CC BY
55
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2013 БИОЛОГИЯ Вып. 2
УДК 582.57:581.331:502.75
ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ДВУДОМНЫХ и гинодиэцичных РАСТЕНИЙ ОКСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
Е. И. Демьянова
Пермский государственный национальный исследовательский университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; OvesnovSA@yandex.ru; (342) 2396229
Половая структура популяций изучена у 11 гинодиэцичных и одного двудомного вида в 1977 и 1981 гг. Она оказалась специфичной и достаточно устойчивой для каждого растения. Однако в засушливые годы наблюдается резкое уменьшение доли женских форм в структуре популяций.
Ключевые слова: половая структура популяций; гинодиэция; двудомность.
Сведения о половой структуре природных популяций растений до сих пор скудны и фрагментарны. Наиболее полно они известны для двудомных, преимущественно древесных растений [Lloyd, 1974; Чайлахян, Хрянин, 1982; и мн. др.]. Что касается других половых типов и форм, то они затрагивают лишь немногие виды. Подобное положение касается и гинодиэцичных растений, в популяции которых отмечаются гермафродитные особи с только обоеполыми цветками и пестичные (женские) с андростерильны-ми цветками. Соотношение гермафродитных и женских форм влияет на пыльцевой режим в популяции и, следовательно, оказывает воздействие на семенную продуктивность растений.
Для получения фактических данных по половой структуре двудомных и гинодиэцичных растений предприняты исследования в шести ботаникогеографических пунктах, расположенных в лесной, лесостепной и степной зонах [Демьянова, 1990]. Одним из таких районов явился Окский заповедник. В ботанико-географическом плане он принадлежит к среднерусской подпровинции восточно-европейской провинции европейской широколиственной области [Исаченко, 1980].
Организация исследований
Наблюдения проведены в 1977 и 1981 гг. Они коснулись лишь немногих двудомных и гинодиэцичных растений (12 видов) из-за сравнительно коротких сроков пребывания в Окском заповеднике. Исследование половой структуры популяций проводилось методом ходовых линий во время массового цветения того или иного вида путем визуального просмотра цветков на всех одновременно цветущих особях. При этом просматривались все растения
подряд, независимо от их обилия. Подсчеты, осуществленные в отдельных ценопопуляциях (обычно 5-7), затем суммировались для географической популяции в целом. По возможности подсчеты производились в разных местообитаниях для учета специфики распространения разных половых форм и достоверности полученных данных. В зависимости от обилия того или иного вида для каждого из них за один сезон просматривалось от нескольких сотен до нескольких тысяч особей. При разрозненном произрастании особей подсчитывались все встреченные экземпляры [Пономарев, Демьянова, 1975; Демьянова, Пономарев, 1979].
Несмотря на краткие сроки наблюдений, полученные данные представляют интерес для сравнения соотношения полов у исследованных растений в условиях Окского заповедника и в других ботанико-географических районах, преяеде всего заказника «Предуралье» (Пермский край). Последний расположен в южной тайге.
Физико-географическая характеристика Окского заповедника составлена по литературным источникам [Киселев, Киселева, 1969; Флора и растительность Окского заповедника, 1974; Конспект флоры Рязанской Мещеры, 1975; Определитель растений Мещеры, 1986].
Территория заповедника представляет плоскую равнину, южной границей которой является река Пра - приток Оки. Климат умеренно-континентальный. Среднегодовая температура воздуха +4.2° с колебаниями по годам от +1.7 до 4.8°. Средняя температура самого жаркого месяца - июля ... +19.8°, а самого холодного месяца - февраля ... -11.6°. Среднегодовое количество осадков составляет 534 мм с колебаниями от 347 до 918.5 мм. Более всего осадков выпадает в июле (72.2 мм). Летом
© Демьянова Е. И., 2013
преобладает теплая, обычно ясная погода, без резких колебаний температуры. В отдельные годы летние месяцы бывают засушливыми. Именно таким засушливым и оказался летний сезон 1981 г. Так, за май и июнь (по данным метеостанции заповедника) в 1981 г. выпало только 52.2 мм осадков (в 1977 г. за этот период пришлось 87 мм). Крайне сухим и жарким был июнь 1981 г. Напротив, лето 1977 г. было более влажным, чем обычно.
