CC BY
72
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2013 БИОЛОГИЯ Вып. 2
УДК 582.57:581.331:502.75
ПОЛОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ НЕКОТОРЫХ СТЕПНЫХ РАСТЕНИЙ ЦЕНТРАЛЬНО ЧЕРНОЗЕМНОГО ЗАПОВЕДНИКА
Е. И. Демьянова
Пермский государственный национальный исследовательский университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; OvesnovSA@yandex.ru; (342) 2396229
В 1979-1981 гг. изучена структура популяций гинодиэцичных и гетеростильных растений. Половая структура гинодиэцичных видов неодинакова у разных видов, но вполне специфична дня каждого из них. Засуха уменьшает долю женских растений в популяциях. Соотношение морфологических форм у гетеростильных растений близко 1:1.
Ключевые слова: гинодиэция; половая структура популяций; гетеростилия.
Под полиморфизмом понимают, следуя Э. Майру [1971], «наличие нескольких четко различных дискретных фенотипов внутри единой скрещивающейся популяции». Он может быть обнаружен при изучении изменчивости любых признаков.
Одним из проявлений полиморфизма у цветковых растений является половой полиморфизм. Последний обнаруживается не только в строении репродуктивных органов растений разной сексуализации, но и в иных признаках морфологического, физиологического и биохимического характера, особенностях строения кариотипа и т.д.
Степень изученности этого явления крайне неодинакова для разных половых типов растений. Более детальному исследованию подверглись двудомные и однодомные растения. У двудомных растений определены кариотипы для обеих сексуальных групп и изучены вопросы определения и наследования пола [Correns, 1928; Westergaard, 1958], детальному исследованию подверглись морфологические, физиологические и биохимические различия между особями разной сексуализации [Heslop-Harrison, 1957; Lloyd, Webb, 1977; Чайлахян, Хряннн, 1982 и др.]. Половая структура популяций (соотношение полов) у цветковых исследована преимущественно на примере двудомных растений, причем в основном у древесных форм. Распространение двудомности среди покрытосеменных определено в рамках мировой флоры [Yampolsky, Yampolsky, 1922] и для отдельных регионов [Lewis, 1942; McComb, 1966]. Обширная литература посвящена происхождению и эволюции двудомности, что связано с решением одного из принципиальных вопросов в ботанике — первичности или вторичности раздельнополости у растений [Arber a. Parkin, 1907; Тахтаджян, 1966, 1970; Первухина, 1970 и др.].
Однодомные растения исследованы, главным образом, в аспекте возможности смещения и ре1у-лирования пола у покрытосеменных [Чайлахян, 1947; Чайлахян, Хрянин, 1982 и др.]. Интерес к однодомным не случаен. Многие культурные растения относятся к этой сексуальной группе, вследствие чего эти вопросы приобретают особую практическую важность.
Что касается других половых типов и форм, особенно полигамных (гиномоноэцичные, гинодиэцич-ные, андромоноэцичные, андродиэцичные, три-эцичные)1, то они исследованы крайне недостаточно. Мало что известно о приуроченности указанных сексуальных форм к определенным семействам цветковых, о степени их распространения в природных популяциях, адаптивном значении разделения полов у них и т.д. Недостаточная изученность этих вопросов не позволяет составить объективное суждение о степени половой дифференциации отдельных таксонов цветковых растений и всего отдела в целом. Подобные сведения необходимы для выявления роли перекрестного опыления и самоопыления в жизни отдельного вида.
Особый интерес вызывает гинодиэция (женская двудомность). Эта половая форма широко распространена среди цветковых [Демьянова, 1985], но мало изучена. Как выяснилось, в локальных флорах она занимает второе место после гермафродитных растений [Демьянова, 2011]. Гинодиэция наиболее часто отмечается среди СагуоркуЦасеае и 1ат1асеае,
Степень распространения гинодиэции среди цветковых, половая структура популяций гинодиэцичных растений и ее зависимость от экологических условий
1 Использована классификация М.А Розановой [1935].
© Демьянова Е. И., 2013
И
1 явились предметом исследования, предпринятого в разных ботанико-географических районах [Демьянова, Надольская, 1982; Демьянова и др., 1984; Демьянова. 1990]. Одним из районов явилась северная лесостепь, в пределах которой расположен Центрально-Черноземный государственный природный биосферный заповедник имени профессора В.В. Алехина.
