CC BY
27
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2017 БИОЛОГИЯ Вып. 3
БОТАНИКА
УДК 582.916.6:581.46
Т. Н. Кузьмина
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр РАН, Ялта, Республика Крым, Россия
ДИМОРФИЗМ ЦВЕТКОВ JASMINUM FRUTICANS L. (OLEACEAE)
Представлены результаты сравнительного анализа длинностолбчатых и короткостолбчатых цветков дистильного вида флоры Крыма Jasminum fruticans L. (Oleaceae). Выявлены различия размеров венчиков, пыльников, столбика, пыльцевых зерен и разница длин тычинок цветков разных морфологических форм. Показано, что у длинностолбчатых цветков тычинки и их пыльники, а также пыльцевые зерна значительно меньше, чем у цветков короткостолб-чатой формы. Цитоморфологическая оценка пыльцевых зерен цветков двух флоральных форм J. fruticans не выявила значимых различий между ними по долям морфологически нормальных пыльцевых зерен, которая составила более 80%, что свидетельствует об отсутствии серьезных аномалий в ходе развития мужского гаметофита и равных возможностях мужской генеративной сферы независимо от морфологической формы цветка.
Ключевые слова: диморфизм; полиморфизм; гетеростилия; цветок; пыльцевые зерна; Jasminum; Oleaceae.
T. N. Kuzmina
The Nikitsky Botanical Gardens - National Scientific Center of the RAS, Yalta, the Crimea, Russian Federation
THE DIMORPHISM OF FLOWERS OF JASMINUM FRUTICANS L. (OLEACEAE)
A comparative analysis of long-styled and short-styled flowers of the distylous species of the Crimean flora Jasminum fruticans L. (Oleaceae) is given. The differences of the corolla length, anthers and stigma heights, stigma-anther separation and pollen grains were found for two plants morphological forms. The stamens, anthers and pollen grains are larger in short-styled flowers. The cytomorphological analysis of pollen grains of J. fruticans flower two morph did not reveal the significant differences between the proportions of morphologically normal pollen grains (about 80%). The state of male gametophyte J. fruticans shows absence of lethal anomalies of its development. A cytomorphological status of pollen does not depend on the morphs of the flower. The functionality of male generative sphere of long-styled and short-styled flowers is equal.
Key words: dimorphism; polymorphism; heterostyly; flower; pollen grains; Jasminum; Oleaceae.
Согласно современным данным, гетеростилия, или разностолбчатость, встречается у представителей более 175 родов из 36 семейств покрытосеменных растений [Ganders, 1979; Агаджанян, 2000]. В их число входит род Jasminum L. (сем. Oleaceae), для которого типична дистилия, являющаяся частным случаем гетеростилии. При дистилии у представителей одного вида существуют особи с цветками двух морфологических форм - с длинными и короткими столбиками. В цветках длинностолбча-той формы тычинки располагаются в глубине трубки венчика, а рыльце столбика выступает из
трубки венчика. В случае короткостолбчатой формы пыльники находятся в зеве цветка, а столбик пестика - в трубке венчика. Различия между фло-ральными формами также могут выражаться в размерах цветков, строении поверхности рылец пестика, в количестве цветков в соцветиях и ряде других признаков [Ganders, 1979; Жинкина, 2000; Демьянова, 2014].
Jasminum fruticans L. - кустарник, имеющий европейско-средиземноморско-переднеазиатский ареал. В Крыму этот вид произрастает в горном и южнобережном районах [Голубев, 1992].
© Кузьмина Т. Н., 2017
Описание цветков J. fruticans с учетом ряда морфометрических параметров двух флоральных форм представлено в работах J.D. Thompson, B. Dommee [1993; 2000] и J. Guitiana с соавторами [1998]. Было показано, что пыльники коротко-столбчатых цветков J. fruticans производят большее количество пыльцы, которая крупнее, чем у цветков длинностолбчатой формы [Guitian et al., 1998], также был выявлен изгиб столбика, свойственный длинностолбчатым цветкам [Thompson, Dommee, 2000].
