
© 2020 Ali Dzh. Khabibov
Mountain Botanical Garden, DFRC RAS Makhachkala, Russia; e-mail: gakvari05@mail.ru
ABSTRACT. Aim. Comparative study of the heterostilia of primrose two vicarious types, the quantitative ratio of their numbers for K- and D-individuals in Dagestan natural populations and its connection with other signs of the generative sphere. Methods. The summary statistics and correlation analysis methods were used to obtain both the average indicators of the considered features and their values of relative variability and connection tightness, as well as the values of the Student's t-test. Results. When comparing the long-and short-columned forms of five and three natural populations of two species of Primula that vary in altitude factor: P. macrocalyx and P. ruprehtii found that short-columned plants within the same population always have a greater value of relative variability than in long-columned individuals. The proportions of significant differences in the Student's t-test of the average column size for the two flower forms of both of
these species, which have different ranges, do not coincide. If for the relatively widespread species P. mac-rocalyx, the predominant majority of the values (85 %) of the differences in the Student's t-test of the average indicators are significant, then for the endemic of the Greater Caucasus - P. rupreshtii significant differences were noted only for 50 % of cases. Conclusion. For both Primula species, a balanced polymorphism of long-and short-columned plant forms was revealed. Significant negative correlation values were found between the average values of the column length and their relative variability of both types (rxy = -0,893*** and rxy = -0,869*, respectively).
Keywords: Primula macrocalyx, P. ruprechtii, balanced heterostyle polymorphism, long-stemmed (D) and short-stemmed (K) plants.
For citation: Khabibov A. D. On the Peculiarities of Genetic Polymorphism in Natural Populations of Primrose Species from Dagestan. Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences. 2020. Vol. 14. No. 4. Pp. 59-68. DOI: 10.31161/1995-0675-2020-14-4-59-68 (In Russian)
Введение
Как известно, балансированный полиморфизм среди проявлений эколого-генетической организации популяций занимает видное место, и он, в отличие от переходного многообразия, характеризуется отсутствием направленного сдвига во времени в процентном соотношении форм [2]. Анализ балансированного полиморфизма должен дать ценный материал для понимания многих сторон эволюционного процесса [3]. Особенно это относится к диморфизму, поскольку простой генетический механизм его определения и лёгкость учёта признаков позволяют получить значительную информацию о структуре природных популяций. В растительном мире одним из ярких примеров ди- и триморфизма может служить гетеростилия - различие особей по размерам столбика (части пестика между рыльцем и завязью), или самонесовместимость, сочетаемая с существованием особей одного и того же вида с различной длиной столбиков пестиков и тычиночных нитей. В результате гетеростилия является одним из механизмов, который позволяет растению избежать самоопыления.
Гетеростилия (разностолбчатость) встречается крайне неравномерно в разных таксонах покрытосеменных, не имеющих между собой филогенетического родства. Тем не менее, четко прослеживается тенденция большей приуроченности гетеростилии к двудольным, нежели однодольным растениям. По мнению исследователей, это связано с более широко представленным у двудольных биотического опыления, основными агентами которого являются насекомые - энтомофилия [14; 16].
С помощью перекрёстного опыления осуществляется обмен генами, что поддерживает высокий уровень гетерозигот-ности популяции, определяет единство и целостность вида. При перекрёстном опылении возрастают возможности рекомбинации генетического материала, и после соединения наследственно разнообразных гамет в потомстве образуются более разнообразные генотипы. В результате получается более жизнеспособное потомство с большей амплитудой изменчивости и приспособляемости к различным условиям среды существования, чем при самоопылении. Таким образом, перекрёстное опыление биологически выгоднее, чем самоопыление, поэтому оно закрепилось естественным отбором и стало господствующим в растительном мире. Перекрёстное опыление существует у не менее 90 % видов, и природа сама заботилась о качестве следующего поколения, поскольку при аутбридинге (неродственное скрещивание) рецессивные мутации, находящиеся в гомозиготном состоянии, переходят в гетерозиготное состояние и не оказывают негативного влияния на проявление того или иного признака. На наш взгляд, гетеростилия является одним из наиболее надёжных, микроэволюционных механизмов проявления аллогамии и в результате из поколения к поколению ожидается получение стабильных, более адаптированных и приспособленных с более широкой нормой реакции без вредных последствий потомств.
