CC BY
7
9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
Cu
Fe
Hg
Pb
Рис. - Накопление тяжёлых металлов (мг/кг) в траве Achillea nobilis
4. Сравнение содержания микроэлементов-биофилов и тяжёлых металлов в почве и исследуемой части травы тысячелистника благородного показало, что физиологический барьер характерен для Na, Cu, Hg, Pb. Тяжёлые металлы Zn, Fe аккумулируются в надземной части травы тысячелистника благородного.
Литература
1. Боев В.М. Дисбаланс микроэлементов как фактор экологически обусловленных заболеваний / В.М. Боев, В.В. Утенина,
B.В. Быстрых [и др.] // Гигиена и санитария. 2001. № 5.
C. 68.
2. Гусев Н.Ф., Петрова Г.В., Злобина Ю.М. Влияние угольного разреза на особенности элементного состава Achillea millefolium L. // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2013. № 4 (42). С. 201—203.
3. Тищенко Н.Н. Влияние цинка и меди на урожайность тысячелистника обыкновенного (Achillea millefolium L.) на лугово-чернозёмной почве в условиях южной лесостепи Западной Сибири // Омский научный вестник. 2015. № 1 (138). С. 123-127.
4. Немерешина О.Н., Петрова Г.В., Гусев Н.Ф. Индукция синтеза антиоксидантов Achillea nobilis L. в зоне влияния выбросов предприятий Газпрома // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2012. № 3 (35). С. 224-229.
5. Ведина О.Т., Толеа С.И., Пайлик И.С. Цинк в сельскохозяйственных растениях придорожных экосистем // Тяжёлые металлы и радионуклиды в агроэкосистемах. М., 1994. С. 4-16.
6. Гладышев А.А., Гусев Н.Ф., Немерешина О.Н. Естественное восстановление растительного покрова на шламовом поле криолитового производства // Безопасность в техносфере. 2012. № 1 (34). С. 20-24.
7. Немерешина О.Н., Гусев Н.Ф., Филиппова А.В. Анатомо-морфологические изменения тысячелистника обыкновенного в техногенной зоне // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2014. № 4 (48). С. 158-161.
Роль высотного фактора в структуре изменчивости морфологических признаков семенной продуктивности в природных популяциях астрагала щельного (Astragalus fissuralis Alexeenko)
А.Д. Хабибов, к.б.н, Р.М. Османов, мл.н.с, ФГБУН Горный ботанический сад ДНЦ РАН
Как известно, легкоуязвимые эндемичные, редкие и исчезающие виды растений часто характеризуются узкой специализацией и приспособленностью к строго определённым условиям существования и, как следствие, прерывистым распространением даже в пределах основного ареала [1]. Эти виды обладают пониженными адаптационными возможностями, поскольку не в состоянии приспосабливаться к меняющимся условиям среды, не выдерживают конкуренции со стороны других видов и в результате исчезают первыми. В то же время в силу крайней экологической специализации они легкоранимы и поэтому требуют к себе особого внимания [2], и поэтому сосредоточены главным образом в местах, где ограничено как число видов, так и проективное покрытие растительности. Причиной сравнительно слабого адаптивного резерва при интродукции и ограниченного ареала, на наш взгляд, является сравнительно узкая норма реакции, определяемая генотипом.
Исследование проведено с целью оценить роль высотного фактора в структуре изменчивости вось-
ми размерных, числовых, весовых и индексных признаков семенной продуктивности краснокнижного кустарничка Российской Федерации и Республики Дагестан — астрагала щельного (Astragalus fissuralis Alexeenko) в природных популяциях среднего горного пояса Внутреннегорного Дагестана [3, 4]. Астрагал щельный — узколокальный эндемик ксерофитного Дагестана является мелким кустарничком с тонкими, подземными ветвистыми стволиками-стеблями длиной 810 см. Всё растение прижато, серебристо опушённое, листья мелкие обратнояйцевидные, тупые (рис. 1).
Длина венчика 20—22 см, он жёлтый или пурпуровый. Боб продолговато линейный, немного сжатый, бело-пушистый, с острым носиком, с жёлтыми продолговато-яйцевидными семенами до 12 шт., его длина — 15—20 мм, ширина — 3—4 мм. Имеет дагестанский географический тип. По литературным источникам [5], в природе астрагал щельный цветёт и плодоносит в июне — июле. Однако в условиях Цудахарской экспериментальной базы (1100 м высоты над ур. м.) Горного ботанического сада ДНЦ РАН начало цветения нами отмечено значительно раньше, в третьей декаде апреля.
