CC BY
5
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ Принадлежность к организации
Мухтарова Гульнара Магомедовна, кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии и биоразнообразия, институт экологии и устойчивого развития, Дагестанский государственный университет, г. Махачкала, Россия; е-mail: gulnara-muhtarova@mail.ru
Благодарность
При создании и оформлении карты большую помощь оказали коллеги из Московского государственного университета геодезии и картографии, г. Москва: д.г.н., профессор кафедры географии В. В. Братков и к.т.н., доцент кафедры оформления карт Н. М. Биктимирова. Выражаю огромную благодарность всем лицам, оказавшим помощь в обработке материала, проведении полевых исследований и создании карты.
Принята в печать 04.11.2019 г.
INFOR MATI ON ABOUT AUTHOR Affiliation
Gulnara M. Mukhtarova, Ph.D. (Biology), Associate Professor, Department of Biology and Biodiversity, Institute of Ecology and Sustainable Development, Dagestan State University, Makhachkala, Russia; e-mail: gulnara-muhtarova@mail.ru
Acknowledgment
Colleagues from Moscow State University of Geodesy and Cartography, Moscow, gave substantial help in the creation and design of the map: V. V. Bratkov - Doctor of Geographical Sciences, Professor of the Department of Geography and N. M. Biktimirova - Ph.D. (Technical Science), and Associate Professor of the Card Design Department. I would like to express my gratitude to all those who helped in processing the material, conducting field research and creating the map.
Received 04.11.2019.
Биологические науки / Biological Science Оригинальная статья / Original Article УДК 581.522.4:582.736.1 (470.67) DOI: 10.31161/1995-0675-2019-13-4-38-49
Об особенностях изменчивости числовых признаков Trigonella foenum-graecum L. в условиях Дагестана
© 2019 Хабибов А. Д. 1, Гаджиев М. И. 2, Магомедов М. А. 1
1 Горный ботанический сад ДФИЦ РАН Махачкала, Россия; e-mail: gakvari05@mail.ru; msalta@list.ru 2 Дагестанский государственный университет Махачкала, Россия; e-mail: elmu@mail.ru
РЕЗЮМЕ. Цель. Анализ структуры изменчивости семи числовых признаков преимущественно показателей семенной продуктивности в разновысотных выборках Дагестана культивара - Trigonella foenum-graecum L. (Fabaceae). Методы. Работа выполнена на популяционном уровне, исходные данные были обработаны обычными статистическими методами с использованием суммарной статистики, корреляционного, дисперсионного и регрессионного анализов. Результаты. В пределах семи числовых признаков выделены наиболее пластичные и устойчивые числовые признаки вегетативной и генеративной сферы. В разновысотных выборках отмечены числовые признаки, средние значения которых существенно различаются по t-критерию Стьюдента, или различия носят случайный характер. Между учтёнными числовыми признаками каждой разновысотной выборки и объединённой совокупности особей получены и оценены существенные и недостоверные корреляционные связи. Выяснена роль разновысотных почвенно-климатических условий в вариабельности каждого числового признака и дана оценка значимости влияния этого учт ённого фактора в изменчивости каждого показателя. Определены величины доли влияния высотного градиента на структуру изменчивости каждого признака. Выделена доля влияния коэффициента детерминации в компоненте дисперсии каждого числового признака. Определена и установлена существенная положительная корреляционная связь между высотным градиентом, равным 1750 м, и числовыми признаками, на изменчивость которых значимо повлияло дан-
ная высотная разница. Вывод. Среди числовых признаков семенной продуктивности минимальными показателями отличается число семян в максимальном плоде: амплитудой крайних вариантов и средних значений, а также размахом коэффициента вариации; величинами относительной изменчивости в разновысотных выборках и в объединённой совокупности; эмпирическими (асимметрия и эксцесс) показателями и случайным характером влияния на изменчивость высотного фактора и градиента и т. д.
Ключевые слова: Trigonella foenum-graecum изменчивость, числовые признаки, семенная продуктивность, разновысотные выборки, высотный градиент, Дагестан.
Формат цитирования: Хабибов А. Д., Гаджиев М. И., Магомедов М. А. Об особенностях изменчивости числовых признаков Trigonella foenum-graecum 1_. в условиях Дагестана // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2019. Т. 13. № 4. С. 3849. РР1: 10.31161/1995-0675-2019-13-4-38-49_
Variability Peculiarities of Numerical Characteristics for Trigonella foenum-graecum L. in Dagestan
© 2019 Ali Dzh. Khabibov 1, Magomed I. Gadzhiev 2, Magomed A. Magomedov 1
1 Mountain Botanical Garden, DFRC RAS Makhachkala, Russia; e-mail: gakvari05@mail.ru; msalta@list.ru
2 Dagestan State University Makhachkala, Russia; e-mail: elmu@mail.ru
ABSTRACT. Aim. Analysis of the variability structure of seven numerical traits, mainly indicators of seed productivity in different-altitude samples from Dagestan cultivar - Trigonella foenum-graecum L. (Fabace-ae). Methods. The work was carried out at the population level; the initial data were processed by conventional statistical methods using summary statistics, correlation, variance and regression analyzes. Results. The most plastic and stable numerical features of the vegetative and generative spheres are identified within the seven numerical features. In the different-altitude samples the numerical features are noted, the average values of which differ significantly according to Student's t-criterion or the differences are random. Significant and unreliable correlations were obtained and evaluated between the numerical characteristics of each different-altitude sample and the combined population of individuals. The role of different-altitude soil and climatic conditions in the variability of each numerical trait is clarified and the significance of the influence for this factor in the variability of each indicator is estimated. The values for the proportion of the influence of the altitude gradient on the variability structure for each trait are determined. The share of the determination coefficient influence in the component of the variance for each numerical feature is highlighted. A significant positive correlation was determined and established between the altitude gradient equal to 1750 m and numerical features, the variability of which was significantly influenced by this altitude difference. Conclusion. Among the numerical signs of seed productivity the number of seeds in the maximum fruit is distinguished by the minimum indicators: the amplitude of the extreme variants and average values, as well as the range of the variation coefficient; the values of relative variability in different-altitude samples and in the pooled population; empirical (asymmetry and kurtosis) indicators and the random nature of the influence on the variability in the altitude factor and gradient, etc.