Кроме гинодиэцичных видов изучалась структура популяций гетеростильных растений. Цветки последних, будучи обоеполыми, по отношению друг к другу проявляют себя как однополые. Результативное опыление происходит только в том случае, если пыльца одной формы цветков попадает на рыльце пестика другой формы цветков. В норме структура популяций гетеростильных растений представлена одинаковым количеством морфологических форм: при дистилии длинно- и короткостолбчатыми (1:1), а при тристилии - длинно-, средне- и короткостолбчатыми (1:1:1). Нарушения в плотности и структуре популяций, фрагментированность последней приводят к расстройству семенной продуктивности.
Впервые на феномен гетеростилии (разностолб-чатости) обратил внимание Ч. Дарвин в работе “Разные формы цветов у растений одного и того же вида” [Darwin, 1877]. Ныне это явление подверглось тщательному и многостороннему исследованию [Vuillemier, 1967; Nettancourt, 1977; Yeo, 1975; Ganders, 1979; Агаджанян, 2000; и мн. др.]. Согласно литературным сведениям, гетеростилия чаще всего встречается у многолетних трав с энтомо-фильным опылением. При гетеростилии имеет место самонесовместимость при опылении цветков с одинаковым по высоте расположением тычинок и столбиков (гетероморфная несовместимость). В популяциях гетеростильных растений могут встречаться и гомостильные (равностолбиковые) формы. Последние самосовместимы.
Организация исследований
Наблюдения проведены в 1979-1981 гг. в Центрально-Черноземном государственном природном биосферном заповеднике (ЦЧЗ). Последний включает пять территориально разобщенных участков, четыре из которых (Стрелецкая и Казацкая степи, Баркаловка и Букреевы Бармы) расположены в Курской области, а Ямская степь находится в Белгородской области. Исследования по интересующему нас вопросу осуществлены в основном на территории самого большого участка заповедника - Стрелецкого, находящегося в 90 км к югу от г. Курска. Отдельные наблюдения сделаны и на других участках заповедника2.
1
2 Физико-географическая характеристика района исследования составлена с использованием следующих источников: Прозоровский, 1969; Летопись природы заповедника за 1979-
1981 гг.
Стрелецкий участок находится в юго-западной части Среднерусской возвышенности на водоразделе Сейма и Пела. Местность прорезана довольно глубокими балками с многочисленными разветвлениями.
ЦЧЗ расположен в зоне умеренно-холодного климата и умеренного увлажнения. Среднегодовая температура воздуха +5.3 ЦГодовая сумма осадков, составляющая 570 мм, превышает величину годового испарения (408 мм). Наибольшие суммы осадков отмечаются, как правило, в летние месяцы. Преобладающими являются ветры западного направления. Зима пасмурная, ветреная, с небольшими морозами. Средняя температура января составляет -6.42! Лето теплое (средняя температура июля +19 2Щ Вегетационный период в условиях заповедника продолжается в среднем 190 дней.
Приведенная климатическая характеристика верна для Стрелецкого и Казацкого участков. На остальных участках (Баркаловке, Букреевых Бармах и Ямском) основные климатические показатели несколько иные. Среднегодовая температура воздуха в Баркаловке и Букреевых Бармах на 0.5293|шже, чем на Стрелецком участке. Г одовая сумма осадков составляет 518 мм на Баркаловке и Букреевых Бармах и еще ниже (495 мм) - на Ямском участке.
Остановимся подробнее на метеорологической характеристике сезонов, в которые мы проводили наблюдения (1979-1981 гг.). Количество осадков и распределение их в течение теплого времени важны для интерпретации полученных нами данных по половой структуре популяций гинодиэцичных видов.
За три года наблюдений наиболее влажным оказался 1980 г., более сухим - 1981 г., а 1979 г. - засушливым. Теплый период 1979 г. характеризовался необычным термическим режимом и режимом осадков. Конец апреля, май и июнь отличались быстрым ростом тепла и незначительным количеством осадков. Особенно жаркими и сухими выдались май и июнь с количеством осадков соответственно 5.1 и 10.6 мм (при средней многолетней норме 56 и 62 мм). Напротив, июль оказался чрезвычайно влажным: за этот месяц выпало 214 мм осадков, что почти втрое превысило обычную норму. Избыточное увлажнение отличало сентябрь и октябрь. Крайне неравномерное распределение осадков способствовало сильнейшей засухе в первой половине лета и переувлажнению - во второй. По данным метеостанции заповедника (и всего Центрального Черноземья) не отмечалось столь продолжительной и сильной засухи.
В 1980 г. май был несколько суше и холоднее, а июнь, напротив, более влажным в сравнении со средними многолетними данными. Июль оказался несколько прохладнее и суше, а август и сентябрь более влажными по сравнению с обычной нормой. В 1981 г. май и июнь были теплее и суше обычного.