Одним из наиболее распространенных объяснений морфологических различий у цветков гетеростильных растений является их функциональное приспособление к легитимному опылению между цветками различных морфологических форм [Фегри, Ван дер Пейл, 1982]. Подтверждением этому является характерная для ряда гетеростильных видов, в том числе и J. fruticans, как самонесовместимость, так и внутриморфная несовместимость [Dommee, Thompson, 1992; Guitian et al., 1998; Dommee, Thompson, 2000]. Однако у некоторых гетеростильных видов самонесовместимость четко не прослеживается [Фегри, Ван дер Пейл, 1982; Методические указания, 1986; Демьянова, 2014], что не позволяет ограничивать роль гетеростилии исключительно механизмом, гарантирующим ксе-ногамное опыление между разными флоральными формами.
Существует также мнение, что гетеростилию можно рассматривать как эволюционное направление, ведущее к формированию однополых рас-
тений [Baker ,1960; Фегри, Ван дер Пейн, 1982]. А поскольку известно, что формирование двудомности у покрытосеменных растений сопряжено с редукцией генеративных органов [Кордюм, Глущен-ко, 1976] то можно предположить, что полиморфизм генеративных элементов у гетеростильных растений сопряжен с редукцией структурных элементов мужской и женской генеративной сферы, в зависимости от морфологической формы цветка, что, в свою очередь, может оказывать влияние на состояние их гаметофитов.
Целью данной работы был сравнительный анализ морфометрических параметров с учетом оценки состояния мужского гаметофита длинностолб-чатых и короткостолбчатых цветков J. fruticans, произрастающих на Южном берегу Крыма.
Объект и методы исследований
В ходе исследования было проанализировано по 100 цветков J. fruticans каждой морфологической формы, взятых с растений, произрастающих на территории Никитского ботанического сада (г. Ялта, Крым), в период массового цветения растений (II декада мая) в 2016 и 2017 гг. Измерения проводили по следующим параметрам: высота чашечки и трубки венчика; длина отгиба венчика, столбика с рыльцем, тычинок, пыльника; для каждого цветка вычисляли разницу длин столбика и тычинки и подсчитывали количество лепестков и тычинок (рис. 1).
Рис. 1. Морфометрические характеристики длинностолбчатых (1) и короткостолбчатых (2) цветков
J. ргиЫсат:
11 - высота чашечки; 12 - высота трубки венчика; 13 - длина отгиба венчика; 14 - длина столбика с рыльцем; 15
- длина тычинки; 16 - длина пыльника
Для определения экваториальных диаметров пыльцевых зерен использовали постоянные препараты средних образцов пыльцы, которые окрашивали метилгрюнпиронином [Шевченко и др, 1986]. Анализ постоянных препаратов проводили методом светлопольной микроскопии на микроскопе
AxioScopeA.1 (Zeiss, Германия). Микрофотографии получены с помощью системы анализа изображения AxioCamERc5s и цифровой фотокамеры Olympus SP-350. Для морфометрических измерений использовали программное приложение Axio-VisionRel. 4.8.2., а для проведения цитоморфоло-
гической оценки пыльцевых зерен - программу ImageJ 1.48v (http://imagej.nih.gov/ij).
Статистическую обработку данных, включающую дескриптивную статистику, корреляционный и однофакторный дисперсионный анализы (ANOVA) проводили с использованием программного приложения Statistica 6.0. Среднее значение показателей приводятся в виде М±SE, где М -среднее, SE - стандартная ошибка, SD - стандартное отклонение; CV - коэффициент вариации. Статистически значимыми приняты различия при р<0.05. Оценку разности выборочных долей морфологически нормальных и стерильных пыльцевых зерен проводили методом преобразования долей в углы ф по критерию Фишера (Бф) [Плохин-ский, 1970].
Результаты и их обсуждение
Цветок у J. ргиЫсат зигоморфный, с ярко-желтым трубчатым венчиком, рассеченным на 4-8 долей отгиба. При этом в среднем для цветков обоих типов характерен венчик с 5 долями. Однако у проанализированных нами цветков длинностолб-чатой формы чаще встречается от 6 до 8 долей. В цветке J. ргиЫсат, как правило, две тычинки, хотя встречаются цветки и с 3 тычинками. Доля таких цветков длинностолбчатой формы составляет 12%, в то время как у короткостолбчатых цветков формирование трех тычинок наблюдалось в 6% всех исследованных нами цветков данной флоральной формы.