Keywords: Trigonella foenum-graecum L., variability, numerical characteristics, seed productivity, different-altitude samples, altitude gradient, Dagestan.
For citation: Khabibov A. D., Gadzhiev M. I., Magomedov M. A. Variability Peculiarities of Numerical Characteristics for Trigonella foenum-graecum L. in Dagestan. Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences. 2019. Vol. 13. No. 4. Pp. 38-49. DOI: 10.31161/1995-0675-201913-4-38-49 (In Russian)_
Естественные и точные науки • •• 39
Natural and Exact Sciences •••
Введение
Общеизвестно, что изменчивость является одной из фундаментальных свойств всего живого. Она, вместе с наследственностью, будучи факторами эволюции, в процессе развития представляют материал для
отбора. В то же время вариабельность признаков и свойств организма является основой и определяющей адаптационного процесса и расширения ареала. Чем выше способность организма изменять метаболизм в соответствии с окружающей средой в
пределах нормы реакции, определяемой генотипом, тем шире его способность к адаптации и освоении территории. При этом адаптация растений в природе и при интродукции может достигаться только двумя способами: биотическим составом популяции и пластичностью биотипов [2; 11]. В то же время каждое растение в меняющихся условиях внешней среды адаптируется только в результате изменчивости признаков и свойств в пределах, исключительно обусловленных его генотипом [8].
Однако каждая группа признаков имеет свои особенности, свои степени вариабельности. Так, весовые признаки характеризуются в 2-3 раза большим уровнем изменчивости, чем линейные размеры органа. Своеобразно высокой вариабельностью отличаются признаки, определяющие число органов, и при математической интерпретации их нужен особый подход [9]. Одним из важных законов вариабельности является совпадение уровней изменчивости большинства признаков у различных видов, родов и даже семейств. По утверждению последнего автора, изменчивость признакоспецифична, но не видоспеци-фична. И, знание этого правила позволяет предварительно оценивать уровень изменчивости признака у одного вида растений на основе экстраполяции данных другого вида. Однако у двух изученных нами видов первоцвета - Primula macrocalyx Bge. и P. ruprechtii Kusn. отмечена зависимость изменчивости от расположения столбика -гетеростилии. Длинностолбчатым особям этих двух видов характерны низкие показатели относительной изменчивости, чем таковые короткостолбчатых растений [7].
Кроме того, в пределах каждой группы признаков также различают показатели вегетативной и генеративной сферы, которые по-разному дифференцируются в вариабельности. Если признакам вегетатив -ной сферы характерен сравнительно широкий, но в пределах нормы, размах изменчивости, то показателям генеративной сферы, которые сравнительно жёстко контролируются генотипом, присуща относительно узкая амплитуда изменчивости.
В то же время сравнительно высока степень изменчивости отдельно взятого конкретного абсолютного признака, чем таковой относительного показателя. И форма, которая определяет соотношение размерных признаков, сильнее контролирует генотип, чем сами абсолютные показатели, особенно вегетативной сферы.
Однако в элементах семенной продуктивности происходит эволюционная компенсация уменьшения одних элементов за счёт увеличения других [14]. Наиболее часто наблюдаемый в этом отношении феномен - отрицательная корреляция между числом семян и размером семени. Такая связь проявляется в пределах популяции, сорта, а также в индивидуальном развитии [6]. Такого рода корреляции обычно рассматриваются как следствие конкуренции за метаболический материал и компенсации развития элементов урожая. Также известно, что чаще всего эволюция к одно-летности сопровождается увеличением числа семян на плод [6, с. 137].
Согласно утверждению последнего автора, проблема счёта имеет фундаментальное значение не только в морфогенетике, но и для эволюционной и популяционной морфологии. В то же время числа существования организмов дают возможность судить о многих вероятных механизмах эволюционного преобразования конструкций растений. Кроме того, число вместе с размером являются атрибутами и составляющими урожая и показателями успеха селекционных и агротехнических программ.
Данная работа посвящена сравнительной оценке роли высотного фактора и его градиента в изменчивости числовых признаков пажитника сенного - Trigonella foenum-graecum L. (Fabôceae) при интродукции в разновысотных условиях Дагестана. Кроме того, числовые признаки вместе с размерными (ростовыми) величинами относятся к морфологическим показателям. Результаты сравнительной оценки роли комплексного высотного фактора и градиента в изменчивости линейных признаков данного интродуцента нами были изложены ранее [ 13].