Гетеростилия предполагает наличие у растений одного и того же вида двух или трёх форм цветков, различающихся по длине столбиков к расположению тычинок. Имеются даже триморфные формы растений - с коротко-, средне- и длинностолбча-
Естественные и точные науки ••• 61
Natural and Exact Sciences •••
тыми цветками, например у дербенника иволистного (Lythrum salicaria L.). Разно-столбчатость является приспособлением только у растений с обоеполыми цветками к перекрёстному опылению [4; 7].
Длиннопестичные (Д) растения являются рецессивными гомозиготами по гену, определяющему гетеростилию (ss), а короткопестичные (К) - гетерозиготами (Ss). В результате легитимного скрещивания (естественного соединения двух наследственно различающихся генотипов посредством оплодотворения между формами с неодинаковой длиной столбиков у гетеростильных растений) в каждом поколении происходит расщепление в среднем 1:1, которое и является основой поддержания диморфизма в природных популяциях [15; 16]. Замечательное свойство популяций первоцвета сохранять равновесное состояние в числах К и Д форм предполагает равенство сил отбора, действующих на обе формы, т. е. равную жизнеспособность К и Д особей.
Впервые это явление было изучено и оценено по достоинству Ч. Дарвином (1877) в работе «Разные формы цветов у растений одного и того же вида» [6]. В этом труде доказано, что эффективное опыление, ведущее к оплодотворению, бывает лишь при вполне определенных комбинациях скрещивания, когда пыльца переносится на рыльце одной формы от тычинок соответствующей высоты другой формы. В то же время гетеростилию считают явлением сравнительно редким [15; 16]. Однако по современным данным она обнаружена в 36 семействах и примерно в 175 родах [1], среди которых, по нашему мнению, видное место занимают виды рода первоцвет - Primula L. (1753). Виды данного рода относятся к семейству Primulaceae и представляют многолетние травы с листьями в прикорневой розетке. К семейству первоцветных относятся 29 родов и около 800 видов, которые произрастают преимущественно в умеренных зонах и в альпийском поясе гор всего земного шара [5; 12; 13]. Согласно предположению А. А. Фёдорова (1952), который обработал этот род во «Флоре СССР», название Линнеем этому роду, видимо, дал из-за того, что большая часть его видов цветет ранней весной, поскольку от лат. prima означает первая. При этом цветки собраны преимущественно в зон-
тиковидные соцветия, редко одиночные. Листья в прикорневой розетке. Из этого числа таксонов в условиях бывшего СССР род первоцвет представлен около 80 видами, из которых 7 - были в свое время занесены в Красную книгу СССР [4]. Кроме того, из этого рода Primula на Кавказе отмечено 29, а в Дагестане - 11 видов [5; 12]. Цветут они, как и было выше отмечено, большей частью ранней весной, и семена из коробочек рассеиваются преимущественно при раскачивании стебля ветром, хотя у некоторых видов семена распространяются и муравьями. Многие виды являются как медоносами, так и лекарственными, а также декоративными растениями [1; 5].
Сравнительному анализу количественного соотношения чисел двух форм гетеростилии К- и Д-особей в природных популяциях двух видов первоцвета в Дагестане и посвящена данная работа. Выявление некоторых связей этих двух форм гетеростилии с другими признаками цветка - также цель данного сообщения. Некоторые предварительные результаты этих исследований нами были сообщены и ранее [11].
