CC BY
56
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2016 БИОЛОГИЯ Вып. 2
УДК 581.162 Е. И. Демьянова
Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь, Россия
ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ГИНОДИЭЦИЧНЫХ ВИДОВ THYMUS L. (LAMIACEAE)
Изучена половая структура популяций гинодиэцичных видов Thymus L. - Т. marschallianus Willd., Т. dimorphus Klok. et Shost., Т. czernjaevii Klok. et Shost., T. guberlinensis Iljin. Она оказалась весьма неодинаковой. У первых трёх из перечисленных растений из секции Verticillati Klok., включающей степные или горностепные виды [Клоков, 1954], в составе природных популяций велика доля женских особей (40-60%), в отличие от Т. talievii (секция Euserpyllum Klok., объединяющей виды, распространённые в лесной и тундровой зонах и связанных в своем распространении с хвойными лесами) и Т. guberlinensis (секция Kotschyani Klok., виды которой приурочены к сухим и каменистым склонам). По нашему мнению, повышенная доля женских особей у Т. marschallianus, Т. dimorphus и Т. czernjaevii тесно связана с большим разнообразием насекомых-опылителей из разных систематических групп именно в степных районах. Обилие опылителей способствует не только успешному перекрестному опылению андростерильных женских особей и эффективному завязыванию семян, но и поддерживает их высокий уровень в популяциях.
Ключевые слова: гинодиэция; половая структура популяций; опылители.
Е. I. Demyanova
Perm State University, Perm, Russian Federation
SEXUAL STRUCTURE OF POPULATIONS OF SOME GYNODIOECIC THYMUS L. SPECIES (LAMIACEAE)
We studied the sexual structure of populations of gynodioecic Thymus L. species - T. marschallianus Wildd., T. dimorphus Klok. et Shost., T. czernjaevii Klok. et Shost., T. talievii Klok. et Shost., T. guberlinensis Iljin. It was rather different. The first three species of the list are from the section Verticillati Klok., which includes steppe and mountain-steppe species. [Klokov, 1954]. These populations had a large rate of female plants (40 - 60 %) that differed from the populations of T. talievii (section Euserpyllum Klok., which includes forest, coniferous forest and tundra species) and T. guberlinensis (section Kotschyani Klok., which includes the species from dry and rocky slopes). We suppose that high rate of female plants of T. marschallianus, T. dimorphus and T. czernjaevii is closely connected with high variation of insects-pollinators in steppes. The plenty of pollinators not only promotes successful cross-pollination of androsteryle female plants and effective seed formation, but also maintains high quantity of such female plants in populations.
Key words gynodioecy; sexual structure of population; pollinators.
Половая структура (соотношение полов) в популяциях гинодиэцичных видов изучена явно недостаточно. Между тем именно соотношение полов определяет пыльцевой режим в их популяциях. Обоеполые цветки гермафродитных особей обеспечивают пыльцой не только себя, но и андросте-рильные цветки женских особей. Поскольку подавляющее число гинодиэцичных растений являются энтомофилами [Демьянова, 1985], успешное опыление и семенная продуктивность обеих половых форм полностью определяются активностью
посещений насекомых-опылителей. Для андростерильных цветков женских особей перекрестное опыление с помощью антофильных насекомых является единственно возможным. Семена завязываются у них только после перекрестного энтомо-фильного опыления.