Естественные и точные науки • •• 41
Natural and Exact Sciences •••
Таблица 1
Районы и характеристика мест посева семян и сбора выборок T. foenum-graecum в среднем горном поясе Внутреннегорного Дагестана
Дата Район Экологические факторы
посева семян сбора растений естественно-исторический географический экспозиция склона высота над у. м. (м)
17.04.2017 07.07.17 низменный окр. Махачкалы сев. 50
23.05.2017 22.08.17 внутренне горный ЦЭБ сев. 1100
24.05.2017 27.09.17 внутренне горный ГЭБ сев. 1780
Примечание: ЦЭБ - Цудахарская и ГЭБ - Гунибская экспериментальные базы Горного ботанического сада Да-
гестанского федерального исследовательского центра РАН
Материал и методы исследования
В научных целях впервые весной 2017 г. в условиях Низменного Дагестана и северного макросклона Внутреннегорного Дагестана на метровых делянках террасированных участков экспериментальных баз Горного ботанического сада ДФИЦ РАН и в окрестностях г. Махачкалы проведены посевы (100 шт.) семян T. foenum-graecum. Общая характеристика мест посева семян, районы проведения экспериментов и другие данные, связанные со сроками закладки эксперимента и сбора материала, представлены в таблице 1. Для посева были использованы только свежесобранные семена, поскольку для культурных растений характерна, как правило, резкая потеря всхожести с увеличением сроков хранения семян.
После получения сравнительно высокой (более 95 %) всхожести семян, за прохождением фаз роста и развития ювенильных растений данного культивара были проведены фенологические наблюдения. Сразу после завершения полного вегетационного цикла и опада высохших и отмерших листьев, для проведения сравнительного анализа изменчивости по комплексному высотному фактору с каждого разновысотно-го образца, которые различались размерами, было взято по 10 максимально развитых растений (рис. 1 Б). У последних в совокупности было учтено 30 и более признаков. Условно эти все учтённые признаки нами были отнесены к 5 группам: размерным (ростовым), числовым, весовым, индексным и показателям максимально развитого плода в пределах особи.
7/
V
Рис. 1. T. foenum-graecum:
А - ювенильное растение с семядолями и первым простым листом; В - общий вид; С - образец интродуцента с завершенным полным вегетационным циклом и D - особи с разновысотных выборок, у которых были учтены признаки
В данной работе интерпретируются семь численных числовых признаков: число се-следующих учтённых и дополнительно вы- мян с максимального плода (п); боковых
ветвей (nj); плодов (n2) и семян (n3) с боковых ветвей; узлов или междоузлий (n4); общее число семян с растения (n5) и среднее число семян в плодах боковых ветвей (n6). Работа выполнена на популяционном уровне и исходные данные были обработаны обычными статистическими методами с использованием суммарной статистики корреляционного, дисперсионного и регрессионного анализов [3; 5]. Компоненту дисперсии определяли по Н. А. Плохинско-му [ 10]. При проведении расчетов использовался также пакет данных программ Statgraf version 3.0 Shareware и Statistica 5.5.
Результаты и их обсуждение
T. foenum-graecum (1753) - однолетнее травянистое цветковое растение семейств а бобовых (Fabaceae) высотой до 60 см с прямостоячими и разветвленными стеблями, внешне напоминает клевер (рис. 1 В, С). Листья его сложные, тройчатые, с листочками длиной до 4 см. Цветки мелкие, бледно-желтые, неправильные, расположены по 1-2 в пазухах верхних листьев. Плод - линейный, слегка изогнутый боб длиной до 6-10 см с прямым носиком, содержащий 10-20 семян. Семена желтоватые, крупные, ромбические [1; 12].
^ foenum-graecum нашёл, особенно в последнее время, довольно широкое применение в народной медицине, преимущественно в исламском мире. Этот вид, как многоцелевое лекарственное растение народной селекции, с давних времён был известен в основном в арабских странах. Лекарственным сырьём данного культива-ра служат хорошо высушенные семена с приятным запахом [4].
При интродукционных исследованиях выяснилось, что ювенильные растения этого культивара выносят семядоли на поверхность почвы и имеют недетерминированный рост (рис. 1 А). При этом семядоли и первый простой лист, которые характерны для большинства ювенильных особей бобовых, у этого вида имеют сравнительно крупные размеры и довольно долго остаются зелёными и сохраняются на взрослом растении.
При сравнительном анализе структуры изменчивости семи числовых признаков объединённой выборки (= 30) этого интродуцента выяснилось, что размах крайних показателей относительной вариабельности признаков достаточно высок и равен (97,2-12,4) 84,8 % (табл. 2).
Таблица 2
Сравнительная характеристика изменчивости и колебании показателей числовых признаков объединенной выборки (XN = 30) Т. /оепит^таесит при интродукции в разновысотных условиях Дагестана (При df = да достоверно различающиеся значения 1-критерия Стьюдента равны: 1,960*;
2,575** и 3,290***, соответственно)
Max-min Max/ min As Ex
Пр-ки X ± Sx Cv, % Min Max Па t (mA= 0,426) Пе t (mE= 0,828)
n1 1,5±0,20 70,1 0 3 3 -0,36 -0,845 -1,16 -1,401
n2 5,3±0,76 77,8 1 18 17 18 1,32 3,099** 1,72 2,077*
n3 34,8±6,17 97,2 0 136 136 1,50 3,521*** 2,40 2,899**
n 12,4±0,59 26,0 6 21 15 3,5 0,65 1,526 0,53 0,640
n4 12,4±0,34 12,4 9 15 6 1,667 -0,08 0,188 -0,10 -0,121
n5 47,2±6,36 73,6 9 148 139 15,44 1,47 3,451*** 2,19 2,645**
n6 7,16±0,84 63,9 0 16,7 16,7 -0,09 0,211 -0,68 0,821
Примечание: здесь и табл. 3-7. Признаки: т - число боковых ветвей; П2 - плодов и П3 - семян с боковых ветвей; п - семян с максимального плода; П4 - узлов или междоузлий; П5 - общее число семян с растения и П6 - среднее число семян в плодах боковых ветвей. Показатели: Па - асимметрии, Пе - эксцесса. t - критерий Стьюдента. В скобках указаны ошибки показателей: (mA) - асимметрии и - эксцесса. *- Р < 0,05; **- Р < 0,01; ***- Р < 0,001.
