CC BY
14
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2020, том 26, № 3 (84), с. 59-70
= ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ =====
УДК581.55; 581.9; 58. 02 (470.67)
РОЛЬ РЕЖИМА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ В СТРУКТУРЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ НЕКОТОРЫХ ЭЛЕМЕНТОВ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ЭНДЕМИКА ДАГЕСТАНА - АСТРАГАЛА ЩЕЛЬНОГО
© 2020 г. А.Д. Хабибов, М.М. Маллалиев
Горный ботанический сад Дагестанского федерального исследовательского центра РАН Россия, 367000, Республика Дагестан, г. Махачкала, ул. Гаджиева, д. 45 E-mail: Gakvari05@mail.ru, maxim.mallaliev@yandex.ru
Поступила в редакцию 14.10.2019. После доработки 01.03.2020. Принята к публикации 01.03.2020
Проведён сравнительный анализ и дана оценка структуры вариабельности восьми (размерных, числовых, весовых и индексных) признаков семенной продуктивности двух разновысотных (1100 и 1750 м н.у.м. БС) популяций вегетативно подвижного представителя древесной флоры - кустарничка, внесенного в Красные книги Российской Федерации и Республики Дагестан, - астрагала щельного (Astragalus fissuralis Alexeenko (Fabaceae)) из среднего горного пояса Внутреннегорного Дагестана. Работа выполнена на популяционном уровне. В результате суммарной статистики, корреляционного и дисперсионного анализов выявлены и оценены как различия средних показателей признаков, так и силы влияния антропогенного фактора -режима использования экосистемы на изменчивость этих признаков семенной продуктивности, непосредственно связанных с адаптивной стратегией. Установлено, что в сравнительно неблагоприятных условиях природы у растений этого раритетного вида в коротких бобах развивается, как правило, малое (одно или два) число крупных семян, в отличие от интродуцентов. При этом в естественных условиях, в отличие от охраняемых территорий, увеличивается доля весовых характеристик, связанных с адаптивной (репродуктивной) стратегией и эффективностью репродуктивного усилия (масса семени и семян из плода, доля массы семян из плода, выделяемая, собственно, на репродукцию).
Однако отмечено, что в более качественных условиях интродукции растения этого эндемика Дагестана и России на обоих разновысотных участках экспериментальных баз Горного ботанического сада Дагестанского федерального исследовательского центра РАН развивают вегетативную массу, увеличивают свои размерные (удлиняется плод) и числовые (увеличивается количество сравнительно лёгких и мелких семян) показатели, и вследствие этого изменяются весовые (утяжеляются плоды) признаки. Иначе говоря, при интродукции развитие получают размеры (геометрические величины) плода, а при естественных условиях -весовые (физические показатели) признаки боба и семени. Установлено, что режим использования экосистемы существенно влияет на изменчивость этих признаков генеративной сферы, а сила влияния этого антропогенного фактора колеблется от 23.6 до 79.3%. Ключевые слова: астрагал щельный, признаки семенной продуктивности, размерные признаки, весовые признаки, числовые признаки, индексные признаки, плод, семя, суммарная статистика, корреляционный анализ, дисперсионный анализ. DOI: 10.24411/1993-3916-2020-10108
Вследствие усиления антропогенных изменений природной флоры весьма актуальными становятся исследования легко уязвимых эндемичных, редких и исчезающих видов растений. Навсегда теряя какой-либо вид растения, мы лишаемся возможности открыть в нём пока ещё не известные нам достоинства, поэтому каждый исчезнувший вид - это невозвратимая утрата (Редкие ..., 1983). И только разностороннее изучение внутри- и межпопуляционной изменчивости, тактик и стратегий выживания и адаптивного потенциала этих видов могут в общих чертах дать объективную оценку состояния ценопопуляций, на основе чего можно организовать их действенную охрану.
Вместе с тем такие виды растений часто характеризуются узкой специализацией и приспособленностью к строго определённым условиям существования и, как следствие,
прерывистым распространением даже в пределах основного ареала (Горчаковский, Зуева, 1984). Они обладают пониженными адаптационными возможностями, поскольку не в состоянии приспособляться к меняющимся условиям среды, не выдерживают конкуренции со стороны других видов и в результате исчезают первыми. В силу этих причин редкие виды легко уязвимы и требуют к себе особого внимания (Артамонов, 1989). Поэтому они приурочены главным образом к местам с ограниченным числом видов и проективным покрытием растительности. Причиной сравнительно слабого адаптивного резерва при интродукции и ограниченного ареала, на наш взгляд, является относительно узкая норма реакции, определяемая генотипом.
Адаптационный потенциал растений можно выявить по их реакции на меняющиеся условия среды. Адаптируется не отдельный признак, а целое растение через изменения этих признаков и свойств, для которых генотипом определены нормы реакции. Особое внимание необходимо уделять изучению семян и семенной продуктивности как основы размножения и интродукции, что позволит выявить возможности их выращивания в качестве самого надёжного метода охраны в условиях ботанических садов.
Однако сохранение вида в условиях естественной среды его обитания наиболее целесообразно, поскольку при этом обеспечивается сохранность основного генофонда и устраняются возможности его изменения под влиянием отбора в нетипичных условиях среды. В то же время для выявления направленности адаптивных изменений и сравнительного анализа эндемичных видов многие считают необходимым использовать оба варианта - изучение в условиях природы и интродукции. В конечном итоге выявление адаптивности видов в гетерогенной среде можно рассматривать в качестве решающего условия расширения ареала интродуцируемых растений.