Из 10 эндемиков бобовых и 4 видов астрагала (Astragalus fissuralis, A. charadze Grossh., A. daghes-
Рис. 1 - Цветение Astragalus fissuralis в природных условиях
tanicus Grossh. и A. salatavicus Bunge) изучаемый вид является единственным вегетативно подвижным кустарничком и точно оправдывает своё название. Произрастает в трещинах известняковых скал и среди камней в среднем горном поясе на высоте 1000—1800 м над ур. м. (рис. 2). Кальцефил. Ксерофит. Бобы опушённые [6, 7].
Известно, что семенная продуктивность цветкового растения зависит как от целого комплекса внутренних и внешних факторов (погодные условия конкретный сезон, особенно во время цветения и созревания семян, агроклиматические условия года, происхождение, репродукция, возраст растений), так и от онтогенетических процессов: количества генеративных побегов (стволиков) на особи, боковых ветвей (стеблей) на генеративном побеге, соцветий на боковых ветвях, цветков (плодов) в соцветии и семян в плоде.
Некоторые предварительные результаты структуры изменчивости определённых элементов семенной продуктивности этого эндемика Дагестана и России нами были сообщены ранее [8, 9].
Материал и методы исследования. В пределах среднего горного пояса в 2014 г. в фазе завершения стадии семеноношения (после завершения вегетационного цикла) с трёх природных популяций был проведён сбор плодов и семян A. fissuralis. Основные характеристики районов исследования приведены в таблице 1.
Рис. 2 - Особенности типичного местопроизрастания Astragalus fissuralis
В среднем у 10 целых, максимально развитых и непоражённых плодов (бобов) каждой выборки учитывали восемь следующих показателей: размерные (мм) — длина (а), ширина (b), толщина (с) плода; весовые (мг) — масса (d) плода, масса (dj) семян с боба и числовые (шт.) — число (n) семян в плоде. Кроме того, дополнительно были вычислены масса семени (dj/n), створок (d—dj), эффективность репродуктивного усилия (dj/d), показывающая конкретную долю массы семян в сухом весе плодов, выделяемую на репродукцию. Работа выполнена на популяционном уровне и для каждого учтённого признака в результате биометрической обработки данных по общепринятым методикам были получены характеристики суммарной статистики с последующим использованием общепринятых методов корреляционного, дисперсионного и регрессионного анализов [10, 11]. Компоненты дисперсии определяли по Н.А. Плохинскому [12]. При проведении части расчётов использовали ПСП Statgraf version 3.0 (Shareware), систему анализа данных Statistica 5.5.
Результаты исследования. При сравнительном анализе средних показателей признаков семенной продуктивности объединённой выборки (Zn=30) данного эндемичного кустарничка наблюдался высокий (47,8%) размах относительной изменчивости, и значения коэффициента вариации колебались в пределах от 12,5 до 60,3% (табл. 2). При этом даже
1. Районы исследования и характеристика А.АззигаШ в среднем горном поясе Внутреннегорного Дагестана
Индекс выборки Район Высота над ур. м., м
естественно-исторический географический административный (населённые пункты)
As4 внутренне-горный Гунибское плато Верхний Гуниб, за тоннелем, Гунибский р-н 1750
As1 внутренне-горный отроги Богосского хребта окр. с. Алак, Ботлихский р-н 1580
As6 внутренне-горный гора Чакулабек окр. с. Цудахар, Левашинский р-н 1100
размерные (мм) признаки плода резко различались по показателям вариабельности.
Так, коэффициент вариации длины (а) плода в 2 и более раза превосходил таковой ширины (Ь) и толщины (с), а по средним значениям и размаху, величинам абсолютной и относительной изменчивости превышение было значительным. Однако вариабельность весовых (мг) признаков — массы плода (ё), семени (ё[/п), семян с плода (ё[) и эффективности репродуктивного усилия как и следовало бы ожидать, характеризовалась достаточно высоким уровнем изменчивости. Для числа (п) и массы семян с плода согласно шкале С.А. Мамаева [13], был характерен самый высокий (более 55%) уровень вариабельности. Полученные показатели асимметрии (П1) и эксцесса (П2) для преобладающего большинства рассматриваемых здесь признаков несущественно отклонялись от нормального распределения по ^критерию Стьюдента и вполне соответствовали закону распределения Гаусса. Исключение составляла масса семени (ё[/п), для которой по своей асимметрии и эксцессу показатели ^критерия существенно отклонялись от нормального распределения. По обоим показателям эмпирического и симметричного распределения (асимметрии и эксцессу) от нормального расположения резко и существенно выделялась масса семян с плода вычисленная путём деления массы семян с плода на их число. Для того чтобы можно было говорить о существенности различий полученных показателей асимметрии и эксцесса от табличного при df = да требуется, чтобы величина ^критерия была не меньше 1,960. Следовательно, распределения рассматриваемых здесь всех размерных признаков по своей асимметрии и эксцессу несущественно отклоняются от нормального распределения. Значение отрицательного эксцесса не может быть меньше, чем — 2, и это его значение указывает на то, что данная объединённая выборка состоит из вариантов, относящихся к различным совокупно-
стям. Положительный эксцесс по своей величине теоретически не ограничен. Эксцесс считается незначительным, если Ех<0,4 [10].