Максимальное значение данного показателя наблюдается для числа семян с плодов боковых ветвей (п3), которое является признаком генеративной сферы. При этом минимальная величина коэффициента вариации отмечена для признака вегетативной
сферы - числа узлов или междоузлий (п4) этого культивара. Остальные рассматриваемые здесь числовые признаки в этом отношении занимают промежуточное положение. Однако необходимо отметить, что для изменчивости других групп признаков
(размерных, весовых) отмечена иная картина - показатели генеративной сферы намного крепче контролируются генотипом, чем таковые вегетативной сферы. В отличие от других групп признаков, возможно, это особенность числовых показателей. В то же время число семян с плодов боковых ветвей (п3) вместе с общим числом семян с растения (п5) имеют максимальные показатели амплитуды (шах-шт) и отношения (шах/шт) крайних вариантов. Коэффициент вариации последнего призн ака (п5) также значительно высок и равен 73,6 %. Эмпирические показатели асимметрии (Лб) и эксцесса (Ех) этих двух (п3 и п5) числовых признаков отличаются максимальными положительными значениями 1 -критерия Стьюдента. Они существенно (на самом высоком уровне достоверности 99,9 %) различаются от симметричного и нормального теоретического распределения. Сходная или аналогичная изменчивость этих двух числовых признаков, по нашему мнению, связана с идентичностью самих признаков, поскольку в общем числе семян с растения (п5) львиная доля (73,7 %) принадлежит числу семян с бобов боковых ветвей (п3) (рис. 2).
Число плодов на растении (п2) также имеет высокие показатели относительной изменчивости, размаха (шах-шт) и отношения (шах/шт) крайних вариантов. И эмпирические показатели асимметрии ( Лб ) и эксцесса (Ех) этого признака существенно (на уровнях значимости 99,0 и 95,0 %) различаются от нормальных распределений. Среди других рассматриваемых здесь чис-
ловых признаков минимальными значениями выше отмеченных показателей выделяется также и число семян максимального плода (п), у которого эмпирические показатели асимметрии (Лб) и эксцесса (Ех) несущественно отклоняются от нормального распределения. Остальные числовые признаки по всем выше отмеченным показателям занимают промежуточное положение.
Рис. 2. Структура числа семян с растения Т. /оепит^гаесит объединенной выборки (п = 30).
п - число семян с максимального плода и п3 - число семян с боковых ветвей
В результате сравнения числовых п ока-зателей разновысотных выборок установлено, что максимальные средние значения всех семи учтённых здесь числовых признаков отмечены в условиях 1100 м высоты над ур. м. (табл. 3). При этом минимальные показатели характерны выборке с высотной отметки 50 м над ур. м.
Таблица 3
Сравнительная характеристика изменчивости числовых признаков Т. /оепит^таесит при интродукции в разновысотных условиях Дагестана (п = 10)
Пр-ки Высота над ур. м. (м Размах Гху между % и факторами
50 1100 1780
X ± Sx Cv, % x ± Sx Cv, % X ± SX Cv, % 1 Cv, % 1 2
П1 0,3±0,21 225,0 2,3±0,21 29,3 2,0±0,15 23,6 2,0 201,4 -99 -93
П2 1,6±0,22 43,7 7,3±1,10 47,5 7,1 ±1,40 62,4 5,7 18,7 63 90
П3 5,1±1,97 122,4 54,7±9,52 55,0 44,5±10,99 78,1 49,6 67,4 -99 -74
П 12,7±1,13 28,0 13,7±1,07 24,6 10,9±0,72 20,9 2,8 7,1 -65 -99
П5 17,8±2,48 44,3 68,4±9,99 46,2 55,4±11,39 64,5 50,6 20,2 35 85
П6 4,2±1,64 123,4 9,5±1,14 37,8 7,7±1,06 43,3 5,3 85,6 -96 -90
П4 12,9±0,59 14,4 11,9±0,31 8,4
Примечание: значения коэффициентов корреляции (гху) приведены в виде первых двух знаков после запятой. Факторы: 1 - среднее значение признака и 2 - высота над ур. м.
Средние величины этих признаков у растений с высотного уровня 1780 м зани-
мают промежуточное положение. В то же время минимальные показатели относи-
тельной изменчивости общего (п3) и среднего (п6) числа семян в плодах боковых ветвей отмечены также на высоте 1100 м над ур. м. При этом для средних значений этих двух (п3 и п6) и других (п1) числовых признаков боковых ветвей в условиях 50 м высоты над ур. м. отмечены значительно высокие значения коэффициентов вариации. Подобное, на наш взгляд, связано с отсутствием вообще боковых ветвей у 40 % учётных нами растений и разницей в продолжительности вегетационного периода между крайними вариантами, превышающей в полтора и более (126/81 = 1,56) раза (табл. 1). При этом для числа семян максимального плода (п) отмечена минимальная амплитуда относительной изменчивости средних значений разновысотных выборок. Однако между показателями относительной изменчивости четырёх признаков - числа боковых ветвей (п1), семян максимального плода (п), общего (п3) и среднего (п6) числа семян в плодах боковых ветвей, как со средними значениями признаков, так и высотой над ур. м. отмечены достаточно высокие, хотя и несущественные, отрицательные значения корреляционной связи. В то же время с увеличением значений этих двух факторов показатели коэффициента вариации числа плодов с боковых ветвей (п2) и общего числа семян с растения (п5), наоборот, возрастают. Выше полученные достаточно высокие показатели корреляционной связи не достоверны, поскольку число степеней свободы (df=п -2 = 3 - 2), которое прямо зависит от объёма выборки, равно 1. Однако общее число семян с растения (п5) разновысотных выборок этой культуры различается по долям (%) составляющих (рис. 3).