Наиболее перспективным методом изучения редких и эндемичных растений многие считают исследование их популяций, поскольку именно они являются естественноисторической и эволюционной единицей существования вида.
Цель настоящего исследования состоит в сравнительном изучении роли антропогенного фактора в структуре изменчивости семи признаков семенной продуктивности и эффективности репродуктивного усилия эндемика Дагестана — кустарничка, занесенного в «Красную книгу Российской Федерации» (2008) и «Красную книгу Республики Дагестан» (2009) - астрагала щельного (Astragalus fissuralis Alexeenko (Fabaceae)), распространенного в среднем горном поясе Внутреннего Дагестана на высотах 1100 и 1750 м н.у.м. БС. Он также занесен в Красную книгу Международного союза охраны природы (МСОП; Red List ..., 2013) и выделен как приоритетный с точки зрения охраны. Кроме того, специалисты по категориям и критериям МСОП относят этот астрагал к уязвимым (VU) видам (Гельтман и др., 2015).
Предварительные результаты структуры изменчивости некоторых элементов семенной продуктивности этого эндемика в зависимости от высотного фактора мы уже сообщали ранее (Хабибов, Муратчаева, 2017; Хабибов, Маллалиев, 2018).
Материалы и методы
Сбор плодов и семян эндемика РД и РФ Astragalus fissuralis Alexeenko был проведён в 2014 г. на фазе завершения стадии семеноношения от интродуцентов на опытных участках и из природных популяций восьми выборок (As1, As2 ..., As8) на Цудахарской (ЦЭБ) и Гунибской (ГЭБ) экспериментальных базах Горного ботанического сада Дагестанского федерального исследовательского центра РАН (ДФИЦ РАН), расположенных в среднем горном поясе на высотах 1100 и 1750 м н.у.м. БС соответственно. Основные характеристики мест и сроков сбора выборок и условные обозначения участков приведены в таблице 1. В среднем у 10 целых, максимально развитых и непоражённых плодов каждой выборки учитывали в общей сложности 23 признака, из которых были интерпретированы только 8. Это следующие показатели: размеры (мм) - длина (a), ширина (b), толщина (с) плода; масса (мг) - плода (d), семян из боба (d1); количество (шт.) - число (n) семян в плоде. Кроме того, дополнительно были вычислены масса семени (d1/n) и эффективность репродуктивного усилия (d1/d), показывающая конкретную долю массы семян в сухом весе плодов, выделяемую на репродукцию.
Репродуктивное усилие является главным показателем адаптивной (репродуктивной) стратегии, и в пределах генеративного побега его определяют долей ресурсов, выделяемых на репродукцию (Хабибов, Муратчаева, 2010; Хабибов и др., 2011). Работа выполнена на популяционном уровне: для
каждого учтённого признака в результате биометрической обработки данных по общепринятым методикам были получены характеристики суммарной статистики с последующим использованием методов корреляционного, дисперсионного и регрессионного анализов (Зайцев, 1983; Лакин, 1990). Компоненты дисперсии определяли по Н.А. Плохинскому (1970). При проведении части расчётов использовался ПСП Statgraf version 3.0. Shareware и система анализа данных Statistica 5.5.
Таблица 1. Районы и характеристика мест сбора выборок Astragalus fissuralis в среднем горном поясе Внутреннегорного Дагестана.
Индекс выборки Дата сбора Район Экологический фактор - высота склона (м н.у.м. БС) северной экспозиции РИЭ
Естественно-исторический Географический Админист ративный (населённые пункты, урочище)
As4 19.07.2014 Внутренне-горный Гунибское плато Верхний Гуниб, за тоннелем 1750 Летние пастбища
As5 21.06.2014 Верхний Гуниб, ГЭБ Заповедный
As6 17.06.2014 Гора Чакулабек Окр. с. Цудахар Левашинского р-на, за ограждением ЦЭБ Интенсивно выпасаемые пастбища
As7 Окр. с. Цудахар Левашинского р-на, ЦЭБ Заповедный
Примечания к таблице 1-3: As - Astragalus fissuralis, индекс - порядковый номер популяции, которой соответствует место сбора и район местонахождения по таблице, РИЭ — режим использования экосистемы.
Результаты и обсуждение
Известно, что семенная продуктивность видов цветковых растений зависит как от целого комплекса внутренних и внешних факторов (погодные условия конкретного сезона, особенно во время цветения и созревания семян, агроклиматических условий года, происхождения, репродукции, возраста растений; Работнов, 1950), так и от онтогенетических моментов: числа генеративных побегов (стволиков) на особи, числа боковых ветвей (стеблей) на генеративном побеге, числа соцветий на боковых ветвях, числа цветков (плодов) в соцветии и числа семян в плоде. Для видов растений, используюзих перекрёстное опыление, также велика роль и насекомых-опылителей. Астрагал щельный оправдывает своё видовое название, так как произрастает преимущественно в трещинах скал среднего горного пояса (рис. 1 а, б).
Рис. 1. Особенности типичного местопроизрастания (а, б) и размножения (в, г) Astragalis fissuralis.