У цветков сравниваемых морф прослеживаются различия по форме рыльца: у длинностолбчатых цветков рыльце головчатой формы, а у цветков ко-роткостолбчатого типа оно плоское, расчлененное на две лопасти (рис. 2).
Морфометрические параметры длинно- и ко-роткостолбчатых цветков J. ргиЫсат представлены в табл. 1. Установлены статистически значимые различия между высотой трубки венчика, длинами столбика, тычинок, пыльников, а также разницы
длин столбика и пыльников у цветков сравниваемых морфологических форм. Так, у длинностолб-чатых цветков, как правило, высота трубки венчика больше, по сравнению с короткостолбчатыми цветками (F=33,73>Fst=3.9 при p<0.05). В соответствии с морфологическим типом цветки различаются по длине столбика (F=1211,62>Fst=3.9 при p<0.05) и тычинок (F=289,41>Fst=3.9 при p<0.05). По длине пыльников также выявлены различия: у цветков короткостолбчатого типа пыльники в среднем на 0.6 мм длиннее пыльников длинно-столбчатых цветков (F=43,46>Fst=3.9 при p<0.05). Сравнение значений коэффициентов вариации (CV), характеризующих степень изменчивости признаков, показало, что у короткостолбчатых цветков J. fruticans длина столбика обладает большей изменчивостью, чем у длинностолбчатых цветков, что свидетельствует о большой стабильности данного признака у последнего и согласуется с литературными данными как для J. fruticans, так и для других гетеростильных видов [Thompson, Dommee, 2000]. В то же время, для длинностолб-чатых цветков характерна большая вариабельность длин тычинок, чем у цветков короткостолбчатой формы. Таким образом, у длинностолбчатых цветков более стабильным признаком является длина столбика, а у короткостолбчатых - длина тычинок. При этом проведенный нами корреляционный анализ выявил, что у длинностолбчатых цветков J. fruticans длина столбика и тычинок находятся в тесной положительной взаимосвязи с высотой трубки венчика (r=0.83; r=0.86, соответственно), у короткостолбчатых цветков зависимость высоты трубки венчика и длин генеративных элементов оценивается как значительная (r=0.54; r=0.60). При этом у исследуемых нами цветков длинно-столбчатых растений высота трубки венчика была больше, чем у короткостолбчатых, а по длине отгиба статистическое различие между флоральными формами не установлено.
Рис. 2. Рыльце длинно- (1) и короткостолбчатого (2) цветков J. fruticans
Таблица 1
Морфометрические параметры длинно- и короткостолбчатых цветков Jasminum fruticans
Признак Длинностолбчатые цветки (n=100) Короткостолбчатые цветки (n=100)
M SD SE CV M SD SE CV
Высота чашечки с зубцами, мм (11) 4.11 0.62 0.06 15.09 4.03 0.75 0.08 18.73
Высота трубки венчика, мм (12) 9.82 1.57 0.16 16.02 8.79 0.82 0.08 9.32
Длина отгиба венчика, мм (13) 5.96 1.06 0.11 17.84 5.82 0.87 0.09 14.99
Длина столбика, мм (14) 11.74 1.59 0.16 13.57 5.15 1.02 0.10 19.87
Длина тычинки, мм (15) 7.56 1.23 0.12 16.28 10.22 0.97 0.10 9.53
Длина пыльника, мм (1б) 2.56 0.57 0.06 22.40 3.12 0.63 0.06 20.11
Разница длины столбика и тычинки, мм 4.17 0.89 0.09 21.24 5.07 1.13 22.32 0.11
Выявленные нами различия расходятся с данными, представленными в ряде работ, анализирующих строение цветков различных видов гете-ростильных растений [Pailler, Thompson, 1997; Faivre, McDave, 2001; Naiki, Nagamasu, 2003]. Согласно мнению J.D. Thompson и B. Dommee [2000], увеличение трубки венчика у короткостолбчатых цветков способствует улучшению взаимодействия генеративных органов при фиксированном положении тычиночной нити в трубке венчика и наблюдается у ряда гетеростильных видов различных семейств. Однако не у всех гетеро-стильных видов отмечают такую взаимосвязь, в частности, у Anchusa officinalis L. (Boraginaceae) значимых различий в размерах венчика у морфологических форм цветков не выявлено [Philipp, Schou, 1981]. Таким образом, утверждение о четкой зависимости размеров цветка от его морфологической формы не является однозначным, хотя и прослеживается взаимосвязь размеров венчика и морфологической формы цветка.