Если в условиях Равнинного Дагестана (50 м высоты над ур. м.) в общем числе семян с растения (п5) солидную (более 70 %) долю составляет число семян с максимального плода (п), то во Внутреннегорном Дагестане (1100 и 1780 м) отмечена иная контрастная картина. Здесь в структуре общего числа семян с растения (п5), наоборот, значительная часть (более 80 %) принадлежит числе семян с боковых ветвей (п3). Повышение общего числа семян с растения (п5) с увеличением высотного уровня происходит не за счёт уменьшения доли числа семян с максимального плода (п), а в результате максимального увеличения составляющей семян с плодов боковых ветвей (п3).
Рис. 3. Структура (%) общего числа семян с растения (п5) Т./оепит^гаесит по высотному уровню (п = 10).
п - число семян с максимального плода и п3— число семян с боковых ветвей
Так, с повышением высотной отметки на 1050 (1100-50) м число семян с максимального плода (п) возрастает только в 1,08 (13,7/12,7), а у плодов боковых ветвей - в 10,73 (54,7/5,1) раза. Иначе говоря, за один и тот же высотный градиент и период число семян в плодах боковых ветвей (п3) в 10 и более раза возрастает, чем таковые в максимальном плоде (п). Подобное, на наш взгляд, главным образом сопряжено и со сравнительно коротким вегетационным периодом этого интродуцента в условиях Низменного Дагестана (81), чем таковое во Внутреннегорном Дагестане (1100 и 1780 м) (91 и 126 сутки). Здесь на обоих высотных уровнях наблюдаются сходные доли составляющих общего числа семян с растения (п5), хотя высотная разницы экспериментальных баз составляет 680 м. Среди рассматриваемых здесь весовых признаков генеративной сферы последний признак - число семян в максимальном плоде (п) с минимальными показателями отличается:
- амплитудой крайних вариант (табл. 2) и средних значений, а также размахом коэффициента вариации (табл. 3);
- величинами относительной изменчивости в разновысотных выборках (п = 10) и в объединённой совокупности (Ы = 30);
- эмпирическими (асимметрия и эксцесс) показателями.
Кроме того, для этого признака (п) характерно максимальное значение отрицательной корреляционной связи относительной изменчивости с высотой над ур. м.
При сравнении одних и тех же числовых признаков разновысотных выборок T. foenum-graecum выяснилось, что средние
значения числа боковых ветвей (п), плодов (п2) и семян (п3) с бобов боковых ветвей и общего числа семян с растения (п5) выборок с 50 и 1100 м высот над ур. м. по I-критерию Стьюдента различаются существенно на самом высоком уровне (99,9 %) достоверности (табл. 4). Средние показатели этих же признаков крайних высотных выборок (50 и 1780 м) также по этому критерию различаются существенно, но в меньшей степени - преимущественно на уровне значимости 99,0 %.
Таблица 4
Сравнительная характеристика средних значений числовых признаков Т. /оепит-grаecum по 1-критерию Стьюдента (п = 10) ^ = п1+п2-2 = 18) (При df = 18 табличные достоверные значения ^критерия равны:
2,101*; 2,878 ** и 3,922***, соответственно)
t-критерий
Признаки между средними значениями выборок
50 и 50 и 1100 и
1100 м 1780 м 1780 м
П1 6,734*** 6,589*** -
П2 5,080*** 3,881** -
П3 5,102*** 3,529** -
П - - 2,171*
П5 4,916*** 3,226** -
П6 2,654* - -
П4 -
Примечание: Ькритерий Стьюдента. df - число степеней свободы. Прочерк означает отсутствие существенного различия. *- Р < 0.05; **- Р < 0.01; ***- Р < 0.001.
А различия средних величин этих же четырёх признаков растений выборок с Внутреннегорного Дагестана (1100 и 1780 м) недостоверны и носят случайный характер. Средние показатели числа семян с максимального плода (п) только этих двух последних выборок с Внутренн егор-ного Дагестана различаются существенно -на уровне 95,0 %, при случайном характере разницы двух других вариантов сравнения. На таком же уровне значимости различаются средние характеристики среднего числа семян в плодах боковых ветвей (п6) первых двух выборок (50 и 1100 м), при случайном характере различий остальных двух других сравнений. Что касается результатов сравнения среднего числа узлов или междоузлий (п4) во Внутреннегорном Дагестане, то и эта разница единственного варианта сопоставления недостоверна и носит случайный характер. Остальные варианты сравнения этого признака отпадают, поскольку число узлов или междоузлий (п4) в условиях 50 м высоты над ур. м. не было учтено.
В результате провед ённого корреляционного анализа числовых признаков выяснилось, что для преобладающего большинства показателей разновысотных выборок характерны слабые корреляционные связи, они несущественны и носят случайный характер (табл. 5). Однако в условиях верхнего горного пояса (1780 м высоты над ур. м.), как и следовало бы ожидать, между этими признаками в большинстве случаев (52,4 %) отмечены сравнительно крепкие, существенные корреляционные связи.