В пределах генеративного побега или соцветия сроки прохождения фенологических фаз развития, как и у многих видов травянистых растений из рода этого кустарничка, не совпадают, что связано с естественным отбором. Из четырёх узколокальных эндемичных видов астрагала Дагестана (Astragalus fissuralis, A. charadze Grossh., A. daghestanicus Grossh. и A. salatavicus Bunge) астрагал щельный является единственным вегетативно подвижным кустарничком, который размножается и семенами, и корневищами (подземными стеблями; рис. 1 в, г). Для этого мелкого кустарничка с тонкими, ветвистыми серебристо-опушенными стеблями 8-10 см высотой, прижатого к субстрату, в жёстких условиях трещин известняковых скал, среди камней среднего горного пояса (800-1000 м н.у.м. БС), на наш взгляд, характерно преобладание вегетативного размножения над семенным. Для серебристо-опушенных плодов (бобов) объединённой выборки астрагала щельного характерно значительное колебание размеров (рис. 2).
а) б) в) г)
Рис. 2. Составляющие семенной продуктивности Astragalis fissuralis (а, б), внутреннее строение плода (в), поражённые фитофагами (насекомыми) плоды (г).
Вообще, боб считается производным листовки. Согласно утверждениям З.Т. Артюшенко и А.А. Фёдорова (1986), это очень близкие между собой типы плодов и строгих различий между листовкой и бобом не имеется. Самые крупные плоды данного эндемика нами получены в условиях посева семенного материала на участке ГЭБ, где отмечена минимальная (13.7%) поражаемость вредителями (табл. 2). В других выборках этого вида доля поражения плодов фитофагами высокая и в среднем составляет 61.4%. При этом главным образом поражаются семена. К примеру, у 89 поражённых плодов целыми оказались только 47 семян, хотя их число в бобе колеблется от 1 до 12. Поражению фитофагами (насекомыми) способствует довольно разогретый в летних условиях субстрат (скала), на который плоды полегают под действием собственного веса.
При сравнительном анализе структуры изменчивости размерных признаков плода объединённой выборки As21 («=41) А. f¡ssuralis выяснилось, что абсолютная и относительная вариабельность длины боба (а) значительно выше, чем соответствующие величины ширины (Ь) и толщины (с) плода (табл. 2, рис. 2). Кроме того, из сравниваемых размерных характеристик плода этот линейный сравнительно лабильный признак отличается и максимальными показателями размаха и частного (соотношения) крайних (наибольшей и наименьшей) величин. При этом минимальные значения всех выше отмеченных показателей, исключая относительную изменчивость, отмечены у сравнительно устойчивого признака - толщины боба (с). Однако показатели асимметрии и эксцесса всех трёх размерных признаков по ¿-критерию Стьюдента существенно не отклоняются от нормального распределения, и отклонения носят случайный характер. В то же время от размерных признаков сравнительно высокими величинами относительной изменчивости отличаются весовые признаки -сухая масса плода (А), семени (А1/п) и, особенно, семян из плода (А). При этом показатели абсолютной изменчивости (£х) весовых признаков - массы семени (А1/п) и эффективность репродуктивного усилия (й^А) очень низкие. Весовые признаки, по утверждению С.А. Мамаева (1975), характеризуются в 23 раза более высоким уровнем изменчивости, чем размерные. Помимо того, средняя сухая масса семян из плода (А1) в 4 и более, а масса семени (А1/п) - в 10 и более раз легче таковой плода (А), с одной стороны, и, с другой, для массы семян из плода (А1) характерны максимальные величины всех рассматриваемых характеристик изменчивости, включая показатели скошенности и островершинности. Показатель асимметрии для массы семян из плода (А1) существенно, с высоким уровнем (99.0%) достоверности, отклоняется по ¿-критерию Стьюдента от нормального распределения. Подобное, на
наш взгляд, связано с большей долей пораженных фитофагами семян в плоде. Для сухой массы семени (йхМ) только у показателя асимметрии отмечено существенное отклонение от нормального распределения. Величины эксцесса для всех рассматриваемых признаков не существенны, и различия от нормального распределения носят случайный характер.
Таблица 2. Сравнительная характеристика изменчивости признаков семенной продуктивности объединённой выборки Astragalisfissumhs (п=41) при df=39: 2.024, 2.704 и 3.551.
Признаки X±Sx (ЦА821) As Ех
% Min Max Размах Max/Min П t ^=0.383) П t ^=0.765)
а 15.9±0.53 21.5 8 23 15 2.88 -0.33 -0.862 -0.22 -0.288
Ь 2.6±0.06 14.7 1.85 3.43 1.58 1.85 0.22 0.574 -0.50 -0.654
с 1.9±0.05 17.9 1.13 2.86 1.73 2.53 0.48 1.253 0.58 0.758
а 16.4±0.93 36.1 6 30 24 5.00 0.59 1.540 -0.24 -0.314
п 2.7±0.25 60.4 1 6 5 6.00 0.78 2.037* -0.62 -0.810
3.3±0.28 54.9 0.9 8 7.1 8.89 1.21 3.159** 1.03 1.346
0.21±0.015 46.1 0.07 0.43 0.36 6.14 0.49 1.279 -0.74 -0.967
А11п 1.5±0.12 51.0 0.5 4 3.5 8.00 0.86 2.245* 1.39 1.817
Примечания к таблицам 2-5. Учтённые признаки: а - длина, Ь - ширина, с - толщина, d - масса плода (боба); п - число семян в плоде; dl - масса семян из плода; d1ld - эффективность репродуктивного усилия, d1/n - масса семени, (ХЕА.$21) - объединённая выборка, Х±8х - среднее арифметическое значение признака с её ошибкой, Су - коэффициент вариации в %, П - показатель асимметрии или эксцесса и ^критерий Стьюдента, Ех — эксцесс, А8 - асимметрия, тА — ошибка показателя асимметрии, тЕ — ошибка показателя эксцесса. Вероятность составляет: * - Р<0.05, ** -Р<0.01, *** - ^<0.001.