Гинодиэция у тимьянов впервые отмечена Ч. Дарвином [Darwin, 1877]. В дальнейшем список гинодиэцичных видов Thymus L. значительно пополнился [Knuth, 1899; Злобина, 1967; Гогина, 1975, 1983; Пономарёв, Демьянова, 1975а; Демья-
© Демьянова Е. И., 2016
нова, Пономарёв, 1979; Демьянова, 1985; Годин, Демьянова, 2013]. У губоцветных, где в семействе встречается дву- и трёхклеточная зрелая пыльца [Wunderlich, 1967], гинодиэцичные виды более всего отмечены в таксонах с трёхклеточной пыльцой [Демьянова, 1981, 2000]. Именно в этой группе, куда относятся и виды Thymus L., сосредоточены важнейшие эфирно-масличные растения из губоцветных - виды Lavandula, Mentha, Salvia и др. Кроме того, виды тимьяна используются как лекарственные растения различного терапевтического действия, медоносные, декоративные, пряные [Полезные..., 1972; Дикорастущие..., 2001]. Эфирные масла известны способностью противодействовать растительноядным животным, препятствовать прорастанию семян и росту других видов. У тимьянов эта стратегия получила большое развитие [Thompson, Manicacci, Tarayre, 1998]. По мнению указанных авторов, эфирные масла тимьянов производят тормозящий эффект на соседние растения в процессе конкуренции. Среди тимьянов широко распространен химический полиморфизм [Thompson, Manicacci, Tarayre, 1998]. По данным этих авторов, в южной Франции природные популяции видов тимьяна содержат один или несколько из шести генетически отличных химических форм (хемотипов), которые можно отличить на основе доминирующего монотерпена. О химическом полиморфизме видов тимьяна сообщают В.И. Лит-виненко и И.Г. Зоз [1969], исследовавшие 35 видов рода Thymus L. флоры УССР.
Обоеполые цветки гермафродитных особей видов тимьяна имеют типичное для губоцветных строение с нормально развитым пестиком и четырьмя тычинками. Андростерильные (пестичные) цветки с редуцированными тычинками по размеру меньше обоеполых. Согласно терминологии E.J1. Кордом и Г.И. Глущенко [1976], это потенциально обоеполые цветки. Ранние этапы органогенеза у них протекают сходно с обоеполыми. Различия в строении цветков обеих форм проявляются на дальнейших этапах формирования андроцея. В популяциях некоторых видов изредка отмечаются так называемые переходные цветки, у которых тычинки, хотя и имеются, но недоразвиты и стерильны. По размерам венчика такие цветки занимают промежуточное положение между обоеполыми и анд-ростерильными цветками. Нередко гинодиэция у тимьянов сопровождается гиномоноэцией. В этом случае на гермафродитных особях встречаются немногочисленные андростерильные цветки среди обоеполых, последние явно преобладают по численности. На женских (пестичных) особях мы никогда не наблюдали появления обоеполых цветков ни в природных популяциях, ни в культуре. Наши наблюдения не совпадают с таковыми Е.Е. Гоги-ной [1975], сообщавшей о смене сексуализации у
некоторых тимьянов в культуре. Что касается ги-номоноэции, то эта половая форма при полевых исследованиях часто не поддаётся регистрации: появление немногочисленных андростерильных цветков на гермафродитных особях предугадать не удаётся. Они нередко остаются неучтенными при полевых исследованиях.
Обоеполые и андростерильные цветки весьма неравноценны для антофильных насекомых в отношении кормовой базы: первые предоставляют им пыльцу и нектар, а вторые - только нектар. У большинства гинодиэцичных растений у андростерильных цветков понижено нектаровыделение [Пономарёв, Демьянова, 19756]. Однако, как показали наблюдения указанных авторов, в Троицком лесостепном заказнике у тимьяна Маршалла обе половые формы цветков по уровню нектаровыде-ления оказались примерно одинаковы. В этом районе исследования систематический состав опылителей у тимьяна Маршалла оказался многочисленным и разнообразным [Демьянов, Лыков, Вожако-ва, 1982]. Вопреки общепринятому мнению об опылении губоцветных преимущественно перепончатокрылыми [Фегри, Пэйл, 1982], большинство опылителей принадлежало к Diptera и Lepidoptera. Среди перепончатокрылых преобладали коротко-хоботные пчелиные, а длиннохоботные были немногочисленны. Мы полагаем, что такая ситуация связана с относительно небольшими размерами цветков у этого вида и короткой трубкой венчика, делающими нектар легко доступным для неспециализированных насекомых.
Организация исследований
Половая структура популяций (соотношение полов) у гинодиэцичных видов Thymus L. изучена в 4 ботанико-географических пунктах: в Троицком лесостепном заказнике (Челябинская обл.) в подзоне северной лесостепи в 1970-1982 гг., в заказнике «Предуралье» (Пермский край) в подзоне южной тайги в 1975-1979 гг., в Центрально-Черноземном заповеднике (Курская обл.) в подзоне луговых степей и остепненных лугов в 1979-1981 гг., в Хомутовской степи (Донецкая обл., отдел Украинского степного заповедника) в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей в 1978-1979 гг.