Почвенный покров представлен в основном тре-
мя подтипами мощных черноземов: типичным, вы-щелоченным и оподзоленным. Черноземы заповедника отличаются значительным содержанием гумуса в верхнем перегнойно-аккумулятивном горизонте - от 6.3 до 11%. Мощность гумусового горизонта -80-95см.
В ботанико-географическом отношении район исследования относится к подзоне луговых степей и остепненных лугов восточноевропейской лесостепной провинции Причерноморско-Казахстанской подобласти Евразиатской степной области [Лавренко, 1980].
В заповеднике не разрешена никакая хозяйственная деятельность, за исключением сенокоса. Выделены абсолютно заповедные, некосимые территории, на остальных участках введен четырехпольный сенокосооборот: 1 раз в 4 года трава не скашивается для пополнения запаса семян в почве.
Половую структуру растений определяли во время массового цветения вида путем визуального просмотра цветков на всех одновременно цветущих особях. Учет растений проводили методом ходовых линий: при этом просматривались все растения подряд, независимо от их обилия. Подсчеты, сделанные в отдельных ценопопуляциях (обычно 5-7), суммировались для местной популяции в целом. По
возможности подсчеты производились в разных местообитаниях для учета специфики распространения разных половых форм и обеспечения достоверности полученных данных. В зависимости от обилия того или иного вида для каждого из них за один сезон просматривалось от нескольких сотен до нескольких тысяч особей [Пономарев, Демьянова, 1975; Демьянова, Пономарев, 1979; Демьянова, 2011].
У гетеростильных растений раздельно подсчитывались флоральные формы. Морфологические формы, как и половые, учитывались в нескольких ценопопуляциях.
I. Соотношение полов в популяциях
гинодиэцичных видов
В ЦЧЗ изучена половая структура популяций у 42 видов из 10 семейств - Аргасеае, Boragmaceae, Сатрапи1асеае, СагуоркуИасеае, Огрэасасеае, Оегатасеае, Ьатгасеае, Ро1етотасеае,
БсгоркиЪлпасеае, Уа1епапасеае.
По участию женских особей в популяциях гинодиэцичных растений мы условно разделяем их на 6 групп (табл. 1).
Таблица 1
Половая структура природных популяций гинодиэцичных растений Центрально-Черноземного
заповедника (1979-1981 гг.)
Численность1 женской формы, % Всего учтенных растений Средний уровень
Название растений 1979 1980 1982 женской формы, %
Доля женской формы меньше 1%‘
Stachys recta 0.19 2052 0 2031 0 2062 6145 0.06
Polemonium caeruleum - 0.14 1446 0.29 1726 3172 0.22
Echium maculatum 1.04 2870 0.06 1654 0.34 1777 6301 0.48
Geranium palustre - 0.1 987 0.9 333 1320 0.5
Prunella vulgaris - 0.14 2175 1.47 2174 4349 0.81
Prunella grandiflora - 1.6 437 0.09 1092 1529 0.85
Доля женской формы от 1 до 10%
Valeriana rossica 0.59 1849 - 1.77 1184 3033 1.18
Echium vulgare 2.33 3078 1.45 2212 0.23 2617 7907 1.34
Silene viscosa - 1.5 1840 - 1840 1.51
Salvia verticillata 2.89 3035 1.34 1865 0.38 2117 7017 1.54
Campanula bononiensis 1.57 1334 - - 1334 1.571
Coronaria flos-cuculi - - 1.8 439 439 1.81
Campanula rotundifolia 3.25 3008 1.39 2225 1.4 2292 7525 2.01
Campanula sibirica 2.19 3876 2.41 1782 3.67 2073 7731 2.76
Clinopodium vulgare 5.7 3053 1.4 2284 1.75 2338 7675 2.95
Окончание табл. 1
Название растений Численность1 женской формы, % Всего учтенных растений Средний уровень женской формы, %
1979 1980 1982
Geranium pratense 7.71 3019 0.41 2439 1.11 3152 8610 3.08
Campanula rapunculoides 4.3 1483 1.34 1342 4.55 1363 4188 3.4
Campanula persicifolia 5.16 3701 2.54 2278 3.05 2590 8569 3.58
Scabiosa ochroleuca 4.3 3253 1.19 1939 6.3 911 6103 3.93
Pedicularis kaufmannii 5.49 3497 5.95 1478 5.22 900 5875 5.55
Salvia nutans 3.98 3318 9.61 1020 5.19 2603 6941 6.26
Geranium sanguineum 6.5 3626 8.29 2062 7.38 1098 6786 7.39
Geranium sylvaticum 8.41 3896 12.3 2960 3.19 3795 10651 7.97
Knautia arvensis 9.3 3709 8.11 1974 8.41 1463 7146 8.61