В целом же выявленные различия длинно- и короткостолбчатых цветков растений J. fruticans, произрастающих на Южном береге Крыма, имеют типичные черты, свойственные представителям рода Jasminum и других гетеростильных родов и семейств покрытосеменных растений [Guanian et all., 1998], которые выражаются в различии длин столбиков, тычинок и их пыльников у цветков разных флоральных форм. Цитометрический анализ пыльцевых зерен цветков J. fruticans показал наличие статистически значимых различий по экваториальному диаметру пыльцы длинностолбчатых и короткостолбчатых цветков. При этом пыльцевые зерна короткостолбчатых цветков крупнее, чем у длинностолбчатых цветков и составляют 46.58±0.25 ^m и 36.49±0.25^m, соответственно (рис. 3; рис. 4). Аналогичная закономерность установлена для ряда других гетеростильных видов как рода Jasminum [Olesen et al., 2003], так и других таксонов, в частности, Gaertnera vaginata Lam. (Rubiaceae) [Pailler, Thompson, 1997] и Anchusa of-ficinalisL. (Boraginaceae) [Philipp, Schou, 1981].
Рис. 3. Пыльцевые зерна длинно- (1) и короткостолбчатых (2) цветков Jasminum fruticans
Цитоморфологический анализ пыльцевых зерен длинно- и короткостолбчатых цветков J. ргиЫсат показал, что независимо от флоральной формы цветка в средних образцах пыльцы преобладают морфологически нормальные пыльцевые зерна,
доля которых превышает 80%, =2.61^^=3.8 при р<0.05) (табл. 2). Высокий процент морфологически нормальных, т.е. потенциально фертиль-ных пыльцевых зерен как у длинностолбчатых, так и у короткостолбчатых цветков характерен и для
ряда других дистильных видов (Limonium caspium (Willd.) Gams, L. gmelinii (Willd.) O. Kuntzw, Go-niolimon elatum (Fisch. Ex Spreng.) Boiss.) [Демьянова, 2014], что может свидетельствовать об от-
сутствии серьезных аномалий в ходе генезиса мужского гаметофита у обеих флоральных форм и стабильности у них гаметофитогенеза.
Таблица 2
Цитоморфологическая характеристика пыльцевых зерен J. fruticans
Морфологическая форма цветка Количество проанализированных пыльцевых зерен, шт. Морфологически нормальные пыльцевые зерна, % Стерильные пыльцевые зерна, % Fp
Длинностолбчатая 623 87.80 12.20 2.61
Короткостолбчатая 432 84.26 15.74
□ Среднее
□ Среднее±Ст.о1 X Среднее±Ст.о1
1 2 Морфологическая форма цветка
Рис. 4. Экваториальный диаметр пыльцевых зерен длинностолбчатых (1) и коротко-столбчатых (2) цветков J. fruticans
Следовательно, выявленные при дистилии J. fruticans различия длинно- и короткостолбчатых цветков, выражающиеся в пространственной разобщенности генеративных элементов, варьировании формы рыльца, уменьшении размеров пыльников и пыльцевых зерен у цветков длинностолб-чатого типа, не отражаются на потенциальных возможностях эффективного функционирования мужской генеративной сферы у цветков данной флоральной формы. Подтверждением этому может служить установленное J. D. Thompson, B. Dom-mee [1993] отсутствие различий в показателях семенной продуктивности у длинно- и короткостолбчатых растений J. fruticans.
Выводы
Диморфизм J. fruticans связан с морфометри-ческими и морфологическими различиями элементов длинно- и короткостолбчатых цветков. У ко-роткостолбчатых цветков пыльники и пыльцевые зерна крупнее, чем у цветков длинностолбчатой формы. При этом у флоральных форм отсутствуют статистически значимые различия по долям морфологически нормальных и стерильных пыльцевых зерен, что свидетельствует об их потенциаль-
но равнозначном участии в опылении и половом процессе.