Таблица 5
Сравнительная характеристика корреляционных связей (гху) числовых признаков Т. /оепит^гаесит при интродукции в разновысотных условиях Дагестана ^=N - 2) (При df = 8 табличные достоверные значения корреляционных связей (гху) равны: 0,64*; 0,74** и 0,84* . При а£ = 28 - (г^): 0,36*; 0,46** и 0,56***)
Высота над ур. м. (м) N rxy между признаками
П1 И П2 П1 И П3 П1 И П П1 И П4 П1 И П5 П1 И П6 П2 И П3 П2 И П П2 И П4 П2 И П5
50 10 - - - - - 90*** - 71*
1100 10 - - - - - - 80** - - 76**
1780 10 80** 83** - 71* 82** - 85*** - 68* 80**
30 59*** 59*** 49** 46** 61*** - g2*** - 36* 78***
Высота над ур. м. (м) rxy между признаками
П2 И П6 П3 И П П3 И П4 П3 И П5 П3 И П6 П И П4 П И П5 П И П6 П4 И П5 П4 И П6 П5 И П6
50 76** - 90*** Q2*** - - -
1100 - - - 99*** - - - - - - -
1780 - - 73* 99*** - - - - 73* - 89***
- 40* - 99*** - - 49** 54** 36* - -
Примечание: N - объём выборки. df - число степеней свободы. Значения коэффициентов корреляции гху) приведены в виде первых двух знаков после запятой. Прочерк означает отсутствие существенной связи. *- Р < 0,05; **-Р < 0.01; ***- Р < 0,001.
Кроме того, с увеличением числа степеней свободы которое прямо зависит от объема выборки, теснота и частота существенных корреляционных связей в объединённой выборке (^п = 30) возрастает до 61,9 %. В то же время во всех выборках между числом семян с бобов боковых ветвей (п3), с одной стороны, и таковыми плодов боковых ветвей (п2) и общим числом семян с целого растения (п5), с другой, как и следовало бы ожидать, отмечены крепкие и, существенные на максимальном уровне значимости, корреляционные связи. Аналогичные, но выраженные в меньшей степени корреляции наблюдаются между общим числом семян с целого растения (п5) и составляющим его - числом плодов боковых ветвей (п2). Кроме того, все варианты связей между средним числом семян в плодах боковых ветвей (п6) и с двумя числовыми признаками вегетативной сферы - числом боковых ветвей (п1) и узлов или междоузлий (п4) носят случайный характер. Также недостоверны все значения корреляций между числом семян с максимального плода (п) как с числом узлов или междоузлий (п4), так и числом плодов боковых ветвей (п2). Однако в выборке из 1100 м высоты над ур. м., где наблюдаются сравнительно «лучшие» поч-венно-климатические условия и для этого культивара, все варианты корреляционных связей, за исключением общих трёх выше-отмеченных случаев, носят случайный характер. В условиях же Низменного Дагестана (50 м высоты над ур. м.), где характерны сравнительно «худшие» условия, кроме вышеотмеченных трёх общих значимых связей, отмечены и единичные достоверные корреляции.
В результате дисперсионного анализа выяснилось, что разновысотные условия сложного и комплексного высотного фактора существенно, но в разной степени достоверности, влияют на изменчивость преобладающего большинства числовых признаков данного интродуцента (табл. 6).
Максимальные и существенные показатели компоненты дисперсии (Ь2, %) характерны для числа боковых ветвей (п1). На вариабельность трёх взаимосвязанных числовых признаков - числа плодов (п2) и семян (п3) с бобов боковых ветвей и общего числа семян с растения (п5) комплексные разновысотные условия влияют сходным воздействием и на одинаковом (99,0 %) уровне достоверности. Влияние данного фактора на изменчивость относительно
устойчивого признака - среднего числа семян в плодах боковых ветвей (п6) или носит случайный характер, или действует на самом низком (95,0 %) уровне значимости. Среди числовых признаков семенной продуктивности наиболее устойчивым показателем является число семян в максимальном плоде (п), на изменчивость которого разновысотные комплексные условия, куд а входит и высотный градиент, существенного влияния не оказывает (табл. 7).
Таблица 6
Результаты однофакторного (высота над ур. м.) дисперсионного анализа числовых признаков Т. /оепит^таесит в условиях Дагестана ^ = п - 1)
Признаки SS mS ^2) %
щ 23,266667 11,633333 30,794*** 69,5
П2 209,26667 104,63333 9,762** 42,0
П3 13721,867 6860,9333 9,557** 41,2
П - - - -
П5 13936,200 6968,1000 8,870** 39,7
П6 147,14867 73,574337 4,321* 24,2
Примечание: SS - среднее квадратичное отклонение. mS - дисперсия. F - критерий Фишера. В скобках указано число степеней свободы ^ - сила влияния фактора, в процентах, %. Прочерк означает отсутствие существенного влияния фактора. *- Р < 0,05; **- Р < 0,01; ***- Р < 0,001.
Таблица 7 Результаты регрессионного (высотного градиента) анализа числовых признаков Т. /оепит^таесит в условиях Дагестана
Признаки SS = mS Ф) г2, % гжу
щ 17,111010 29,293*** 51,1 0,715
П2 172,63628 14,826** 34,6 0,533
П3 9389,2153 11,085** 28,4 0,533
П - - - -
П5 8942,8645 9,365** 25,4 0,504
П6 80,684769 4,293* 13,3 0,365
Примечание: mS - дисперсия. F - критерий Фишера. В скобках указано число степеней свободы г2 - коэффициент детерминации, в %. Г(у - коэффициент корреляции между высотным фактором и признаком. Прочерк означает отсутствие существенного влияния высотного градиента или достоверной связи. *- Р < 0,05; **- Р < 0,01; ***- Р < 0,001.
На изменчивость признака - числа боковых ветвей (п1) высотная разница, являющаяся компонентом разновысотных почвенно-климатических условий и равная (1780-50 = 1730) 1730 м, существенно, как и
сами условия среды обитания (табл. 6), влияет на максимально высшем (99,9 %) уровне значимости. Сходные существенные показатели коэффициента детерминации (r2, %) получены и в результате влияния высотного градиента на изменчивость трёх взаимосвязанных весовых признаков - числа плодов (n2) и семян (n3) с бобов боковых ветвей и общего числа семян с растения (n5) достоверна на уровне 99,0 %.