Половая структура популяций определялась во время массового цветения видов Thymus L. путём визуального просмотра цветков на всех одновременно цветущих особях. При такой методике исследования растения не травмируются, что даёт возможность проводить наблюдения даже в условиях самого строгого заповедного режима. Учёт растений с обоеполыми и андростерильными цветками проводился методом ходовых линий; при этом просматривались все растения подряд, неза-
висимо от их обилия. Подсчёты, осуществлённые в отдельных ценопопуляциях (обычно 5-7), затем суммировались для географической популяции в целом. По возможности подсчёты производились в разных местообитаниях для учета специфики распространения обеих половых форм и достоверности полученных данных. В зависимости от обилия того или иного вида Thymus L., для каждого из них за один сезон просматривались от нескольких сотен до нескольких тысяч особей. Данные учета представлены в таблицах.
Результаты и их обсуждение
Обратимся к результатам исследования половой структуры популяций у видов Thymus L. из секции Verticillati Klok. из 3 ботанико-географи-ческих районов. Пропорция особей с пестичными
Таблица 1
Численность женской формы в популяциях Thymus marschallianus Willd. (секция Verticillati) в
Троицком лесостепном заказнике
Численность женской формы по годам Число учтенных Средний уровень
1970 1972 1973 1974 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982 растений женской формы, %
41.7 57.0 51.0 50.3 49.2 35.9 39.5 53.9 53.0 53.3 61.2 42596 49.6
583 1149 2113 4480 4895 4895 3534 4270 6577 6369 3731
Примечание. В числителе процент женских особей, в знаменателе - число учтенных растений.
Таблица 2
Численность женской формы в популяциях видов Thymus L. из секции Verticillati в лесостепной
и степной зонах
Численность женской формы по годам Число учтен- Число наблю- Средний уровень
1978 1979 1980 1981 ных растений дений женской формы, %
Thymus marschallianus Willd., Центрально-Черноземный заповедник
- 56.6 3410 50.2 7847 78.4 4688 15945 3 61.7
Thymus marschallianus Willd., Хомутовская степь
71.0 64.5 8119 67.8
4524 3595
Thymus czernjaevii Klok., Центрально-Черноземный заповедник
60.4 44.1 37.6 3099 3 47.4
621 2289 189
Thymus dimorphus Klok., Хомутовская степь
35.9 36.4 5910 36.2
3033 2877
Примечание. См. примечание к табл. 1.
цветками в составе их популяций была неизменно высокой в разные годы наблюдений и достигала 36.2-67.8%.
1. Thymus marschallianus Willd. (табл. 1 и 2).
Наиболее подробно соотношение полов изучено в Троицком лесостепном заказнике (табл. 1). Средний уровень женской формы за период 11-летних наблюдений достигал почти 50%. Пого-дичные колебания зависели не только от складывающихся погодных условий, но и от количества просмотренных ценопопуляций с разным уровнем увлажнения. Замечено, что женские особи тяготеют к местообитаниям с лучшим почвенным увлажнением. Такая же ситуация наблюдалась и у других гинодиэцичных видов [Демьянова, 1990]. В этом отношении они напоминают женские (пестичные) особи у двудомных растений.
Приведём примеры. Так, в Троицком заказнике в 1974 г. в луговой степи было просмотрено 794 особи, 58% которых составляли женские растения, а в солодково-солонечниковой ассоциации в этом же сезоне из учтенных 2 556 растений женские особи составляли только 43.8%. В 1975 г. в условиях жесточайшей засухи женские особи вообще не цвели, а гермафродитные растения цвели крайне скудно. Такую же приверженность женской формы к более влажным местообитаниям тимьян Маршалла проявил и в других ботанико-географических пунктах (табл. 2). Например, в 1981 г. в Центрально-Черноземном заповеднике в
луговой степи на Казацком участке обнаружено 63.1% женских особей (483$ из просмотренных 765), а на некосимом участке близ Барыбина бора 76.2% (378$ из учтённых 496). В Хомутовской степи в 1978 г. в разнотравно-типчаковой ассоциации отмечено 37.6% женских особей (172$ из 458), а в абсолютно заповедной степи - 75.3% (2042? из учтённых 2712).