Выше отмеченное обстоятельство - высокая доля поражённых фитофагами семян (в пределах природной популяции достигает 74.5%) является, по нашему мнению, также источником или мотивом низкого процента (20.1%) средней массы семян в общей сухой массе боба (рис. 3). Сухая масса створок плода (А-?]) почти в 4 раза (3.98) выше таковой средней массы семян в бобе объединённой выборки (п=41). Вместе с тем специфически высокой вариабельностью отличаются признаки, определяющие число органов и при их математической интерпретации, согласно утверждению С.А. Мамаева (1975), необходим особый подход. Пока новые подходы в математической интерпретации для изменчивости числовых признаков нами не отмечены, хотя А.Ф. Бабицкий (2016) выделил критерии для оценки биологических количественных признаков и обосновал применение дисперсионного анализа количественных признаков в агрономическом полевом эксперименте. Для числа семян в плоде (п), которое в пределах плода данного вида колеблется от 1 до 12, отмечены как сравнительно низкие средние величины, так и относительно высокие значения абсолютной и максимальные величины относительной изменчивости. Показатели асимметрии и эксцесса этого признака отрицательны, существенно не отклоняются от нормального распределения, и носят случайный характер. Вообще, показатель отрицательного эксцесса, согласно Г.Н. Зайцеву (1973), не может быть меньше, чем -2, это значение указывает, что данная объединённая выборка состоит из вариантов, относящихся к различным совокупностям. Положительный эксцесс по своей величине теоретически не ограничен. Эксцесс считается незначительным, если Ех<0.4.
Особый интерес представляет эффективность репродуктивного усилия (а^а?), которая показывает отношение массы зрелых целых семян из плода к общей массе самого боба. Этот показатель может быть представлен и другими способами в пределах генеративного побега (Магомедмирзаев, 1990).
Эндемик - астрагал щельный - только на семенное размножение выделяет небольшую долю массы ((А1/А)- 100=3.3116.4=20.1%), что, вероятно, связано с вегетативной подвижностью данного вида или может быть объяснено большой поражённостью семян фитофагами. По этой же причине, как нам
кажется, значителен размах (0.36) максимальных и минимальных вариантов этого относительного признака, хотя таковые прочно связаны с генотипом (табл. 2). Кроме того, показатели асимметрии и эксцесса этого признака также отрицательны и не отклоняются существенно от нормального распределения. При этом масса семени (й1/п) по всем рассматриваемым здесь показателям изменчивости занимает промежуточное положение (табл. 2).
150
100 -
50
И79.9И ¡120.18
¡Б 1А
30 -25 -20 -15 -10 -5 -0 --
Аэ4
Аэ5
А«
Аэ7
Рис. 3. Структура распределения сухой массы Рис. 4. Показатели эффективности
плода (%) Astragalis АзттаИз. Условные репродуктивного усилия (й1/й) Astragalis АзттаИз
обозначения: А - доля сухой массы створок в естественных условиях (Л84 и Л86) и при
плода, В - доля сухой массы семян в бобе. заповедном режиме (Л85 Л87).
0
При сравнительном анализе двух разновысотных (1100 и 1750 м н.у.м. БС) выборок по режиму использования экосистемы выяснилось, что в условиях интродукции (Л85 и Л87) отмечены относительно высокие средние показатели размерных (а), весовых (й) и количественных (п) признаков, чем таковые из природных популяций (As4 и As6; табл. 3). Однако из этих признаков на высоте 1750 м н.у.м. БС средние показатели только количества семян в плоде (п), а на высоте 1100 м н.у.м. БС - длины плода (а) существенно, с высокой (99.9%) достоверностью, различаются по ^критерию Стьюдента. Различия этого критерия для остальных признаков носят случайный характер. Кроме того, на двух этих высотах в относительно одинаковой степени и достоверности (95.0% значимости) различаются также средние величины индексного признака - эффективности репродуктивного усилия (й1/й). При этом для средних показателей этого признака (й1/й) отмечена обратная тенденция, и в более качественных условиях Горного ботанического сада ДФИЦ РАН растения на чистую репродукцию выделяют меньшую долю сухой массы, чем в природных условиях (рис. 4). Так, на обоих высотных уровнях в условиях природы данная доля в полтора раза выше (1.45 и 1.57 соответственно), чем в условиях интродукции. Подобная тенденция отмечена и для средней массы семени (й1/п), которая в естественных условиях на обоих высотных уровнях значительно (в 3.83 и 1.64 раза соответственно) выше, чем у выборок интродуцентов. Однако превышение массы семени (й1/п) с разным режимом использования экосистемы на различных высотных уровнях не одинаково и в условиях 1100 м н.у.м. БС оно в 2 и более раза (3.83/1.64=2.34) уступает таковому с Гунибского плато (1700 м н.у.м. БС). Кроме того, различия средних показателей этого весового признака (й1/п) при различном режиме использования экосистемы по ^критерию Стьюдента на обоих высотных уровнях доказаны с самой высокой достоверностью (99.9%). Последнее обстоятельство, на наш взгляд, связано тем, что на высоте 1100 м н.у.м. БС в обоих случаях (в природе и в режиме интродукции) данный эндемик рос в трещинах скал, и условия отличались только тем, что одна из скал находилась на территории Горного ботанического сада ДФИЦ РАН. Весьма важна роль данного признака (й1/п) на ранних этапах онтогенеза, особенно в природных условиях. Кроме того, на обоих высотных уровнях масса плода (й) природных популяций отличается достаточно высокой долей (%) массы семян (й1), чем у интродуцентов, хотя во всех вариантах масса створок плода (й-й1) в 2 и более раз (2.37) превышает таковую у семян из плода (рис. 5а). При этом в обоих вариантах доля массы семян из плода в условиях высоты 1750 м н.у.м. БС хотя и незначительно, но превышает соответствующие показатели с высотного уровня 1100 м н.у.м. БС. В то же время средние значения числа семян из плода (п) в 2.79 и 1.39 раза соответственно, в условиях природы обоих высотных уровней уступают таковым показателям выборок интродуцентов. Иначе говоря, в естественных условиях в плодах астрагала щельного формируется меньшее количество семян, однако они крупнее, чем при интродукции.