При сравнительном анализе средних величин некоторых элементов семенной продуктивности разновысотных выборок (As1, As4 и As6) выяснилось, что для плодов с высоты 1580 м над ур. м. характерны, хотя и незначительно (рис. 3), высокие средние значения большинства (77,7%) учтённых признаков, за исключением двух относительных показателей — эффективности репродуктивного усилия (d1/d) и массы семени (d1/n).
В результате однофакторного (высота над ур. м.) дисперсионного и регрессионного анализов выяснилось, что разновысотные почвенно-клима-ические условия существенно, на разных уровнях достоверности, влияют на изменчивость преобладающего большинства (62,5%) рассматриваемых здесь признаков семенной продуктивности. Однако больше всего, на 99,9% степени значимости, высотный фактор оказывает воздействие на вариабельность длины (а) и массы (d) плода при незначительном (95,0%) влиянии на изменчивость ширины (b) плода, числа (n) и массы (d1) семян с плода. На вариабельность остальных трёх признаков разновысотные условия достоверного влияния не оказывают, и оно носит случайный характер. Однако только изменчивость длины (а) плода связана с высотным градиентом (650 м), который берёт на себя 54,9% компоненты дисперсии. Между высотным градиентом и вариабельностью длины (а) плода отмечено существенное значение корреляционной связи (rxy= 0,510), и с увеличением высотного уровня нарастает длина (а) плода.
Выводы. Впервые показана изменчивость восьми размерных, весовых, числовых и индексных признаков семенной продуктивности из трёх естественных разновысотных популяций вегетативно подвижного представителя древесной флоры и краснокнижного кустарничка России и Дагестана Astragalus fissuralis Alexeenko в условиях среднего горного
2. Сравнительная характеристика изменчивости показателей признаков семенной продуктивности объединённой выборки A.fissumUs (п=30); (при df=28 достоверные значения ^критерия Стьюдента; 1 = 2,048*; 2,763** и 3,674***)
Признак X±Sx (XAsi6) Cv, % Min Max Размах Max/ Min As Ex
ПА t (ша=0,447) Пе t (ше=0,894)
a 16,1±0,75 25,8 8 26 18 3,25 0,42 0,940 0,18 0,201
b 2,6±0,06 12,5 1,93 3,29 1,36 1,70 -0,15 -0,336 -0,40 -0,447
c 1,9±0,05 13,2 1,54 2,52 0,98 1,64 0,48 1,074 -0,37 -0,414
d 18,3±1,41 42,8 6 38 32 6,33 0,92 2,058* 0,25 0,280
n 2,3±0,23 55,5 1 6 5 6,00 1,18 2,640* 1,30 1,454
di 4,6±0,50 60,3 1,6 14,0 12,4 8,75 1,61 3,602** 3,24 3,826***
dj/d 0,25±0,017 36,9 0,10 0,44 0,34 4,40 0,27 0,604 -0,72 -0,805
di/n 2,0±0,10 28,0 0,67 4,00 3,33 5,97 1,18 2,640* 5,20 5,817***
d - d1 13,7
Примечание: а — длина, Ь — ширина, с — толщина и ё — масса плода (боба); п — число семян в плоде; — масса семян с плода; — эффективность репродуктивного усилия, ё1/п — масса семени и ё—— створок плода. X Аб16 = Аб1 + А4 + Аб6. Па — показатель асимметрии, ПЕ — показатель эксцесса и 1-критерий Стьюдента. В скобках указана ошибка показателя асимметрии (щд) и эксцесса (тЕ). *Р<0,05; **Р<0,01; ***р<0,001
100% 80% 60% 40%
20%
0%
1100 1580 1750 I
Высота над ур. м.