Dianthus deltoides 19.24 2105 2.53 2567 4.87 1190 5862 8.88
Доля женской формы от 10 до 20%
Dracocephalum ruyschiana 18.68 3094 21.01 1523 9.02 1186 5803 16.24
Visearía vulgaris 22.06 4057 14.07 1690 14.65 1713 7460 16.93
Daucus carota - - 17.4 311 311 17.4
Salvia pratensis 25.3 5056 24.4 2212 4.48 5245 12513 18.06
Seseli libanotis 30.08 3082 12.83 2244 15.82 2143 7469 19.58
Eremogone micradenia 28.59 5008 22.39 2211 8.09 4965 12184 19.69
Доля женской формы от 20 до 30%
Stellaria gramínea 4.61 3601 5.74 2143 52.0 3625 9369 20.78
Nepeta pannonica 32.7 3000 17.87 2558 21.44 2463 8021 24.0
Silene nutans 21.86 1953 34.71 2057 17.46 899 4909 24.68
Gypsophila altissima 33.45 2326 - 23.61 824 3150 28.53
Доля женской формы от 30 до 40%
Glechoma hederacea 35.75 2489 36.59 1454 33.23 1297 5240 35.19
Dianthus andrzejowskianus 30.0 404 35.56 1610 53.77 1285 3299 39.78
Доля женской формы больше 40%
Thymus x tschernjajevii 60.39 621 44.06 2289 37.57 189 3099 47.34
Origanum vulgare - 46.56 479 60.47 548 1027 53.52
Thymus marschallianum 56.57 3410 50.17 7847 78.41 4688 15945 61.7
Gypsophila paniculata 65.6 1157 - - 1157 65.61
Obéra behen - - 69.7 2035 2035 69.71
1 В числителе - численность женской юрмы, %, в знаменателе - число учтенных растений, шт.
Первая группа включает 6 видов из 4 семейств: Lamiaceae (3 вида), Polemoniaceae (1), Geraniaceae (1), Boraginaceae (1). В этой группе пестичные особи встречаются крайне редко. Их можно обнаружить лишь при достаточно большой выборке материала.
Вторая группа наиболее многочисленна. Она представлена 19 видами из 8 семейств: Campanulaceae (5 видов), Caryophyllaceae (3), Geraniaceae (3), Lamiaceae (3), Dipsacaceae (2), Boraginaceae (1), Scrophulariaceae (1), Valerianaceae (1). Пестичные особи в этой группе довольно обычны, хотя и встречаются в популяциях в сравнительно небольшом числе.
У растений 1-й и 2-й групп широко представлена гиномоноэция. В 1-й группе число гиномоноэ-цичных особей в популяциях гораздо выше пестичных, что свидетельствует о едва начавшемся у них разделении полов. Во 2-й группе аналогичное положение свойственно Valeriana rossica, Silene viscosa, Salvia verticillata, Echium vulgare, Coronaria Jlos-cuculi, Geranium pratense. Так, например, у Salvia verticillata доля пестичных особей в популяции в 1979 г. была почти в два раза меньше гиномоноэцичных (соответственно 2.89 и 5.52%), а у Echium vulgare в этом же году соответственно 2.33 и 5.65%. У других растений этой группы гиномоноэцичные особи встречаются гораздо реже (Dianthus deltoides, Geranium
sylvaticum и другие) или совсем не отмечены (виды Campanula L., Pedicularis kaufmannii).
Переход от обоеполого цветка к пестичному андростерильному особенно хорошо прослеживается на примере видов Geranium L., у которых наряду с гермафродитными, пестичными и гиномо-ноэцичными особями встречаются растения с цветками переходного типа. Последние имеют как тычинки со зрелыми пыльниками, так и с редуцированными. Их количественное соотношение может быть самым разным: процессом редукции может быть охвачено от 1 до 8-9 тычинок. Числом редуцированных тычинок и определяется размер таких обоеполых цветков: чем их больше, тем меньше размеры обоеполых цветков. При большом числе редуцированных тычинок (8-9) обоеполые цветки по размерам приближаются к пестичным.
У большинства растений 1-й группы пестичные особи чаще встречаются в условиях лучшего увлажнения. Так, например, у Geranium sylvaticum процент пестичных форм на лесных полянах Дуб-рошины и Дедова Весёлого был всегда выше по сравнению с открытыми местообитаниями. В 1979 г. в верхней части северного склона Петрина лога обнаружены почти чистые заросли герани лесной. Из просмотренных 1080 особей лишь 27 оказались пестичными (2.5%), а на полянах Дедова Весёлого из 1371 учтенной особи - 165 - пестичными (12.03%).