Морфологические различия цветков J. fruticans обусловлены особенностями строения рыльца в зависимости от их флоральной формы: у длинностолбчатых цветков оно головчатой формы, а у цветков короткостолбчатой формы рыльце уплощенное и рассечено на две лопасти.
Библиографический список
Агаджанян А.М. Распространённость и распределение гетеростилии в системе покрытосеменных растений // Успехи современной биологии. 2000. Т. 120, № 4. С. 348-360. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. Ялта:
НБС-ННЦ, 1996. 126 с. Демьянова Е.И. О полиморфизме некоторых гете-ростильных растений лесостепного Зауралья // Вестник Пермского университета. Серия Биология. 2014. Вып. 2. С. 10-17. Жинкина Н.А. Гетеростилия // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб., 2000. Т. 3. С. 82-83. Кордюм Е.Л., Глущенко Г.И. Цитоэмбриологиче-ские аспекты проблемы пола покрытосеменных. Киев: Наукова думка, 1976. 200 с. Методические рекомендации по изучению антэко-логических особенностей цветковых растений. Морфологическое описание репродуктивной структуры. Ялта, 1986. 43 с. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 367 с.
Фегри К., Ван дер Пейл Л. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. 379 с. Шевченко С.В., Ругузов И.А., Ефремова Л.М. Методика окраски постоянных препаратов метиловым зеленым и пиронином // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. 1986. Вып. 60. С. 99-101. Baker H. G. Reproductive methods as factors in speci-ation in flowering plants // Cold Spring Harbor symp. Quant. Boil. 1960. Vol. 24. P. 177-191. Faivre A.E., McDade L.A. Population-level variation in the expression of heterostyly in three species of
Rubiaceae: does reciprocal placement of anthers and stigmas characterize heterostyly? // American Journal of Botany. 2001. Vol. 88, № 5. P. 841-853.
Ganders F.R. The biology of heterostyly // New Zealand Journal of Botany. 1979. Vol. 17. P. 607635.
Guitian J., Guitian P., Medrano M. Floral biology of the distylous Mediteranean shrub Jasminum fruti-cans (Oleaceae) // Nordic Journal of Botany. 1998. Vol. 18. P. 195-201.
Naiki A,. Nagamasu H. Distyly and pollen dimorphism in Damnacanthus (Rubiaceae) // Journal of Plant Research. 2003. Vol. 116. P. 105-113. doi 10.1007/s10265-002-0075-1.
Olesen J.M. et al. Heterostyly in the Canarian endemic Jasminum odoratissimum (Oleaceae) // Nordic Journal of Botany. 2003. Vol. 23, № 5. P. 537-539.
Pailler Th., Thompson J.D. Distyly and variation in heteromorphic incompatibility in Gaertnera vagi-nata (Rubiaceae) endemic to La Reunion Island // American Journal of Botany. 1997. Vol. 84, № 3. P. 315-327.
Philipp M., Schou O. An unusual heteromorphic incompatibility system. Distyly, self-incompatibility, pollen load and fecundity in Anchusa officinalis (Boraginaceae) // New Phytol. 1981. Vol. 89. P. 693-703.
Thompson J.D., Dommee B. Sequential variation in the components of reproductive success in the distylous Jasminum fruticans (Oleaceae) // Oecologia. 1993. Vol. 94, № 4. P. 480-487. doi: 10.1007/BF00566962
Tompson J.D., Dommee B. Morph-specific patterns of variation in stigma height in natural populations of distylous Jasminum fruticans // New Phytol. 2000. Vol. 148. P. 303-314.
References
Agadjanyan A.M. [The extent and distribution of heterostyly in system of Amgiosperms]. Uspechi sovremennoj biologii. V. 120, N 4 (2000): pp. 348-360. (In Russ.).
Baker H.G. Reproductive methods as factors in speci-ation in flowering plants. Cold Spring Harbor symp. Quant. Boil. V. 24. (1960): pp. 177-191.
Demyanova E.I. [To the polymorphism of some het-erostyled plants of the forest-steppe of the TransUrals]. Vestnik Permskogo Universiteta. Seria Biologia. Iss. 2 (2014): pp. 10-17. (In Russ.).
Faivre A.E., McDade L.A. Population-level variation in the expression of heterostyly in three species of Rubiaceae: does reciprocal placement of anthers and stigmas characterize heterostyly? American Journal of Botany. V. 88, N 5 (2001): pp. 841853.