2. Thymus czernjaevii Klok. (табл. 2).
Соответственно М.С. Князеву [2015], следует называть Т. tschernjajevii Klok. et Shost.
По мнению Ю.Л. Меницкого [1973а, б, 1978],
имеет гибридогенное происхождение {Т. marschal-lianus х Т. pallasianus Н. Br.). В систематическом отношении близок к предыдущему виду. Имеет вполне замкнутый ареал в пределах лесостепной и севера степной полосы Европейской части России [Клоков, 1954]. В Центрально-Черноземном заповеднике встречается редко. Местообитание т. Черняева, где находится самая крупная ценопопуляция этого вида и в которой производился ежегодный учет, используется под выпас.
3. Thymus dimorphus Klok. (табл. 2).
Согласно исследованиям Ю.Л. Меницкого [1973а, б, 1978] так же, как и предыдущий вид, имеет гибридогенное происхождение и распространен в зоне совместного произрастания Т. cal-careus и Т. marschallianus. Как и у двух ранее описанных видов, у т. двуформенного отмечена высо-
Таблица 3
Численность женской формы в популяциях Thymus talievii Klok. et Shost. (секция Euserphyllum Klok.) в заказнике «Предуралье» и Thymus guberlinensis Iljin (секция Kotschyani Klok.) в Троицком заказнике
кая пропорция женских особей и отчетливо просматриваемая тенденция последних к лучшему почвенному увлажнению по сравнению с гермаф-родитными. Так, в разнотравно-типчаковой ассоциации из просмотренных 312 особей 73 оказались женскими (23.4%). На пастбище выявлено 954 особи, среди них 294 были женскими (30.8%), а на склоне Оболонской балки в азовскоклейстогеново-двуформеннотимьяниковой ассоциации женских форм оказалось больше (из 1 767 учтенных особей 722 были женскими (40.9%).
4. Thymus talievii Klok. et Shost., секция Euserphyllum Klok. (табл. 3).
Соответственно Ю.Л. Меницкому (1973а, б, 1978) относится к секции Camprodromi (А. Kern) А. Kern.
Численность женской формы, в % Число учтен- Число на- Средний уровень
1975 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982 ных растений блюдений женской формы, %
Thymus talievii
1.1 1.0 0.8 1.53 - - - - 3409 4 1.1
952 641 767 1049
Thymus guberlinensis
- 9.7 9.5 6.8 4.6 5.5 18.6 14.3 8272 7 9.9
547 1062 870 868 2268 1820 837
Примечание. См. примечание к табл. 1.
Доля женских особей у т. Талиева значительно ниже, чем у предыдущих видов. В систематическом отношении близок к T. serpyllum L. Интересно, что в Московской области у названного вида гинодиэция не обнаружена [Гогина, 1975]. В природных популяциях и на коллекционном участке ГБС автором изучены лишь гермафродитные особи. Гинодиэция у этого вида также не выявлена в Ленинградской и Псковской областях [Гращенков, Буйко, 1983], хотя женская двудомность у т. ползучего отмечена ещё Ч. Дарвином [Darwin, 1877], Г. Мюллером [1881] и П. Кнутом [1899].
5. Thymus guberlinensis Iljin, секция Kotschyani Klok. (табл. 3).
Согласно Ю.Л. Меницкому [1973а, б, 1978], как и предыдущий вид, относится к секции Camprodromi (A. Kern) A. Kern. Т. губерлинский исследовался на скалистых обнажениях р. Уй (в 16 км от Троицкого лесостепного заказника). На территории заказника этот вид не встречается. Как и у предыдущего вида, доля женских особей в природных популяциях невелика. Более повышенная пропорция женских особей в 1981-1982 гг. связана с тем, что в эти годы были учтены не только растения скалистых обнажений, но и произрастающие на галечнике близ уреза воды в условиях лучшего увлажнения.