Материал и методы исследования
Объектами популяционно-
морфологических исследований, проводимых нами, являются два вида первоцвета: п. крупночашечный - Primula macrocalyx Bge. (1829) и п. Рупрехта - P. ruprechtii Kusn (1899). У растений пяти природных популяций P. macrocalyx в пределах разных (800-1000-1700-1800 и 1950 м) высот, а также трёх естественных групп особей P. ruprechtii (1900-2200 и 2300 м высоты н. у. м.) Горного Дагестана были проведены сборы растений, у которых учитывали 13 числовых и размерных признаков вегетативной и генеративной сферы. Выборки составлялись в разграниченных популяциях последовательно от предгорий к высокогорьям и включали относительно однородные по фенофазе совокупности генеративные особи, находившиеся в состоянии полного цветения и начала отцветания.
Из пяти выборок P. macrocalyx I и II взяты в предгорном (в букняке грабово-орешниковом на высоте 800 м н. у. м. и в дубняке разнотравном, на границе с по-слелесными лугами 1000 м н. у. м. в окрестностях с. Ванаши-Махи Сергока-линского района) районе. Выборка III со-
ставлена во Внутреннегорном Дагестане (в окрестностях с. Гапшима Акушинского района в березняке разнотравном и по его опушке, 1700 м н. у. м.). Две последние выборки - IV и V набраны в высокогорных районах (в Бежтинской депрессии в сосняке черничном с примесью бука в древостое, 1700-1900 м, и в сосняках и производных березняках разнотравно-черничных в окрестностях с. Верхнее Гак-вари Цумадинского района).
Выборка I P. ruprechtii составлена в Высокогорном Дагестане в сосняке разно-травно-вейниковом в окрестностях с. Кахиб Шамильского района (1900 м). II-III выборки взяты во Внутреннегорном Дагестане - на недоступном для выпаса ветреницево-злаковом субальпийском лугу на известняковом плато «Тли-Меэр» Гунибского района (2400 м) и там же интенсивно на выпасаемом разнотравно-овсянницевом субальпийском лугу.
Все выборки составлялись с начала июня по июль 2006 г., последовательно от предгорий к высокогорьям. Различия в экологических факторах географических районов Дагестана сказывается на сроках наступления последовательных фаз развития видов первоцвета, в частности, от предгорий к высокогорьям сильно запаздывают сроки цветения. В данном сообщении интерпретируются только морфологические (числовые и размерные) признаки генеративной сферы, в той или иной степени связанные с дистилией -наличием двух форм цветков с короткими и длинными столбиками пестиков в пределах одного и того же вида.
Работа выполнена на популяционном уровне и в результате суммарной статистики были получены средние показатели учтённых признаков, у которых по t-критерию Стьюдента были оценены соответствующие различия средних показателей [8; 9]. Кроме того, в результате применения корреляционного анализа были сравнительно оценены коэффициенты корреляции рассматриваемых признаков, а также размах (Мд-Мк) и частное (Мд/Мк) средних значений К- и Д-форм растений в пределах каждой популяции.
Результаты и их обсуждение
Вообще род Primula включает в основном группу видов, морфологически в целом довольно однообразных и физиологически приспособленных к влажному
горному климату [16]. Однако эти виды в эколого-географическом отношении достаточно чётко отличаются, образуя серию высотных замещений в горных странах. Виды растений этого рода относятся к числу широко известных декоративных растений, культивируемых повсюду в садах, парках и оранжереях [5].