Таблица 3. Сравнительная характеристика средних показателей признаков семенной продуктивности Astragalis ^88ыгаИ8, сравниваемых по режиму использования экосистемы (для 1>критерия Стьюдента
df=n1+n2-2; для гхуД/=п-2=2).
Высота, м н.у.м. БС я а а Ь с й п й1 й1/й й1/п й-й1
а о ю 2 со N X +1 IX СУ, % X +1 IX СУ, % X +1 IX СУ, % X +1 IX СУ, % X +1 IX СУ, % X +1 IX СУ, % X +1 IX СУ, % X +1 IX СУ, % X
А84 (прир.) 10 16.2±0.99 19.3 2.5±0.08 900+8 1 10.3 14.5±1.63 35.5 1.9±0.31 52.3 4.3±0.70 51.5 0.29±0.026 28.5 2.3±0.20 27.7 10.2
1750 А85 (интр.) 7 17.7±1.60 23.9 2.5±0.18 19.0 010+91 16.9 16.9±2.38 37.4 5.3±0.29 14.3 3.1±0.24 20.7 0.20±0.026 33.6 0.6±0.04 17.7 13.8
1>критерий 8.019*** 2.446* 8.333***
7 ОО 0 21.2 8 0. 7 6 0. 7 6 .3 7 4. 58.6 4 4. 47.9 21 .0 34.5 4 2. 7 7
IAslз 17 +1 00 6. 0. ± .5 2. СО о +1 .7 СО +1 .5 5. 3 о +1 .3 3. 0. ± .8 3. о +1 5 .2 о О +1 .6 6
А8б (прир.) 10 12.5±0.69 17.4 2.5±0.12 15.2 2.0±0.08 12.1 14.3±1.20 26.6 1.8±0.29 51.1 3.1±0.45 45.7 3 .0 О +1 2 .2 о 44.3 1.8±0.12 22.1 11.2
.61 0 1 4 .8 2.5±0.34 2.8±0.53 чС 0 1
1100 А87 (интр.) 14 .0 +1 7. 13.3 0. ± .8 2. 13.1 о +1 2. 19.1 чч 9. 35.9 51.4 70.9 о +1 4 0. 43.4 о +1 36.6 16.3
1>критерий (а^22) 4 995*** 2.292* 4 294***
IAS12 24 15.2±0.65 20.9 2.7±0.08 15.2 2.1±0.07 16.6 17.1±1.26 36.1 2.2±0.24 53.4 2.9±0.36 59.6 0.17±0.018 50.4 1.4+0.11 .3 3 14.2
^критерий (а^39) 4.348*** 2.083* 2.878**
Гху между X и %, ^=п-2 СУ, 0.582 -0.983* -0.719
II IAS19 (прир.) 20 14.4±0.72 22.5 2.5±0.07 12.4 1.9±0.05 12.3 14.4±0.99 30.6 1.9±0.21 50.4 3.7±0.43 51.8 0.26±0.021 37.1 2.1±0.13 28.5 10.7
II №20 (интр.) 21 17.3±0.65 17.2 2.7±0.09 15.7 600+6 1 22.0 18.4±1.44 36.0 3.4±0.38 51.0 2.9±0.36 56.9 0.16±0.015 42.9 600+6 0 44.8 15.5
1>критерий (а^39) 2.99** 2.290* 4.373*** 3.876*** 7.595***
Примечания к таблицам 3-5. Объединённые выборки: А812=А86+А87; А8в=А84+А85; А8^=А86+А84;
As2o=As7+As5; As21=As19+As
s20,
- число степеней свободы, t - критерий Стьюдента,
rxy
коэффициент корреляции, прочерк - существенные различия или связи отсутствуют.