Выводы
1. Половая структура популяций 5 гинодиэцичных видов Thymus L., изученная в 4 ботанико-географических районах, оказалась крайне неодинаковой. Не исключено, что такая ситуация не случайна. По нашему мнению, повышенная доля женских особей у трёх видов тимьяна {Т. marschallianus Willd., Т. dimorphus Klok. и Т. czernjaevii Klok.), отмеченных в лесостепных и степных районах, связана с большим разнообразием анто-фильных насекомых из разных систематических групп именно в этих районах. Значительная пропорция женских особей и вероятность успешного завязывания семян у них возможны лишь в том случае, если осуществимо бесперебойное снабжение пыльцой от обоеполых цветков к андросте-рильным женским. Успех опыления женских форм целиком определяется насекомыми-опылителями. Чем больше антофильных насекомых принимает участие в опылении андростерильных цветков, тем может быть выше доля женских особей в популяциях гинодиэцичных видов.
2. Широкая представленность женской двудомности в роде Thymus L. оказывает существенное влияние на внутри- и межпопуляционную измен-
чивость видов. Для женских растений перекрёстное опыление является единственным способом опыления, что значительно усиливает гибридиза-ционные процессы, часто "размывая" границы между близкими видами.
Выражаю искреннюю благодарность студен-там-ботаникам Пермского университета P.A. Кас-синой, Т.А. Кондаковой, В.В. Овсянниковой, J1.B. Попсуй, J1.A. Тарасовой, A.B. Титовой и другим, принимавшим участие в сборе материала при полевых исследованиях.
Библиографический список
Гогина Е.Е. Род Чабрец (тимьян) - Thymus L. // Биологическая флора Московской области. М., 1975. Вып. 2. С. 137-168. Гогина Е.Е. Изменчивость и формообразование в роде Thymus L.: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1983. 48 с.
Годин В.Н., Демьянова Е.И. О распространении ги-нодиэции у цветковых растений // Ботанический журнал. 2013. Т. 98, № 12. С. 1465-1487. Гращенков А.Е., Буйко P.A. Продуктивность различных форм Thymus serpyllum L.s. str. в Ленинградской и Псковской областях // Растительные ресурсы. 1983. Т. 19, вып. 1. С. 11-20. Демьянова Е.И. Об особенностях распространения гинодиэции в семействе губоцветных // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1981. № 9. С. 69-72. Демьянова Е.И. Распространение гинодиэции у цветковых растений // Ботанический журнал. 1985. Т. 70, № 10. С. 1289-1301. Демьянова Е.И. Половой полиморфизм цветковых растений: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1990. 34 с.
Демьянова Е.И. Гинодиэция // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб., 2000. Т. 3. С. 78-82. Демьянова Е.И., Лыков В.А., Вожакова A.B. Особенности опыления половых форм цветков у тимьяна Маршалла {Т. marschallianus Willd.) // Экология опыления цветковых. Пермь, 1987. С. 78-89. Демьянова Е.И, Пономарев А.И. Половая структура природных популяций гинодиэцичных и двудомных растений лесостепи Зауралья // Ботанический журнал. 1979. Т. 64, № 7. С. 1017-1024. Дикорастущие полезные растения России / под ред. А.Л. Буданцева, Е.Е. Лесиовской. СПб.: Изд-во СПХФА, 2001. 662 с. Злобина Л.М. Цветение и плодоношение тимьяна {Т. marschallianus Willd.) II Ботаника. Исследования. Минск, 1967. С. 111-117. Клоков М.В. Род тимьян - Thymus L. // Флора СССР.
М.; Л., 1954. Т. 21. С. 470-191. Князев М. С. Обзор видов рода Thymus (Lamiaceaej в Восточной Европе и на Урале // Ботанический журнал. 2015. Т. 100, № 2. С. 114-141.
Кордюм Е.Л., Глущенко Г. И. Цитоэмбиологические аспекты проблемы пола покрытосеменных. Киев: Наукова думка, 1976. 197 с.
Литвиненко В.И., Зоз И.Г. Хемотаксономическое изучение видов Thymus L. с Украины // Растительные ресурсы, 1969. Т. 5, вып. 4. С. 481—194.
Меницкий Ю.Л. Надвидовые таксоны рода Thymus L. (Labiatae). 1.1I Ботанический журнал. 1973a. Т. 58, № 6. С. 794-805.
Меницкий Ю.Л. Надвидовые таксоны рода Thymus L. (Labiatae). II. II Ботанический журнал. 19736. Т. 58, № 7. С. 988-994.