Среди дагестанских представителей этого рода P. macrocalyx является наиболее лабильным видом, и этот многолетник, который имеет сравнительно широкий ареал, встречается в широколиственных лесах предгорий, в сосново-берёзовых лесах внутреннегорного и высокогорного районов и на послелесных лугах до 2300 м высоты н. у. м. (рис. 1, А). Все растение коротко опушённое. Высота стрелки соцветия колеблется в пределах 12-35 см, а в соцветии развивается 3-15 цветков. Географический тип - центральноазиатский. Корни этого вида и п. весеннего, или п. лекарственного, или п. настоящего - P. veris L. (1753) применяют как отхаркивающее средство, а свежие и высушенные листья, богатые витамином С, употребляют при гипо- и авитаминозах в виде салата и настоев [5; 13]. Произрастает она в условиях Дагестана до верхнего горного пояса, хотя две последние выборки его нами собраны и в Высокогорном Дагестане [12].
На субальпийских и альпийских коврах верхнего горного пояса, а также по верхней границе леса произрастает другой многолетник - P. ruprechtii, который, в отличие от более широко распространённого сравниваемого вида P. macrocalyx, является эндемиком Большого Кавказа с географическим кавказским типом происхождения, экологически замещает сравниваемый вид на субальпийских и альпийских лугах (рис. 1, В) [5]. Листья её снизу с серовойлочным опушением, а сверху - голые. Соцветия из 3-10 цветков.
Для каждого таксона, в том числе и для видов этого рода, характерен, как и выше было отмечено, полиморфизм - способность существовать в состояниях с различной внутренней структурой или в разных внешних формах во время своего жизненного цикла, т. е. наличие в пределах одного вида резко отличных по облику особей, не имеющих переходных форм. Если таких форм две, явление называется диморфизмом, который является про-
Естественные и точные науки •
Natural and Exact Sciences •••
стым генетическим механизмом для учёта признаков и позволяет получить значительную информацию о структуре популяций. В растительном мире одним из яр-
ких примеров диморфизма может служить гетеростилия - различие особей по размерам столбика.
Рис. 1. А- внешний облик соцветия P. macrocalyx и В - общий вид P. ruprechtii
При сравнительном анализе средних показателей К- и Д-форм объединённых выборок растений обоих видов выяснилось, что средние значения длины столбика Д-форм каждой выборки и объединённой совокупности особей у P. macrocalyx незначительны - в 1,28 (11,71/9,16 мм) раза превышает таковой P. ruprechtii при сходных, сравнительно низких показателях (10,2 %) относительной изменчивости этой формы обоих видов (рис. 2). Однако иная картина отмечена для короткостолб-чатых (К) растений указанных видов. Здесь разница в размерах столбиков рассматриваемых видов, хотя и незначительно, возрастает в 1,38 (5,95/4,32) раза. При этом в относительной изменчивости ко-роткостолбчатые формы рассматриваемых видов первоцвета различаются, и для растений P. ruprechtii этой формы характерны довольно высокие показатели коэффициента вариации (16,0 %), чем таковые (14,8 %) для P. macrocalyx (рис. 3). При этом средние показатели длины столбика длиннопестичных (Д) растений в каждом варианте и в объединённых выборках обоих сравниваемых видов почти в два раза превышают, чем таковые короткопе-стичных (К) особей (11,71/5,95 = 1,97 и 9,16/4,32 = 2,12). Однако для этих корот-костолбчатых (К) особей обеих видов отмечены другие тенденции и средним зна-
чениям характерны значительно высокие показатели коэффициентов вариации при сравнительно низких величинах средних значений длины столбика (5,95 мм -14,8 % и 4,32 мм - 16,0 %).