Рис. 3 - Результаты однофакторного (высота над ур. м.) дисперсионного и регрессионного анализа признаков семенной продуктивности А. ¥1аигаИ$
пояса Внутреннегорного Дагестана. Выявлена и оценена роль высотного градиента. Максимальные средние значения преобладающего большинства (77,7%) рассматриваемых признаков семенной продуктивности отмечены для выборки из окр. села Алак Ботлихского района (1580 м высоты над ур. м.). Для числовых и весовых признаков присущи, как и следовало бы ожидать, максимальные показатели относительной изменчивости, и они оказались более пластичными, чем размерные. Для размерного признака — длины (а) плода выявлена положительная корреляционная связь с высотным градиентом (650 м) и с увеличением высотного уровня нарастает длина (а) плода. Подобное может быть связано с тем, что в обычных местообитаниях
(трещины и щели скал) этого объекта почвенно-
климатические условия сравнительно стабильные
и однообразные, чем в открытом грунте.
Литература
1. Горчаковский П.Л., Зуева В.Н. Возрастная структура и динамика малых изолированных популяций уральских эндемичных астрагалов // Экология. 1984. № 3. С. 3—11.
2. Артамонов В.И. Редкие и исчезающие растения. М., 1989. 383 с.
3. Муртазалиев Р.А., Теймуров А.А. Астрагал щельный Astragalus fissuralis Alexeenko. Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009. 552 с.
4. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Министерство природных ресурсов и экологии РФ; Федеральная служба по надзору в сфере природопользования; РАН; Российское ботаническое общество; МГУ им. М.В. Ломоносова / Гл. ред. Ю.П. Трутнев и др.; Сост. Р.В. Камелин и др. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 885 с.
5. Флора СССР. Бобовые (род Астрагал). Т. 12. М.-Л., 1946.
6. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. 2-е изд. Баку: Изд-во Азерб. ФАН СССР. 1939-1950. Т. 1-4.
7. Муртазалиев Р. А. Конспект флоры Дагестана. Махачкала: Издательский дом «Эпоха», 2009. Т. 2. 248 с.
8. Хабибов А.Д.. Муратчаева П.М.-С. Предварительные результаты структуры изменчивости некоторых элементов семенной продуктивности эндемика Дагестана Astragalus fissuralis Alexeenko // Биологическое разнообразие Кавказа и юга России: матер. XIX Междунар. науч. конф. Махачкала: Типография ИПЭ РД, 2017. С. 349-352.
9. Хабибов А.Д., Маллалиев М.М. Межпопуляционная изменчивость некоторых признаков плодов эндемика Дагестана Astragalus fissuralis Alexeenko // Ботаника в современном мире: труды XIV съезда РБО и конференции. Т. I. Махачкала, 2018. С. 311-312.
10. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчётов. М.: Наука, 1983. 256 с.
11. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.
12. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 364 с.
13. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. Амплитуда изменчивости // Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений. Свердловск, 1975. С. 3-38.
Перспективы развития садоводства в Оренбуржье
В.И. Авдеев, д.с.-х.н., профессор, ФГБОУ ВО Оренбургский ГАУ
Из исторических данных следует, что садоводству Оренбуржья в 2017 г. исполнилось 200 лет [1]. Дата знаменательная и значительная, хотя прошла она как-то почти незаметно. Но в этом суровом крае России, что в центре Евразии, в связи с явным потеплением климата, селекционной деятельностью местного населения и развитием науки достигнуты в садоводстве большие успехи [1, 2]. Для жителей Оренбуржья обычным стало выращивание таких известных в растениеводстве культур, как яблоня, вишня, земляника, виноград, слива, абрикос, груша, других плодовых, а также декоративных растений. В задачу данной статьи входит анализ основных проблем местного садоводства, пути их научного решения.
Ещё недавно, в известные 90-е годы XX века, также и позднее [2, 3 и др.] по ранее сложившейся традиции анализ и планирование развития садоводства в Оренбуржье виделись лишь на основе крупных хозяйств. Не учитывали, что в том же
СССР частный сектор (дачные, приусадебные сады и т.п.) давал 40—60% всей продукции плодовых, овощных культур и картофеля. Правда, в последние годы в связи с санкционными мерами и падением уровня жизни населения встал вопрос об импортозамещении, производстве в России собственных продуктов сельского хозяйства, в т.ч. на землях частного сектора. Известно, что урожайность культур в этом секторе в несколько раз выше, чем в промышленных условиях. Дело в том, что частник за участками, отдельными деревьями ведёт индивидуальный уход, т.е. исходя из их состояния (состав почвы, резистентность, продуктивность и т.д.). В Оренбуржье урожайность немногочисленных промышленных садов составляет в среднем 0,3—0,5 т/га, что ниже в 5—6 раз, чем в России, 80—100 раз, чем в Европе. В отдельной статье было показано, что в Оренбуржье дальнейшее развитие садоводства на промышленной основе не имеет реальных перспектив [4]. Успех же в садоводстве зависит от ряда факторов, прежде всего от избранных видов.
Важнейшим показателем перспективности видов возделываемых плодовых растений является