У Scabiosa ochroleuca пестичная форма в Ямской степи встречается чаще, чем в Стрелецкой. Так, доля андростерильных особей в 1979 г. на обоих участках составляла соответственно 11.22 и 2. 29%.
Обращает на себя внимание, что в 1 и 2-й группах гинодиэцичных растений оказались все исследованные виды Geranium L. (4 вида), Campanula L. (5), Echium L. (2) и Prunella L. (2). Столь явно выраженное совпадение свидетельствует не только о параллельном (одновременном) процессе половой дифференциации, протекающей в родственных таксонах, но и о его примерно одинаковой «скорости» (степени).
Однако так бывает далеко не всегда. Во многих случаях виды одного и того же рода оказываются совершенно различными по степени половой дифференциации. Примером тому могут служить виды Salvia L., Dianthus L. и некоторых других родов.
Третья группа включает 6 видов из 3 семейств (Apiaceae, Caryophyllaceae), к каждому из которых относится по два гинодиэцичных вида. Женская двудомность в этой группе представляет вполне устойчивое половое состояние и как система скрещивания, по-видимому, имеет важное значение для видов, относящихся к ней.
Среди растений 3-й группы Dracocephalum ruyschiana выделяется высокой численностью гиномоноэцичных особей. В отдельных ценопопуля-циях их число достигает 7-8%. Соотношение обоеполых и пестичных цветков на гиномоноэцичных особях неодинаково: у одних экземпляров преобладают обоеполые цветки, а пестичные немногочисленны, у других, напротив, превалируют пестичные. Переходные формы (с одной или двумя редуцированными тычинками) отмечались значительно реже: численность их не превышала 2-3%. На широкое распространение гиномоноэции у сибирских видов Dracocephalum L. указывает и И.Н. Гуськова [1987]. В ЦЧЗ змееголовник Рюйша наиболее обилен в некосимой степи, а также в светлых разреженных лесах, на их полянах и опушках. Именно в таких местообитаниях нами обнаружена и большая доля женских особей в ценопопуляциях змееголовника Рюйша.
У Seseli libanotis доля пестичных форм в ЦЧЗ оказалась гораздо выше в сравнении с троицкими популяциями.
Их фракция была особенно большой в 1979 г. (30.1%). Затем после засушливого сезона резко уменьшилась в 1980 г. Некоторый подъем отмечен лишь в 1981 г.
У Daucus carota соотношение половых форм исследовано лишь в 1981 г. по краю клеверного поля. Доля пестичных форм (17.4%) оказалась гораздо выше, чем это показано по наблюдениям А.Н. Папонова и В.П. Зверевой [1969] для южных районов Пермского края. Вполне отчетливо выра-
женная «очаговость» в распространении обеих форм, по-видимому, связана с наличием ЦМС [Welch, Grimball, 1947; Thompson, 1961; Пало нов, Зверева, 1969; и др.].
У большинства растений 3-й группы достаточно заметно проявилось последствие засухи 1979 г.: вероятно, элиминации, в первую очередь, подверглись розетки с женской потенцией. В 1981 г. обнаружено резкое падение пестичных форм у Salvia pratensis, Dracocephalum ruyschiana, Eremogone micradenia. Другие растения этой же группы отреагировали еще быстрее: снижение уровня пестичной формы обнаружено сразу же после засушливого сезона - в 1980 г. (Viscaria vulgaris).
К 4-й группе относится 4 вида из 2 семейств: Caryophyllaceae (2 вида) и Lamiaceae (2). В популяциях видов, входящих в эту группу, женская двудомность обычна и широко распространена. У Silene nutans и Stellaria graminea хорошо выражена «очаговость» в распространении обеих форм, связанная, преяеде всего, с вегетативным размножением. Подобное положение у названных видов зафиксировано в Кунгурском (Пермский край) и Троицком заказниках. У Gypsophila altissima соотношение полов определено лишь однажды (в 1979 г.) на меловых холмах Баркаловки. В этих местообитаниях качим высочайший образует почти чистые заросли. Участие пестичных особей (33.45%) оказалось ниже, чем в Троицком заказнике по средним многолетним данным (53.1%). Не исключено, что доля пестичных особей у качима высочайшего в популяциях ЦЧЗ в другие годы может быть иной, чем в сухом 1979 г.
К 5-й группе относится 2 вида из 2 семейств: Lamiaceae и Caryophyllaceae. Обращает на себя внимание ясно выраженная «очаговость» в распространении половых форм у Glechoma hederacea, связанная, прежде всего, с интенсивным вегетативным размножением. Подобная картина отмечена у будры плющевидной и в Кунгурском заказнике.