Меницкий Ю.Л. Род тимьян - Thymus L. // Флора Европейской части СССР. Л., 1978. Т. 3. С. 191-204.
Полезные растения Западной Сибири и перспективы их интродукции. Новосибирск: Наука, 1972. 379 с.
Пономарев А.П., Демьянова Е.И. К изучению гинодиэции у растений // Ботанический яздэнал. 1975а. Т. 60, № 1. С. 3-15.
Пономарев А.П., Демьянова Е.И. Выделение нектара в обоеполых и женских цветках гинодиэцичных растений // Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 19756. № 9. С. 67-72.
Фегри К, Пэйл Л. ван дер. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. 377 с.
Darwin С. The different forms of flowers on plants on the same species. London: John Murray, 1877. 352 p.
Knuth P. Handbuch der Blütenbiologie. Leipzig: Verlag von Wilchelm Engelmann, 1899. Bd.II, Т. 2. 705 S.
Müller H. Alpenblumen ihre Befruchtung durch Insecten und ihre Anpassungen an dieselben. Leipzig: Verlag von Wilchelm Engelmann, 1881. 611 S.
Thompson J.D., Manicacci D., Tarayre M. Thirty-five years of thyme: A tale of two polymorphisms // Bio-Science. 1998. Vol. 48, № 10. P. 805-815.
Wunderlich R. Ein Vorschlag zu einer natürlichen Gliederung der Labiaten auf Grund Pollenkörner, Samenentwicklung und des reifen Samens // Österreichische Botanische Zeitschrift. 1967. Bd. 114, № 4-5. S. 383—183.
References
Gogina E.E. [Genus Thymus L.] Biologicheskaja flora Moskovskoj oblasti [Biological Flora of Moscow region], Moskow, 1975. Iss. 2, pp. 137-168. (InRuss.).
Gogina E.E. Lzmencivost' i formoobrazovanie v rode tim'jan [Variety and formation of genus Thymus], Moskow, 1990. 208p. (InRuss.).
Godin V.N., Demyanova E.I. [About extent of gynodio-ecy in Angiosperms]. Botaniceskij zurnal V. 98, N 12 (2013): pp. 1465-1487. (InRuss.).
Grashenkov A.E., Buiko RA. Produktivnost' razlicnych form Thymus serpyllum L. s.str. v Leningradskoj i Pskovskoj oblastjach [Production of different forms of Thymus serpyllum L. s.str. in Leningrad and Pskov regions]. Rastitel'nye resursy V. 19, Iss. 1 (1983): pp. 11-20. (InRuss.).
Demyanova E.I. Ob osobennostjach rasprostranenija gi-nodiecii v semejstve gubocvetnych [About details of
gynodioecy extention in Lamiaceae family] Nauch. dok. vyssh. shkoly. Biologicheskie nauki. N 9 (1981): pp. 69-72. (InRuss). Demyanova E.I. [The extent of gynodioecy in Angio-sperms]. Botaniceskij zurnal V. 70, N 10 (1989): pp. 1289-1301. (InRuss.). Demyanova E.I. Polovoj polimorfizm cvetkovych ras-tenij. Avtoref. diss. dokt. biol. nauk [Sexual polymorphism of Angiosperms. Abstract Dokt. Diss.]. Moskow, 1990. 35 p. Demyanova E.I. [Ginodioecy] Embriologija cvetkovych rastenij. Terminologija I koncepcii [Batygina T.B. ed. Embryology of Angiosperms. Terminology and concepts], St. Petersburg, 2000, pp. 78-82. (InRuss.). Demyanova E.I., Lykov V.A., Vozhakova A.V. [Details of pollination of sexual forms of flowers of Thymus marschallianus Willd.]. Ekologija opylenija cvetkovych [Ecology of pollination of Angiosperms]. Perm, 1987, pp. 78-89. (InRuss.). Demyanova E.I., Ponomarev A.N. Polovaja struktura prirodnych populjacyj ginodiecicnych i dvudomnych rastenij lesostepi Zauralja [Sexual structure of native populations of ginodioecic and dioecic plants of forest-steppe Zauralie]. Botaniceskij zurnal V. 64, N 7 (1979): pp. 1017-1024. (InRuss.). Dikorastusije poleznye rastenija Rossii [Budanceva A.L., Lesnovskaya E.E. ed. Wild-growing useful plants in Russia], St. Petersburg, 2001. 662 p. (InRuss.). Zlobina L.M. Cvetenije i plodonoshenije tim jana (Thymus marshallianus Willd.) [Flowerning and fructification of Thymus marshallianus Willd.]. Botanika. IssledovanijaMinsk, 1967, pp. 111-117. (InRuss.). Klokov M.V. Rod timjan [Genus Thymus L.] Flora