Подобное, вероятно, связано со снабжением питательными веществами и метаболитами. В благоприятных условиях интродукции растение намного интенсивнее развивает вегетативную массу. В природных условиях в результате действия жёсткого естественного отбора растение старается в относительно кратчайший срок после себя оставить вполне плодовитое потомство. Следовательно, условия естественной среды и интродукции ставят перед растением разные цели и задачи отбора.
Рис. 5. Структура распределения доли (%) сухой массы по частям плода Astragalis fissuralis (й1 - доля сухой массы семян, (й-й1) - доля сухой массы створок с плода): а) в естественных условиях (Л84 и Л86) и при заповедном режиме (Л85 и Л87); б) в условиях объединённых выборок с разных высот (^Л813 -1750 и ХЛ^п - 1100 м н.у.м. БС) и режима использования экосистемы (^Л819 - в естественных, £ Л820 -при заповедном режиме).
Кроме того, между средними показателями числа семян в плоде и их относительной изменчивостью наблюдаются непрочные, отрицательные значения с достоверностью 95%, существенные корреляционные связи (rxy=-0.983*) при числе степеней свободы (df) равным двум. Иначе говоря, с увеличением среднего показателя числа семян в плоде уменьшаются величины коэффициента вариации. Такие же отрицательные связи для числовых признаков клевера среднего -Trifolium medium L. этого же семейства нами были отмечены и ранее (Хумаева и др., 2016). М.М. Магомедмирзаев (1990) различал 3 группы фактов зависимости параметров изменчивости от размера и морфологической природы элементов организма. В данном исследовании величины корреляции (0.582 и -0.719) между относительной изменчивостью и средними показателями массы плода и эффективностью репродуктивного усилия достаточно высокие, но несущественные, что, вероятно, связано с объёмом выборок. Связи между остальными рассматриваемыми здесь признаками носят случайный характер.
При сравнении разновысотных объединённых выборок (£As13 и £As12) астрагала щельного между собой выяснилось, что в условиях среднего горного пояса на высоте 1750 м н.у.м. БС, средние показатели всех учтённых признаков выше, чем таковые с высоты 1100 м н.у.м. БС, за исключением четырёх признаков плода: ширины (b), толщины (с), массы плода (d), а также массы створок (d-d1). Однако значения /-критерия Стьюдента существенны только для трёх признаков: толщины плода (с), количества семян в плоде (n) и эффективности репродуктивности усилия (dfd). Также значительно выше (в 1.44 раза) и доля массы семян из плода (d1) в условиях большей высоты, чем 1100 м н.у.м. БС (рис. 5б).
При сопоставлении объединённых выборок по режиму использования экосистемы обнаружилось, что в условиях интродукции для растений этого вида характерны относительно высокие средние показатели размерных и числовых признаков боба, из которых различия по /-критерию Стьюдента существенны только длина (а) и масса (d) плода, а также количество семян в бобе (n). Кроме того, природным популяциям присущи сравнительно высокие средние показатели относительных признаков (d1/d и d1/n) и массы семян из плода (d1). При этом средние величины массы семени (d1/n) и
эффективности репродуктивного усилия различаются существенно, с высокой (99.9%)
достоверностью по данному критерию. В то же время в естественных условиях, как и следовало ожидать, в 1.63 раза повышена доля массы семян с плода чем соответствующий показатель интродуцентов (рис. 5б). Следовательно, при различных режимах использования экосистемы отмечены частые и высоко значимые показатели /-критерия, чем таковые при высотном факторе.
Для большинства выборок в пределах признаков плода отмечены существенные корреляционные связи между шириной плода (Ь), с одной стороны, длиной (а), толщиной (с), и сухой массой (ф боба, с другой, при случайном характере таковых остальных вариантов этого признака (табл. 4). Такие же значимые корреляции наблюдаются между массой плода с числом (п) и массой семян (ё\) с боба.
Таблица 4. Сравнительная характеристика корреляционных связей (гху) признаков семенной продуктивности в выборках Astragalis АзттаИз (а/=п-2).