Dianthus andrzejow ski anus на Стрелецком и Казацком участках ЦЧЗ довольно немногочисленна. Ее обилие несколько выше на Баркаловке, но особенно много ее в Ямской степи. Здесь доля пестичных форм в популяциях гвоздики Андржеевского в два раза выше по сравнению со Стрелецкой степью. Как и в случае с Dracocephalum ruyschiana, при большом обилии того или иного вида в определенных фитоценозах возрастает и участие пестичных особей в половой структуре популяций.
Последняя (6-я) группа объединяет 5 растений из 2 семейств: Lamiaceae и Caryophyllaceae. Обратимся к конкретным примерам.
У близких в систематическом отношении видов Thymus L. {Т. marschallianus и Т. \ tschernjajevii), к тому же произрастающих в довольно сходных экологических условиях, половая структура популяций при первоначальном ее определении оказалась
довольно близкой. Однако после засухи 1979 г. у тимьяна Черняева отмечено значительное уменьшение пестичных особей в составе популяции. Локальная популяция этого вида, произрастающая на участке, отведенном под пастбище, с неровным кочковатым рельефом, в засушливый год пострадала гораздо больше, чем популяция т. Маршалла в косимой и тем более некосимой степи. Последействие засухи на популяцию т. Чернова сказывалось еще и в 1981 г.
У т. Маршалла, как и в Троицком заказнике, пестичные формы чаще встречались в местообитаниях с более благоприятными почвенными условиями. Особенно высок их процент в некосимой степи. Наши наблюдения согласуются с данными французских исследователей [Domme, 1976; Domme at al., 1978], полученными для Т. vulgaris, о том, что сухость воздуха и почв в сочетании с интенсивной солнечной инсоляцией, а также каменистый субстрат со слабо развитым почвенным профилем менее благоприятны для пестичных особей. В таких условиях их участие минимально.
У Gypsophila paniculata, как и у тимьянов, зарегистрирован высокий для гинодиэцичных видов процент пестичных особей. К сожалению, подсчеты в данном районе сделаны лишь однажды. Соотношение полов определено в популяции, произрастающей по обочине дороги, ведущей на Ямской участок (Старооскольский район). Уместно заметить, что процент пестичных особей в популяции качима метельчатого из этого района наблюдений гораздо выше по сравнению с популяцией из Троицкого заказника.
У Oberna behen обнаружен высокий процент пестичных особей. Подсчеты проведены в посевах пшеницы в Букреевых Бармах и на клеверном поле близ Селиховых Дворов в 1981 г. Доля пестичных особей составляла соответственно 70.2 и 69.1%. Такая же доля пестичных особей зарегистрирована и на сеяном пастбище в Троицком заказнике в 1973 г. [Пономарев, Демьянова, 1975; Демьянова, Пономарев, 1979]. Навряд ли такое совпадение случайно. По-видимому, в условиях достаточно хорошего увлажнения этому растению свойственна высокая фракция пестичных особей.
II. Соотношение полов в популяциях
гетеростильных видов
Нами была исследована структура популяций 5 гетеростильных растений: Primula veris L. (сем. Primulaceae), Linum perenne L., L. flavum L., L. nervosum Waldst. et Kit., L. ucrainicum Czem. (сем. Linaceae). Все изученные виды относятся к дистальным, представленным только длинно- и коротко-столбчатыми формами, хотя в пределах Linum L. и Primula L. отмечена тристилия и гомостилия [Piper at al., 1984; Richards, 1984; Boyd et al., 1990]. Со-
гласно упомянутым авторам, в популяциях Primula vulgaris зарегистрированы дистильные и гомостиль-ные формы, причем пропорция последних может быть высокой [Crosby, 1940]. Такое же положение обнаружено у Linum tenuifolium [Nicholls, 1985].
Как видно из табл. 2, в районе исследования у изученных видов не обнаружено существенных нарушений в структуре популяций. Некоторое смещение в соотношении форм наблюдалось только в отдельных ценопопуляциях, связанное прежде всего с наличием вегетативного размножения. Так, например, в 1981 г. на хорошо освещенной лесной опуш-
ке Дуброшина среди 94 подсчитанных особей превалировали длинностолбчатые - 52 особи (62.77%), а короткостолбчатые составляли 35 растений (37.23%), в то время как в тени деревьев из 55 подсчитанных особей представленность форм оказалась почти одинаковой (49.09% длинностолбчатых и 50.91% короткостолбчатых). Отклонения в численном соотношении короткостолбчатых и длинностолбчатых особей от ожидаемого (1:1) с преобладанием длинностолбчатых отмечено и у других видов первоцвета (Р. тасгоса1ух, Р. гиргесЫи) в Дагестане [Магомедмирзаев, Хабибов, 1973].