SSSR Moskow, 1954. V. 28, pp 470-491. (InRuss.). Knyazev M.S. Obzor vidov roda Thymus (Lamiaceaej v Vostochnoj Evrope i na Urale [Review of the species of genus Thymus (Lamiaceae) in Eastern Europe and in the Urals] Botaniceskij zurnal V. 100, N 2 (2015): pp. 114-141. (InRuss.). Kordyum E.L., Glushenko G.I. Citoembriologicheskie aspekty problem pola pokrytosemennych [Cytoem-bryological aspects of sex of Angiosperms]. Kiev, NaukovaDumkaPubl., 1976. 197p. (InRuss.). Litvinenko V.I., Zoz I.G. Chemotaksonomiceskoje izuce-nije vidov Thymus L. s Ukrainy [Chemotaxonomic study of Thymus L. species in Ukraina]. Rastitel'nyje
Об авторе
Демьянова Евгения Ивановна, доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники и генетики растений ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614099, Пермь, ул. Букирева, 15; [email protected]; (342)2396229
resursy V. 6, Iss. 4 (1969), pp. 481-494.
Menitskii Ju.L. Nadvidovye taksony roda Thymus L. (Labiatae) [Supraspecific taxa of genus Thymus L. (Labiatae)]. Botaniceskij zurnal V. 58, N 6 (1973a): pp. 794-805. (InRuss.).
Menitskii Ju.L. Nadvidovye taksony roda Thymus L. (Labiatae) [Supraspecific taxa of genus Thymus L. (Labiatae)]. Botaniceskij zurnal V. 58, N 7 (1973b): pp. 988-994. (InRuss.).
Menitskii Ju.L. Rod timjan [Genus Thymus L.]. Flora Evropejskoj casti SSSR. Leningrad, Nauka, V. 3 (1978): pp. 191-204. (InRuss.).
Poleznyje rastenij a Zapadonoj Sibiri i perspektivy ich in-trodukcii [Useful plants of West Siberia and prospects of their introduction], Novosibirsk, Nauka, 1972. 379p. (InRuss.).
Ponomarev A.N., Demyanova E.I. [To study of gynodioecy in plants] Botaniceskij zurnal V. 60, N 1 (1975a): pp. 3-15. (InRuss.).
Ponomarev A.N., Demyanova E.I. [Excretion of nectar in dioecic and female flowers of gynodioecic plants] Nauch. dok. vyssh. shkoly. Biologicheskie nauki. N 9 (1975b): pp. 67-72. (InRuss).
Fegri K., Pejl L. van der Osnovy ekologii opylenija [The principles of Pollination Ecology.] Moskow, Mir Publ., 1982. 377p. (InRuss.).
Darwin Ch. The different forms of flowers on plants on the same species. London, John Murray Publ., 1877. 352 p.
Knuth P. Handbuch der Blutenbiologie. Leipzig, Wil-chelm Engelmann Publ., 1899. 705 p.
Müller H. Alpenblumen ihre Befruchtung durch Unsec-ten und ihre Anpassungen an dieselben. Leipzig, Wilchelm Engelmann Publ., 1881. 611 p.
Thompson J.D., Manicacci D., Garajre M. Thirty-five years of Thyme: Atlas of two polymorphisms. Bioscience. V. 48, N 10 (1998): pp. 805-815.
Wunderlich R, Ein Vorschlag zu einer naturlichen Gliederung der Labiaten auf Grund Pollenkorner, Samenentwicklung und des reifen Samens. Osterreichische Botanische Zeitschrift. V. 114, N 4-5 (1967): pp. 383-483.
Поступила в редакцию 21.03.2016
About the author
Demyanova Evgenija Ivanovna, doctor of biology, professor of the Department of botany and plant genetics
Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990; [email protected]; (342)2396229