Fegri K., Pèjl L. van der Osnovy èkologii opyleniaja [The principles of Pollination Ecology.] Moskow, Mir Publ., 1982. 377 p. (In Russ.).
Ganders F.R. The biology of heterostyly. New Zealand Journal of Botany. V. 17 (1979): pp. 607635.
Golubev W.N. Biologiceskaya flora Kryma [Biological flora of the Crimea]. Yalta, 1996. 126 p. (In Russ.).
Guitian J., Guitian P., Medrano M. Floral biology of the distylous Mediteranean shrub Jasminum fruti-cans (Oleaceae). Nordic Journal of Botany. V. 18 (1998): pp. 195-201.
Kordyum E.L., Gluschenko G.I. Citoëmbriologiceskie aspektyi problemy pola pokrytosemennych [Cyto-embryological aspects of the problem of gender angiosperms]. Kiev: Naukova dumka Publ., 1976. 200 p. (In Russ.).
Metodiceskie rekomendacii po izuceniju antëko-logiceskich osobennostej cvetkovych rastenij. Morfologiceskoe opisanie reproduktivnoj struk-tury [Methodical Recommendations for Study An-thecological Features of Flowering Plants. Morphological Description of the Reproductive Structures]. Yalta, 1986. 43 p. (In Russ.).
Naiki A., Nagamasu H. Distyly and pollen dimorphism in Damnacanthus (Rubiaceae). Journal of Plant Research. V. 116 (2003): pp. 105-113.
Olesen J.M., Dupont Y.L., Ehlers B.K., Valido A., Hansen D.M. Heterostyly in the Canarian endemic Jasminum odoratissimum (Oleaceae). Nordic Journal of Botany V. 23, N 5 (2003): pp. 537-539.
Pailler Th., Thompson J.D. Distyly and variation in heteromorphic incompatibility in Gaertnera vagi-nata (Rubiaceae) endemic to La Reunion Island. American Journal of Botany. V. 84, N. 3 (1997): pp. 315-327.
Philipp M., Schou O. An unusual heteromorphic incompatibility system. Distyly, self-incompatibility, pollen load and fecundity in Anchusa officinalis (Boraginaceae). New Phytol. V. 89 (1981): pp. 693-703.
Plohinskij N.A. Biometrija [Biometry]. Moscow, MGU Publ., 1970. 367 p. (In Russ.).
Shevchenko S.V., Ruguzov I.A., Efremova L.M. [Staining Methods if Permanent Preparation with Metyl Green Pyronin]. Byulleten' Gosudarstven-nogo Nikitskogo botaniceskogo sada. Iss. 60 (1986): pp. 99-101. (In Riss.).
Thompson J.D., Dommée B. Sequential variation in the components of reproductive success in the dis-tylous Jasminum fruticans (Oleaceae). Oecologia V. 94, N 4 (1993): pp. 480-487.
Tompson J.D., Dommée B. Morph-specific patterns of variation in stigma height in natural populations of distylous. Jasminum fruticans. New Phy-tol. V. 148 (2000): pp. 303-314.
Zinkina N.A. [Heterostyly]. Embrylogija cvetkovych rastenij. Terminologija i koncepcii [Batygina T.B. ed. Embrylogy of Angiosperms. Terminology and
Об авторе
Кузьмина Татьяна Николаевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории репродуктивной биологии и физиологии растений ФГБУН «Никитский ботанический сад - Национальный научный центр РАН» ORCID: 0000-0002-4218-6080 298648, Республика Крым, г. Ялта, пгт Никита, спуск Никитский, д. 52; tnkuzmina@rambler.ru; (3654) 335530
concepts]. St. Petersburg, 2000, V. 3. pp. 82-83. (In Russ.).
Поступила в редакцию 10.07.2017
About the author
Kuzmina Tatyana Nikolaevna, candidate of biology Sciences, Senior Research Fellow, Laboratory of Plants Reproductive Biology and Physiology
FSFIS «Nikitsky Botanical Gardens - National
Scientific Center RAS».
ORCID: 0000-0002-4218-6080
52, Nikitsky spusk str., Yalta, the Crimea, Russian,
298648; tnkuzmina@rambler.ru; (3654) 335530