На вариабельность среднего числа семян в плодах боковых ветвей (n6) учтённый градиент, как и разновысотные условия, влияет на самом низком уровне достоверности. С увеличением высотного градиента возрастают и показатели всех выше упомянутых числовых признаков, и между ними отмечена существенная положительная корреляционная связь. Исключение из этой группы составляет число семян в максимальном плоде (n), на изменчивость которого высотный фактор (табл. 6), включая и градиент (табл. 7), существенного влияния не оказывает.
Однако не вся изменчивость, вызванная разновысотными почвенно-климатическими условиями, связана с высотной амплитудой. Так, из 69,5 % изменчивости (h2, %о), вызванной разновысотными почвенно-климатическими условиями, только 51,1 % определяется высотной разницей (r2, %о), что составляет 73,5 % (рис. 4).
Рис. 4. Доля (%) изменчивости, определяемой высотным градиентом (г2, %), в общей вариабельности, вызванной разновысотными почвенно-климатическими условиями (Ь2, %о) Т. /оепит^гаесит
Остальная часть вариабельности (26,5 %) этого признака определяется другими факторами, которые нами не были учтены. Максимальная доля коэффициен-
та детерминации (г2, %о) в общей силе влияния - компоненте дисперсии (Ь2, %о) комплексного высотного фактора принадлежит числе плодов (п2) боковых ветвей, а минимальная - более-менее стабильному признаку - среднему числу семян в плодах боковых ветвей (пД
Заключение
Таким образом, в разновысотных условиях Дагестана в научных целях впервые были проведены интродукционные исследования и сравнительный анализ структуры изменчивости семи преимущественно числовых признаков семенной продуктивности пажитника сенного, или п. греческого -Trigonellа foenum-graecum Ь. (1753) (БаЬбсеае). В пределах семи числовых признаков выделены наиболее изменчивые и стабильные признаки вегетативной и генеративной сферы. В разновысотных выборках выделены числовые признаки, средние значения которых существенно различаются по ^критерию Стьюдента. Между учтё н-ными числовыми признаками каждой раз-новысотной выборки и объедин ённой совокупности растений получены и оценен ы как существенные, так и недостоверные корреляционные связи. Выяснена роль разновысотных почвенно-климатических условий в изменчивости каждого числового признака и дана оценка достоверности вли -яния этого фактора в изменчивости кажд ого показателя. Определены показатели доли влияния высотного градиента на структуру изменчивости каждого признака. Выявлена доля влияния коэффициента детерминации в компоненте дисперсии каждого числового признака. Определена и установлена достоверная положительная корреляция между высотным градиентом, равным 1750 м, и числовыми признаками, на изменчивость которых значимо повлияло данная высотная разница.
Среди числовых признаков семенной продуктивности минимальными показателями отличается число семян в максимальном плоде:
- амплитудой крайних вариант и средних значений, а также размахом коэффициента вариации;
- величинами относительной изменчивости в разновысотных выборках и в объединённой совокупности;
- эмпирическими (асимметрия и эксцесс) показателями;
- случайным характером влияния на изменчивость высотного фактора и градиента и т. д.
48 ••• Известия ДГПУ. Т. 13. № 4. 2019
••• DSPU JOURNAL. Vol. 13. No. 4. 2019
Литература
1. Гроссгейм А. А. Флора Кавказа: в 7 т. Т 5. // Журнал общей биологии. 1989. T. L. № 6.
М.-Л.: изд-во Академии наук СССР, 1952. 455 с.
2. Драгавцев В. А., Острикова В. М. Клиналь-ные модели растительных популяций и метод оценки уровней механизма акклиматизации // Генетика. 1966. Т. 2. № 3. С. 34-44.
3. Зайцев Г. Н. Методика биометрических расчётов. М.: Наука, 1983. 256 с.
4. Ибрахим И. А. Хильба - королева лекарств древнего мира. Каир, 2008. 86 с.
5. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.
6. Магомедмирзаев М. М. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука, 1990. 232 с.
7. Магомедмирзаев М. М., Хабибов А. Д. О генетическом диморфизме в природных популяциях первоцвета // Журнал общей биологии. 1973. Т. 34. № 4. С. 483-487.
8. Магомедмирзаев М. М., Хабибов А. Д., Далгатов Д. Д., Муратчаева П. М. Эколого-генетический подход к проблеме адаптивных стратегий распределения ресурсов в Дагестане
Leningrad, the USSR Academy of Sciences Publ., 1952. 455 p. (In Rissian)
2. Dragavtsev V. A., Ostrikova V. M. Clinal models of plant populations and a method for assessing the levels of acclimatization mechanism. Genetika [Genetics]. 1966. Vol. 2. No 3. Pp. 34-44. (In Rissian)
3. Zaytsev G. N. Metodika biometricheskikh raschetov [Biometric Calculations Method]. Moscow, Nauka Publ., 1984. 256 p. (In Russian)
4. Ibrakhim I. A. Khil'ba - koroleva lekarstv drevnego mira [Khilba - the Queen of Medicines in the Ancient World]. Cairo, 2008. 86 p. (In Russian)
5. Lakin G. F. Biometriya [Biometrics]. Moscow, Vysshaya Shkola Publ., 1990. 352 p. (In Russian)
6. Magomedmirzaev M. M. Vvedenie v kolich-estvennuyu morfogenetiku [Introduction to the Quantitative Morphogenetics]. Moscow, Nauka Publ., 1990. 232 p. (In Russian)
7. Magomedmirzaev M. M., Khabibov A. D. On a genetic dimorphism in natural populations of primrose. Zhurnal obshchey biologii [Journal of General Biology]. 1973. Vol. 34. No. 4. Pp. 483487. (In Russian)
8. Magomedmirzaev M. M., Khabibov A. D., Dalgatov D. D., Muratchaeva P. M. Ecological-genetic approach to the problem of adaptive strategies for resource allocation in Dagestan. Zhurnal obshchey biologii [Journal of General Bi-
С. 778-788.