В целом, для короткопестичных (К) растений обоих видов отмечены сравнительно высокие показатели относительной изменчивости, чем таковые для длиннопестичных (Д) особей. При этом превосходство показателей относительной изменчивости короткопестичных (К) над таковыми длиннопестичных (Д) растений составляет: у P. macrocalyx (14,8/10,2) в 1,45 и P. ruprechtii (16.0/10,2) в 1,57 раза. Кроме того, между самими средними значениями и относительной изменчивостью обеих форм P. macrocalyx отмечены, хотя и несущественные, но достаточно высокие показатели положительной корреляционной связи (rxy = 0,612 и % = 0,686, соответственно). Эти же показатели для P. ruprechtii составляют rxy = 0,783 и rxy = 0,015. Для выяснения полной картины в корреляционных связях, на наш взгляд, не хватает числа степеней свободы (df), которое впрямую зависит от числа популяций (выборок) (df = n - 2) и с увеличением числа степеней свободы возрастает уровень значимости связей. В то же время для обеих форм дистилии каждого вида отмечены иные показатели. Здесь, между средними показателями длины столбика и
их относительной изменчивостью обоих видов, выявлены существенные значения отрицательной корреляционной связи (rxy = -0,893*** при df = 8 и rxy = -0,869* при df = 4, соответственно). Кроме того, в этом отношении различают три группы фактов зависимости параметров изменчивости от размера и морфологической природы элементов организма. М. М. Магомедмир-заев (1990) выделил и отнёс вышеотме-ченные связи в группу зависимости показателей изменчивости размерных признаков от их величины и конструкции, прежде всего прямая зависимость дисперсии от
А
среднего значения признака и отрицательная связь коэффициента вариации с размером [10].
В результате сравнения средних значений размеров длинностолбчатых (D) и короткостолбчатых (K) особей в природных популяциях P. macrocalyx по t- критерию Стьюдента выяснилось, что средние размеры обоих форм растений пяти популяций этого вида в преобладающем большинстве случаев существенно, в разной степени достоверности, различаются по данному показателю (табл.).
В
□ Х, ммП Cv, %
15 i 10
0
11% 10,9!
12,1
11,27 11,71
t0 8,7
0,2
I II
Ш IV Популяции
V Y
Рис. 2. Средние значения (X, мм) и относительная изменчивость (%) длинностолбчатых (Д) растений у P. macrocalyx (А) и P. ruprechtii (В)
А В
□ Х, мм □ Cv, %
20 15 10 5 0
1/11 15,5 15,6 lio
14,3 13,6 13,3 ' '
6,0
5,5
3,83
Л
5,7
5,8 >
5,9
I II III IV V Y Популяции
9
7
5
I
Рис. 3. Средние значения ( X, мм) и относительная изменчивость (%) короткостолбчатых (К) растений у P. macrocalyx (А) и P. ruprechtii (В)
Естественные и точные науки •
Natural and Exact Sciences •••
Таблица
Сравнительная характеристика средних значений размеров К- и Д-столбиков Р. таетоеаЬух и Р. гиртгсЫи по 1:-критерию Стьюдента (п=10) ^=П1+щ-2=18) (При df=18 табличные
и 3,922 , соответственно)
Виды Признаки t-критерий между средними значениями длины столбиков
первоцвета I и II I и III I и IV I и V II и III II и IV II и V III и IV III и V IV и V
P. macrocalyx I Мд 4,14*** 6,86*** 3,37*** 5,75*** 3,24** 6,42*** - 8,62*** 2,13* 7,83***
II Мк 6,53*** 30,28*** 3,75*** - 20,12*** 2,95** 4,12*** 24,87*** 24,24*** -
P. ruprechtii III Мд - 2,92** -
IV Мк 6,92*** -
Примечание: : - критерий Стьюдента, df - число степеней свободы. Прочерк означает отсутствие существенного различия. * - Р < 0.05; ** - Р < 0.01; *** - P < 0.001.
Только некоторые различия средних показателей этих форм пятой популяции с таковыми трёх (I, II и IV) выборок не достоверны, и 15 % различий носят случайный характер. Однако различия средних размеров столбиков длинностолбча-тых и короткостолбчатых (К) особей Р. тыртесЫп существенны только у 50 %. Особенно случайные различия средних значений длины столбика по ^критерию Стьюдента характерны для двух (II и III) популяций этого вида из известнякового плато «Тли-Меэр» Гунибского района (2400 м), которые различались только по режиму использования экосистемы (интенсивно выпасаемые и изолированные участки). При этом длинностолбчатые и короткостолбчатые (К) формы в пределах каждого вида по доле существенных различий средних значений по этому показателю имеют сходные величины.