Выборки й/ гху между признаками
а и Ь а и с а и й а и п а и йх а и йх/й а и йх/п Ь и с Ь и й
Л84 8 - - - - - - - - -
Л85 5 - 0.82* - - 0.80* - 0.88* 0.84* 0.77*
Л8б 8 0.64* - - - - - - - -
Л87 12 - - - - - - - - -
Л812 22 0.69** - - - - - 0.53* - 0.47*
Л813 15 0.58* 0.49* - - - - - 0.63* 0.49*
Л819 18 0.48* - - - - - - - -
Л820 19 0.54* - - - - - - 0.48* 0.48*
Л821 39 0.56*** - 0.34* 0.35* - - - 0.44* 0.49**
гху между признаками
Выборки Ь и п Ь и йх Ь и йх/й Ь и йх/п с и й с и п с и йх с и йх/й с и йх/п й и п
Л84 - - - - - 0.63* - - - 0.81**
Л85 - - 0.83* - - - - - 0.76* -
Л8б - - - - - - - - - -
Л87 - - - - 0 92*** 0.55* 0.68* - 0.65* 0.65*
Л812 - - - - 0.76*** 0.51* 0.60* - - 0.65*
Л813 - - - - - - - - - -
Л819 - - - - - - - - - 0.67**
Л820 - - - - 0.80*** - - - 0.68** -
Л821 - - 0.34* - 0 64*** - 0.31* - - 0.44*
гху между признаками
Выборки й и йх й и йх/й й и йх/п п и йх п и йх/й п и йх/п йх и йх/й йх и йх/п йх/й и йх/п
Ав4 0.82** - - 0 92*** - - 0.65* - -
А85 - 0.89* - - - - - 0.76* -
Л8б - - - 0.88** - - 0.74* - -
А87 0.78** - 0.63* 0.83*** 0.74** - 0.88*** 0.60* -
Лв12 0.60** - - 0 78*** - - 0 69*** - 0.51*
Л8хэ - - - - - 0.81*** 0.64* - 0.61*
А819 0.65** - - 0.86*** 0.50* - 0.70** - -
Ав20 0.63** - 0.51* 0.56* 0.67** - 0.68** 0.43* -
А821 0.49** - - 0.42* - 0.54** 0 69*** 0.38* 0.54**
Крепкие связи характерны, как и следовало ожидать, для самых последних признаков, т.е. между числом (п) и массой семян из плода. Однако корреляции длины плода (а) с массой семени (Ах/п) отрицательны, поскольку в длинных плодах, как у многих зернобобовых культур, развивается обычно множество мелких семян. Несущественны в большинстве случаев связи относительных признаков - эффективности репродуктивного усилия (А^А) и массы семени (Ах/п) с двумя размерными признаками плода (а и Ъ). За исключением единичных случаев спорадические и негативные связи массы семени (А\/п) и количества (п) семян из плода. С увеличением количества (п) семян в плоде масса семени (А^п) уменьшается, что, на наш взгляд, связано со снабжением питательными веществами и метаболитами. В то же время с увеличением массы плода (А) уменьшается эффективность репродуктивного усилия (А^А), что, вероятно, связано с относительно большей долей массы створок (А-А]) боба в плоде. Эффективность репродуктивного усилия (^/ё) также уменьшается с возрастанием ширины (Ъ) плода, поскольку в крупных бобах отмечены семена большего размера. Крепкие связи наблюдаются, как предполагалось, между количеством семян в плоде (п) и весовыми признаками - массой плода (А) и массой семян в бобе (А]).
Вышеотмеченные факты на обоих высотных уровнях подтверждают и результаты дисперсионного анализа, где учтённый фактор - режим использования экосистемы - существенно влияет на изменчивость только тех признаков, у которых закономерно средние показатели различаются по критерию Стьюдента (табл. 5).
Таблица 5. Результаты однофакторного дисперсионного анализа признаков семенной продуктивности Astragalis АзттаИз по режиму использования экосистемы при А/=1, т£=££.
Признаки Абсолютная высота местности, м н.у.м. БС I
1750 1100
ш8 Г(1) Ь2, % ш8 Г(1) Ь2, % ш8 Г(1) Ь2, %
а - - - 121.90476 24.508*** 52.7 88.28624 9.186** 19.6
Ъ - - - - - - - - -
с - - - - - - - - -
А - - - - - - 162.34518 5.082* 11.5
п 47.200840 57 429*** 79.3 - - - 25.526655 12.814** 24.7
?! - - - - - - - - -
0.0330361 5.557* 27.0 0.0413001 6.822* 23.6 0.972860 14.316*** 26.9
А1/п 12.382800 49 424*** 76.7 2.6521905 16.446*** 42.8 12.763774 49.672*** 56.0
Примечания к таблице 5: £ - объединённая выборка, - дисперсия, F - критерий Фишера с числом степеней свободы в скобках, ^ - сила влияния фактора, %.
В условиях высоты 1750 м н.у.м. БС среднее количество семян (п) в плоде интродуцентов этого эндемика в 2 и более раз (2.79) выше, чем в природных популяциях. Сходные результаты получены и на высоте 1100 м н.у.м. БС, где в условиях экспериментальных участков средние величины длины плода значительно (в 1.37 раза) превышают соответствующие значения за ограждением. При этом на обоих высотных уровнях получены сходные показатели изменчивости массы семени (А\/п) и эффективности репродуктивного усилия (А^А). У этих признаков величины ¥ - критерия Фишера или силы влияния на изменчивость этих признаков существенны при одних и тех же уровнях достоверности. Для остальных учтённых признаков на обеих высотах различия средних величин и влияния данного фактора на вариабельность незначимы и они носят случайный характер. Похожие результаты получены и в однофакторном дисперсионном анализе признаков семенной продуктивности объединённой выборки А. А8тгаИ8 по режиму использования экосистемы (табл. 5, Е). Наиболее достоверно доказано влияние режима использования экосистемы на изменчивость массы семени (й\/п)
и эффективности репродуктивного усилия (dj/d). На вариабельность длины плода (а) и числа семян (n) учтённый фактор влияет на одинаковом уровне достоверности (99.0%). Если влияние режима использования экосистемы на изменчивость массы плода (d) незначительно, то воздействие этого фактора на вариабельность как массы семян с боба (dj), так и остальных рассматриваемых в настоящем исследовании размерных признаков плода, носит случайный характер. Таким образом, режим использования экосистемы в преобладающем большинстве случаев влияет на изменчивость весовых и числовых признаков репродуктивного характера.