Таблица 2
Структура популяций некоторых гетеростильных растений Центрально-Черноземного
заповедника в 1979-1981 гг.
Название растений Г од исследования Морфологическая форма, % Число учтенных растений, шт.
длинностолбчатая короткостолбчатая
Primula veris 1979 49.53 50.47 1500
1980 52.50 47.50 1350
1981 57.72 42.28 854
Linum pratense 1979 50.13 49.87 1492
1980 51.45 48.55 1320
1981 47.40 52.60 1244
Linum flavum 1979 50.29 49.71 1616
1980 49.03 50.97 1860
1981 47.91 52.09 2083
Linum nervosum 1981 50.08 49.92 659
Linum ucrainicum 1981 52.55 47.45 432
В целом же в исследуемом районе соотношение морфологических форм гетеростильных растений оказалось практически равным. По нашему мнению, подобное положение связано с тем, что наблюдения проводились на охраняемой территории в условиях заповедного режима. Можно предположить, что у этих видов гарантирован успех и в семенном размножении. Нарушения в структуре популяций, уменьшение размера и фрагментированность последней крайне неблагоприятны для семенного размножения гетеростильных видов [Ма1зшпага, ШавЫШи, 2000; Вгув е1 а1., 2004]. Данные обстоятельства необходимо учитывать при интродукции и реинтродукции гетеростильных растений.
В заключение отметим, что в результате трехлетних наблюдений в ЦЧЗ можно свидетельствовать о сравнительной устойчивости половой структуры популяций гинодиэцичных видов. Соотношение половых форм в их популяциях может служить одной из биологических характеристик вида. Однако в неблагоприятных условиях (например, в засушливые годы) структура таких популяций подвержена значительным колебаниям за счет резкого снижения доли женских форм, более требовательных к условиям местообитания, прежде всего лучшего почвенного увлажнения. Что касается гетеростильных форм, то в исследуемом районе структура их популяций находится во вполне благополучном состоянии, и соотношение их морфологических форм (длинно- и короткостолбчатых) приближается к равенству.
Библиографический список
Агаджанян А.М. Распространённость и распределение гетеростилии в системе покрытосеменных // Успехи соврем, биол. 2000. Т. 120, № 4. С. 348-360.
Гуськова И.И. Гинодиэция видов семейства яснотковых в Сибири // Тез. докл. совещания по цветению, опылению и семенной продуктивности растений. Пермь, 1987. С. 40.
Демьянова Е.И. Распространение гинодиэции у цветковых растений // Бот. журн. 1985. Т. 70, № 10. С. 1289-1301.
Демьянова Е.И. Половой полиморфизм цветковых растений: автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 1990. 35 с.
Демьянова Е.И. Спектр половых типов и форм в локальных флорах Урала (Предуралья и Зауралья) // Бот. журн. 2011. Т. 96, № 10. С. 1297-1315.
Демьянова Е.И., Мухлынина Э.Н., Козина Т.А. Половая структура природных популяций гинодиэцичных растений Хомутовской степи // Экология опыления растений. Пермь, 1984. С. 15-25.
Демьянова Е.И, Иадольская Е.И. К изучению полового полиморфизма растений целинной степи заповедника Аскания-Нова // Экология опыления растений. Пермь, 1982. С. 70-79.
Демьянова Е.И., Пономарёв А.Н. Половая структура природных популяций гинодиэцичных и двудомных растений лесостепи Зауралья // Бот. журя. 1979. Т. 64, № 7. С. 1017-1024.
Лавренко Е.М. Причерноморские настоящие (типичные) и пустынные степи // Растительность Европейской части СССР. JI: Наука, 1980. С. 231-254.
Магомедмирзаев ММ, Хабибов АД О генетическом диморфизме в природных популяциях первоцвета//Журн. общ. биологии. 1973. Т. 34, № 4. С. 483-487.
Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. 454 с.
Папонов А.П., Зверева В.П. Некоторые тенденции антэкологии в популяциях Daucus carota L. // Вопросы антэкологии: материалы к симпозиуму по антэкологии. JL: Наука, 1969. С. 30-40.
Первухина П.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. JL: Наука, 1970. 167 с.
Пономарёв А.П., Демьянова Е.П. К изучению гино-диэции у растений // Бот. журн. 1975. Т. 60, № 1. С. 3-15.
Прозоровский ПЛ. Центрально-Черноземный заповедник им. проф. В.В. Алехина // Заповедники Советского Союза. М.: Колос, 1969. С. 281-286.
Розанова М.А. Проблема пола у высших растений // Теоретические основы селекции растений. М.; Л., 1935. С. 145-162.
Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л.: Наука, 1966. 610 с.
Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. 144 с.
Чайлахян MX. Восприимчивость цветковых к паразитам и пол растений // ДАН СССР. 1947. Т. 61, №3. С. 321-332.
Чайлахян М.Х., Хрянин В.П. Пол у растений и его гормональная регуляция. М.: Наука, 1982. 172 с.
Arber N., Parkin J. On the origin Angiosperm // J. Linn. Soc. Bot. 1907. Vol. 38, № 1. P. 29-80.
Boyd М., Silvertown J., Tucker C. Population ecology of heterostyle and homostyle Primula vulgaris: growth, survival and reproduction in field populations // J. Ecol. 1990. Vol. 78, № 3. P. 799-813.
Brys R., Jacquemyn П., Endels P., Van Rossum F., Hermy M, Triest L., De Bruyn L., Blust G. Reduced reproductive success in small populations of the self-incompatible Primula veris II J. Ecol. 2004. Vol. 92, № 3. P. 5-14.
Correns C. Bestimmung, Vererbung und Verteilung des Geschlechts nach neun Versuchen mit hoheren Pflanzen//Handb. Vererbung Wissenschaft. 1928. Bd. 2. S. 1-138.
Crosby J.L. High proportions of homostyle plants in populations of Primula vulgaris II Nature. 1940. T. 145. P. 672-673.
Darwin C. The different forms of flowers on plants of the same species. London: John Murray. 1877. 352 p.
Domme B. La sterile male chez Thymus vulgaris L.: repartition écoloque dans la région méditerranéenne française II Comp. Rend. Hebdomadaires des Eciances de l'Academie des Sciences. 1976. Vol. 282. P. 65-68.
Ganders F. The biology of heterostyly II New Zealand J. Bot. 1979. Vol. 17, № 4. P. 607-635.
Heslop-Harrison J. The experimental modification of sex expression in flowering plants II Biol. Rev. 1957. Vol. 32. P. 38-90.
Lewis D. The evolution of sex in flowering plants // Biol. Rev. 1942. Vol. 17, № 1. P. 46-67.
Lloyd D.G., Webb C.J. Secondary sex characters in seed plants//Bot. Rev. 1977. Vol. 43. P. 177-216.
Matsumara C., Washitani J. Effects of population size and pollinator limitation on seed-set Primula sieboldii populations in a fragment landscape // Ecol. Res. 2000. Vol. 15, № 3. P. 307-322.
McComb J.A. The sex forms of species in the floral of the south-west of Western Australia // Austral. J. Bot. 1966. Vol. 14, № 3. P. 303-316.
Nettancourt D. de. Incompatibility in Angiosperms. N.Y: Springer, 1977. 230 p.
Nicholls M.S. The evolutionary breakdown of distyly in Linum tenuifolium (Linaceae) // Plant Syst. and Evol. 1985. Vol. 150, № 3-4. P. 291-301.
Piper J.G., Charleswort B., Charleswort D. A high rate of self-fertilization and increased seed fertility of homostyle primroses // Nature. 1984. Vol. 310, №5972. P. 50-51.
Richards A.J. The sex life of primroses // Nature. 1984. Vol. 310, № 5972. P. 12-13.
Thompson D.J. Studies on the inheritance of male-sterility in the carrot, Daucus carota L. var. sativa II Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1961. Vol. 78. P. 332-338.
Vuilleumier B.S. The origin and evolutionary development of heterostyly in the Angiosperms // Evolution. 1967. Vol. 21. P. 210-225.
Welch J.E., Grimball E.L. Male sterility in the carrot // Science. 1947. Vol. 106, № 2763. P. 954.
Westergaard M. The mechanism of sex determination in dioecious flowering plants // Advances in Genetics. 1958. Vol. 9. P. 217-281.
Yampolsky C., Yampolsky П. Distribution of sex in the phanerogamic flora // Bibliotheca Genetica. Leipzig. 1922. Vol. 3. P. 1-62.
Yeo P.F. Some aspects of heterostyly // New Phyt. 1975. Vol. 75, № 1. P. 147-153.
Поступила в редакцию 23.04.2013
Sexual polymorphism of some steppe plants of Central Chernozyomnii reserve E. I. Demyanova, doctor of biology, professor
Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990; OvesnovSA@yandex.ru; (342) 2396229
In 1979-1981 years we studied sex structure of populations of 42 gynodioecious species. It varied for different species, but it was stable enough for each of species. Five heterostylous plants showed the ration of long-and shortstylous forms close to 1:1.
Key words: sex structure of populations; gynodioecy; heterostyly.
Демьянова Евгения Ивановна, доктор биологических наук, профессор
ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»