Статистические параметры размеров столбика свидетельствуют о различиях в норме реакции указанных форм. Последний является при диформизме, как и было отмечено выше, генетически чётко контролируемым признаком. Колебания в размерах столбика в пределах каждой формы могут быть связаны как с генетическими факторами, так и с возрастно-экологическими [11].
Количественное соотношение как длинностолбчатых и короткостолбчатых (К) особей в природных популяциях (А), так и в объединённой выборке (В) Р. тастоса1ух соответствует в общей сложности 1:1, хотя незначительные отклонения в конкретных популяциях отмечены в ту или другую сторону (рис. 4). С увеличением объёма выборки, особенно в объединённой совокупности особей, как и следовало бы ожидать, происходит (313:304=1,03:1,00) выравнивание числа особей обеих форм (рис. 4, В). Сходные результаты по количественному соотно-
шению разностолбчатых форм получены и для Р. тыртесНШ, хотя в третьей популяции - в выпасаемом разнотравно-овсянницевом субальпийском лугу отмечено максимальное (1,68:1,00) отклонение от такого соотношения 1:1 (рис. 5). Однако в объединённой выборке этого вида, как и в популяциях Р. тастоса1ух, наблюдается тенденция сокращения (134: 104=1,29:1,00) этой разницы (рис. 5, В).
Кроме того, результаты частного (Мд/Мк) и размаха (Мд-Мк) средних значений длинностолбчатых и короткостолбчатых (К) особей в пяти (ЬУ) популяциях Р. тастоса1ух, которая имеет сравнительно широкий ареал, показали, что максимальные показатели этих относительных двух величин характерны для третьей популяции из Внутреннегорного Дагестана (1700 м н. у. м.) при сравнительно сходных показателях остальных выборок из предгорного и высокогорного районов Дагестана (рис. 6, А). Сходные результаты получены для частного (Мд/Мк) и размаха (Мд-Мк) средних значений длинностолбчатых и короткостолбчатых (К) особей в трёх (ЫП) популяциях Р. тыртесНШ, которая является эндемиком Большого Кавказа.
Максимальными значениями обоих показателей выделяется I популяция этого вида из Высокогорного Дагестана (окрестности с. Кахиб Шамильского района 1900 м высоты н. у. м.) (рис. 6, В). Кроме того, при сравнении обеих видов по последним показателям размера столбика выяснилось, что объединённая выборка (Е) Р. тыртесНШ отличается от соответствующей Р. тастоса1ух сравнительно низким показателем амплитуды (Мд-Мк=4,84 мм) и, хотя и незначительно, высокой величиной частного (Мд/Мк=2,12) средних значений длинностолбчатых к корот-костолбчатым (К) особям.
Рис. 4. Количественное соотношение длинностолбчатых (D) и короткостолбчатых (K) особей в популяциях (А) и в объединённой выборке (В) P. macrocalyx
Рис. 5. Количественное соотношение длинностолбчатых (D) и короткостолбчатых (K) особей в популяциях (А) и в объединённой выборке (В) P. ruprechtii
Рис. 6. А - размах (Мд—Мк) и частное (Мд/Мк) длинностолбчатых (D) и короткостолбчатых (K) особей в обеих популяциях (I-V и I-III) и средние показатели в объединённых выборках (E) P. macrocalyx; В — P. rupre^tii
Естественные и точные науки ••• 67
Natural and Exact Sciences •••
Заключение
Таким образом, в природных популяциях двух викарирующих по высотному фактору многолетних видов первоцвета -Р. тастоса1ух и Р. тыртесНШ в природных условиях Горного Дагестана в зависимости от гетеростилии проведён сравнительный анализ структуры относительной вариабельности некоторых признаков генеративной сферы. Отмечено, что для средних значений длины столбика у коротко-пестичных (К) растений обоих видов характерны сравнительно высокие показатели относительной изменчивости, чем таковые у длиннопестичных (Д) особей. О различиях в норме реакции указанных форм свидетельствуют и статистические
распределение гетеростилии в системе покрытосеменных // Успехи современной биологии. 2000. Т. 120. № 4. С. 348-360.