9. Мамаев С. А. О проблемах и методах внут -ривидовой систематики древесных растений. Амплитуда изменчивости // Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений: тр. института экологии растений и животных. Свердловск, 1969. С. 3-38.
10. Плохинский Н. А. Биометрия. М.: изд-во МГУ, 1970. 367 с.
11. Синская Е. Н. Учение о виде и таксонах (конспект лекций). Л.: Сельхозиздат, 1961. 46 с.
12. Флора СССР: в 30 т. Т. 11 / под ред. В. Л. Комарова. М.-Л.: изд-во Академии наук СССР, 1945. 227 с.
13. Хабибов А. Д., Гаджиев М. И., Османов Р. М. К вопросу о влиянии высотного фактора на структуру изменчивости размерных признаков Trigonella foenum- graecum L. (Fabaceae) при интродукции в условиях Дагестана // Вестник Дагестанского государственного университета. Серия 1. Естественные науки. 2018. Т. 33. Вып. 4. С. 114-120
14. Harper J. L. Population biology of plants. London, Acad. Press, 1977. 892 p.
9. Mamaev S. A. On the problems and methods of intraspecific systematics of woody plants. Amplitude variability. Zakonomernosti formoobrazovaniya i differentsiatsii vida u drevesnykh rasteniy: trudy instituta ekologiirasteniy izhivotnykh [Regularities of Species Formation and Differentiation for Woody Plants: Proceedings of Institute of Plant and Animal Ecology]. Sverdlovsk, 1969. Pp. 3-38. (In Russian)
10. Plokhinskiy N. A. Biometriya [Biometrics]. Moscow, MSU Publ., 1970. 367 p. (In Russian)
11. Sinskaya E. N. Uchenie o vide i taksonakh (konspekt lektsiy) [The Doctrine of the Species and Taxa (Lecture Notes)]. Leningrad, Sel'khozizdat Publ., 1961. 46 p. (In Russian)
12. Komarov V. L. Flora SSSR: v 30 t. T. 11 [Flora of the USSR: in 30 vols. Vol. 11]. Moscow-Leningrad, the USSR Academy of Sciences Publ., 1945. 227 p. (In Russian)
13. Khabibov A. D., Gadzhiev M. I., Osmanov R. M. To the question of the altitude factor influence on the structure of the variability in the dimensional characteristics of Trigonella foenum-graecum L. (Fabaceae) during introduction in Dagestan. Vestnik Dagestanskogo gosudarstven-nogo universiteta. Seriya 1. Estestvennye nauki [Journal of Dagestan State University. Natural Sciences]. 2018. T. 33. Iss. 4. Pp. 114-120. (In Russian)
14. Harper J. L. Population biology of plants. London, Acad. Press, 1977. 892 p.
References
1. Grossgeym A. A. Flora Kavkaza: v 7 t. T5 ology]. 1989. Vol. L. No. 6. Pp. 778-788. (In Rus-[Flora of the Caucasus: in 7 vols. Vol. 5]. Moscow- sian)
Естественные и точные науки ••• 49
Natural and Exact Sciences •••
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации Хабибов Али Джалалудинович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, лаборатория флоры и растительных ресурсов, Горный ботанический сад, Дагестанский федеральный исследовательский центр Российской академии наук (ГорБС ДФИЦ РАН), Махачкала, Россия; e-mail: Gakvari05@mail.ru
Гаджиев Магомед Исаевич, кандидат хи-мич еских наук, д оц ент кафедры экологической и неорганической химии, химический факультет, Дагестанский государственный университет, Махачкала, Россия; e-mail: elmu@mail.ru
Магомедов Магомед Абдулгамидович, кандидат биологических наук, научный сотрудник, лаборатория флоры и растительных ресурсов, ГорБС ДФИЦ РАН, Махачкала, Россия; e-mail: msalta@list.ru
Благодарность
Работа выполнена с использованием уникальной научной установки «Система экспериментальных баз, расположенных вдоль высотного градиента», созданной на базе Горного ботанического сада Дагестанского федерального исследовательского центра Российской академии наук.
INFORMATION ABOUT AUTHORS Affiliations
Ali Dzh. Khabibov, Ph.D. (Biology), Senior Researcher, Laboratory of Flora and Plant Resources, Mountain Botanical Garden, Dagestan Federal Research Centre, Russian Academy of Sciences (Mountain Botanical Garden, DFRC RAS), Makhachkala, Russia; e-mail: gakvari05 @mail.ru
Magomed I. Gadzhiev, Ph.D. (Chemistry), Associate Professor, Department of Environmental and Inorganic Chemistry, Faculty of Chemistry, Dagestan State University, Makhachkala, Russia; e-mail: elmu@mail.ru
Magomed A. Magomedov, Ph.D. (Biology), Researcher, Laboratory of Flora and Plant Resources, Mountain Botanical Garden, DFRC RAS, Makhachkala, Russia; e-mail: msalta@ list.ru
Ackno wledgmen t
The work was carried out using the unique scientific installation "System of experimental bases located along the high-altitude gradient", created on the basis of Mountain Botanical Gar -den, Dagestan Federal Research Center, Russian Academy of Sciences.
Принята в печать 23.10.2019 г.
Received 23.10.2019.