Выводы
1. Выявлена и оценена роль антропогенного фактора (режим использования экосистемы) на структуру изменчивости восьми признаков (размерных, количественых, весовых и индексных) семенной продуктивности эндемика Дагестана, кустарничка, внесенного в Красные книги РФ и РД -Astragalus fissuralis для двух популяциях, расположенных на разных высотах (1100 и 1750 м н.у.м. БС) среднего горного пояса Внутреннегорного Дагестана.
2. Зафиксированы существенные различия по t-критерию Стьюдента средних показателей большинства признаков семенной продуктивности разновысотных выборок с разным режимом использования экосистемы.
3. Показано, что в более качественных условиях интродукции растения этого вида на обоих разновысотных (1100 и 1750 м н.у.м. БС) участках экспериментальных баз Горного ботанического сада ДФИЦ РАН развивают хорошую вегетативную массу, усиливают размерные (удлиняются плоды), количественные (увеличивается количество лёгких и мелких семян) и весовые (становятся тяжелыми плоды и створки бобов) признаки.
4. Отмечено, что в естественных условиях, в отличие от охраняемых территорий, у растений этого эндемика наблюдается иная адаптивная стратегия (репродуктивная), которая направлена на увеличение доли как весовых характеристик (масса семени и семян из плода), так и доли массы семян из плода (эффективность репродуктивного усилия), выделяемое собственно на репродукцию.
5. Установлено, что в природе главное внимание уделено развитию признаков, способствующих отбору более жизнеспособного потомства (на более коротких бобах развивается меньшее количество (одно или два) семян, но более крупных, чем при интродукции).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Артамонов В.И. 1989. Редкие и исчезающие растения. М. 383 с.
Артюшенко З.Т., ФедоровА.А. 1986. Атлас по описательной морфологии высших растений: Плод. Л.: Наука. 392 с. Бабицкий А.Ф. 2016. Насколько обосновано применение дисперсионного анализа количественных признаков в агрономическом полевом эксперименте // Современные тенденции развития аграрного комплекса. Кишинев. С. 944-953.
Гельтман Д.В., Литвинская С.А., Муртазалиев Р.А., Шванова В.В. 2015. Растения российской части Кавказа в
Red List IUCN // Труды Дагестанского отделения РБО. Вып. 3. С. 17-24. Горчаковский П.Л., Зуева В.Н. 1984. Возрастная структура и динамика малых изолированных популяций
уральских эндемичных астрагалов // Экология. № 3. С. 3-11. Зайцев Г.Н. 1983. Методика биометрических расчётов. М.: Наука. 256 с.
Красная книга Республики Дагестан. 2009 / Ред. и сост. Г.М. Абдурахманов. Махачкала. 552 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008 / Ред. Ю.П. Трутнев и др.; Сост. Р.В. Камелин
и др. М.: Товарищество научных изданий КМК. 855 с. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высшая школа. 352 с.
Магомедмирзаев М.М. 1990. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука. 230 с. Мамаев С.А. 1975. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. Амплитуда изменчивости // Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений. Свердловск. С. 3-38. Плохинский Н.А. 1970. Биометрия. М.: Изд-во МГУ. 364 с.
Работнов Т.А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН
АН СССР. Серия 3 «Геоботаника». Вып. 6. М.-Л. С. 179-196. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны. 1983 / Ре. П.И. Лапин и др. М.: Наука. 304 с.
Хабибов А.Д., Маллалиев М.М. 2018. Межпопуляционная изменчивость некоторых признаков плодов эндемика Дагестана Astragalus fissuralis Alexeenko // Труды XIV Съезда РБО и конференции «Ботаника в современном мире». Т. I. Махачкала. С. 311-312.
Хабибов А.Д., Муратчаева П.М.-С. 2010. Об изменчивости весовых признаков Trifolium raddeanum Trautv. в зависимости от сроков сбора // Аридные экосистемы. Т. 16. № 4 (44). С. 30-38.
Хабибов А.Д., Муратчаева П.М.-С. 2017. Предварительные результаты анализа структуры изменчивости некоторых элементов семенной продуктивности эндемика Дагестана Astragalus fissuralis Alexeenko // Материалы XIX Международной научной конференции с элементами научной школы молодых учёных «Биологическое разнообразие Кавказа и Юга России». Т. I. Махачкала: Типография ИПЭ РД. С. 349 -352.
Хабибов А.Д., Муратчаева П.М.-С., Абдулаева Д.М. 2011. Сравнительный анализ структуры изменчивости весовых признаков генеративного побега Trifolium pratense L. в природных условиях Внутригорного Дагестана // Аридные экосистемы. Том 17. № 4 (49). С. 113-119.
Хумаева У.Х., Хабибов А.Д., Муратчаева П.М.-С. 2016. Оценка структуры изменчивости морфологических признаков клевера среднего при интродукции в условиях Горного Дагестана // Аридные экосистемы. Т. 22. № 2 (67). С. 78-86. [Khumaeva U.H., Khabibov A.D., Muratchaeva P.M.-S. 2016. Assessment of the Structure of the Variability of Morphological Signs of Trifolium Medium L. Introduced under the Conditions of Mountainous Dagestan // Arid Ecosystems. Vol. 6. No. 2. P. 135-141.]
Red List of the Endemic Plants of the Caucasus: Armenia, Azerbaijan, Georgia, Iran, Russia and Turkey. 2013 / Eds. J. Solomon, T. Shulkina, G.E. Schatz. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden (MSB) 125. Missouri Botanical Garden Press. Saint Louis. 451 p.