2. Берг Р. Л. Типы полиморфизма // Вестник ЛГУ. Серия биологическая. 1957. № 21 (вып. 4). С. 115-138.
3. Береговой В. Е. Исследование полиморфизма как путь познания хронологической структуры вида // Журнал общей биологии. 1971. Т. 32. № 2. С. 143-151.
4. Гиляров М. С. Биология. Большой энциклопедический словарь. М., 2001. 864 с.
5. Гроссгейм А. А. Флора Кавказа: в 7 т. Т. 7. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1967. 894 с.
6. Дарвин Ч. Р. Различные формы цветов. Насекомоядные растения: в 9 т. Т. 7. М.; Ленинград, 1948. 651 с.
7. Демьянова Е. И. Спектр половых типов и форм в локальных флорах Урала (Предуралья и Зауралья) // Ботанический журнал. 2011. Т. 96. № 10. С. 1297-1315.
8. Зайцев Г. Н. Методика биометрических расчётов: математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 256 с.
1. Agadzhanyan A. M. Prevalence and distribution of heterostyly in the angiosperm system. Uspekhi sovremennoy biologii [Successes of modern biology]. 2000. Vol. 120. No. 4. Pp. 348360. (In Russian)
2. Berg R. L. Types of polymorphism. Vestnik LGU. Seriya biologicheskaya [Journal of Leningrad State University. Biological Series]. 1957. No. 21 (iss. 4). Pp. 115-138. (In Russian)
3. Beregovoy V. E. Polymorphism research as a way of cognition of the specie chronological
параметры размеров столбика. При этом между средними показателями длины столбика и их относительной изменчивостью обоих видов выявлены существенные значения отрицательной корреляционной связи (rxy=-0,893"* и Гху=-0,869*, соответственно). Иначе говоря, средним показателям короткостолбчатых форм природных популяций обеих видов выявлены сравнительно более высокие показатели относительной изменчивости, чем таковые для длинностолбчатых растений. Кроме того, были также отмечены и оценены размах (Мд-Мк) и частное (Мд/Мк) средних значений обеих форм каждой популяции рассматриваемых видов.
для биологических специальностей вузов. 4-е изд., перераб. и доп. М.: Высшая школа. 1990. 352 с.
10. Магомедмирзаев М. М. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука. 1990. 230 с.
11. Магомедмирзаев М. М., Хабибов А. Д. О генетическом диморфизме в природных популяциях первоцвета // Журнал общей биологии. 1973. Т. 34. № 4. С. 483-487.
12. Муртазалиев Р. А. Конспект флоры Дагестана: в 4 т. Т. 1. Махачкала: Эпоха, 2009. 319 с.
13. Флора СССР: в 30 т. Т. 18. М.; Ленинград: Изд-во АН СССР, 1952. С. 146-148.
14. Baker H. G. Evolutionary Mechanism in Pollination Biology. Science. 1963. Vol. 139. Iss. 3558. Pp. 877-883.
15. Ganders F. R. The Biology of Heterostyly. New Zealand Journal of Botany. 1979. Vol. 17. Pp. 607-635.
16. Vuilleumier B. S. The Origin and Evolutionary Development of Heterostyly in the Angiosperms. Evolution. 1967. Vol. 21. No. 2. Pp.210-226.
structure. Zhurnal obshchey biologii [Journal of General Biology]. 1971. Vol. 32. No. 2. Pp. 143151. (In Russian)
4. Gilyarov M. S. Biologiya. Bol'shoy entsi-klopedicheskiy slovar' [Biology. Big Encyclopedic Dictionary]. Moscow, 2001. 864 p. (In Russian)
5. Grossgeym A. A. Flora Kavkaza: v 7 t. T. 7. [Flora of the Caucasus: in 7 vols. Vol. 7]. Moscow; Leningrad, the USSR Academy of Sciences Publ., 1967. 894 p. (In Russian)
Литература
1. Агаджанян А. М. Распространённость и 9. Лакин Г. Ф. Биометрия: учебное пособие
References
6. Darvin Ch. R. Razlichnye formy tsvetov. Na-sekomoyadnye rasteniya: v 9 t. T. 7. [Various Forms of Flowers. Insectivorous Plants: in 9 vols. Vol. 7]. Moscow; Leningrad, 1948. 651 p. (In Russian)
7. Dem'yanova E. I. The spectrum of sexual types and forms in local floras of the Urals (Cis-Urals and Trans-Urals). Botanicheskiy zhurnal [Botanical Journal]. 2011. Vol. 96. No. 10. Pp. 1297-1315. (In Russian)
8. Zaytsev G. N. Metodika biometricheskikh raschetov: matematicheskaya statistika v eksper-imental'noy botanike [Methodology of Biometric Calculations: Mathematical Statistics in Experimental Botany]. Moscow, Nauka Publ., 1973. 256 p. (In Russian)
9. Lakin G. F. Biometriya: uchebnoe posobie dlya biologicheskikh spetsial'nostey vuzov. 4-e izd., pererab. i dop. [Biometrics: a Textbook for Biological Specialties of Universities. 4th ed., revised and enlarged]. Moscow, Higher School Publ., 1990. 352 p. (In Russian)
10. Magomedmirzaev M. M. Vvedenie v kolichestvennuyu morfogenetiku [Introduction to
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ Принадлежность к организации Хабибов Али Джалалудинович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории флоры и растительных ресурсов, Горный ботанический сад, Дагестанский федеральный исследовательский центр Российской академии наук, Махачкала, Россия; e-mail: gakvari05@mail.ru
Принята в печать 01.12.2020 г.
the Quantitative Morphogenetics]. Moscow, Nau-ka Publ., 1990. 230 p. (In Russian)
11. Magomedmirzaev M. M., Khabibov A. D. About genetic dimorphism in natural populations of primrose. Zhurnal obshchey biologii [Journal of General Biology]. 1973. Vol. 34. No. 4. Pp. 483487. (In Russian)
12. Murtazaliev R. A. Konspekt flory Dagesta-na: v 4 t T. 1. [Summary of Dagestan flora: in 4 vols. Vol. 1]. Makhachkala, Epoch Publ., 2009. 319 p. (In Russian)
13. Flora SSSR: v 30 t. T. 18. [Flora of the USSR: in 30 vols. Vol. 18]. Moscow; Leningrad, the USSR Academy of Sciences Publ., 1952. Pp. 146-148. (In Russian)
14. Baker H. G. Evolutionary Mechanism in Pollination Biology. Science. 1963. Vol. 139. Iss. 3558. Pp. 877-883.
15. Ganders F. R. The Biology of Heterostyly. New Zealand Journal of Botany. 1979. Vol. 17. Pp. 607-635.
16. Vuilleumier B. S. The Origin and Evolutionary Development of Heterostyly in the Angiosperms. Evolution. 1967. Vol. 21. No. 2. Pp.210-226.
INFORMATION ABOUT AUTHOR Affiliation
Ali Dzh. Khabibov, Ph.D. (Biology), Senior Researcher, Laboratory of Flora and Plant Resources, Mountain Botanical Garden, Dagestan Federal Research Centre, Russian Academy of Sciences, Makhachkala, Russia; e-mail: gakva-ri05@mail.ru
Received 01.12.2020.