На территории заповедника преобладают подзолистые и дерново-подзолистые почвы легкого механического состава. Из-за сильно развитых процессов заболачивания широко представлены болотные и переходные к болотным почвы.
Флора и растительность заповедника изучены достаточно хорошо [Тихомиров, Самарина, 1964; Конспект флоры..., 1975; Определитель растений..., 1986]. Большую часть территории занимают леса: пойменные дубравы, чередующиеся с за-
ливными лугами, сосновые леса (беломошники и зе-леномошники), ольхово-березовые леса, участки сырых ельников, елово-дубовые леса с подлеском из липы. В этом районе множество болот и озер (пойменных и внепойменных).
Результаты и их обсуждение
У двудомных растений половая структура популяций изучена только на примере Asparagus officinalis (таблица). Соотношение полов у спаржи лекарственной в 1977 г. (среднему по увлажнению) составляло более 40%. В засушливом 1981 г. доля женских форм в популяциях значительно снизилась (более чем на 10%). Женские особи оказались более чувствительными к почвенному увлажнению, нежели гермафродитные, о чем мы ранее писали [Пономарев, Демьянова, 1975; Демьянова, Пономарев, 1979].
Половая структура природных популяций двудомных и гинодиэцичных растений
Окского заповедника
Название растений Численность пестичной формы, % Число учтен- Средний уровень пе-
1977 1981 ных растений стичной формы, %
Двудомные растения
Asparagus officinalis 42.75 1622 30.22 1390 3012 36.49
Г инодиэцичные растения
Silene tatarica 18.66 2862 11.62 2271 5133 15.14
Seseli libanotis 9.44 4038 - 4038 9.44
Geranium sylvaticum 9.44 1451 - 1451 9.44
Geranium pratense 1.47 946 - 946 1.47
Dianthus fischeri 7.49 6929 2.72 1285 8214 5.11
Dianthus suberbus 3.76 638 2.07 290 928 2.92
Dianthus deltoides 6.02 1944 1.03 585 2529 3.53
Polemonium caeruleum 1.01 594 - 594 1.01
Echium vulgare 0.6 1002 0.24 410 1412 0.42
Stellaria gramínea 1.9 1629 - 1629 1.9
Mentha arvensis - 54.11 1922 1922 54.11
Примечание, в числителе - процентное участие пестичных особей в популяции, в знаменателе - число учтенных
растений.
Для подавляющего большинства исследованных гинодиэцичных видов характерен низкий процент женских форм. Крайне низка фракция женских форм у Polemonium caeruleum и Echium vulgare (таблица). Невелика доля женских особей и в популяциях трех изученных видов Dianthus L. Особенно малой она оказалась в засушливом 1981 г. Более других пострадала D. deltoids, цветение которой
было весьма ослаблено. В обычные по увлажнению сезоны (1977 г.) женские особи отмечались несравненно чаще. В 1981 г. снизилась доля андростериль-ных форм и у Silene tatarica.
У Mentha arvensis соотношение полов определено только в 1981 г. в липняке в пойме р. Пры (на кордоне Липовая гора). У мяты полевой отмечено превалирование женских особей, несмотря на засу-
шливость сезона.
Обращает на себя внимание близкий уровень женской формы у растений, являющихся общими для заказника «Предуралье» [Демьянова, 1997] и Окского заповедника. К ним относятся Polemonium caeruleum, Stellaria gramínea, Geranium sylvaticum, G. pratense, Dianthus deltoides, Mentha arvensis. Ha обеих территориях популяции гинодиэцичных растений содержат малое число андростерильных форм. У большинства из них уровень женской формы колеблется от 1 до 10%. Женская двудомность как система перекрестного опыления у этих видов, вероятно, еще играет незначительную роль и находится в стадии становления. В этой группе гинодиэ-ция обычно сочетается с гиномоноэцией, причем последняя у некоторых видов (Polemonium caeruleum, Stellaria graminea) встречается чаще, чем женская двудомность. Особое положение занимает лишь Mentha arvensis, которая в обоих пунктах исследования имеет высокую долю (более 50%) женских особей.
Совпадение результатов исследования в обоих пунктах наблюдений может служить доказательством относительной стабильности полового состояния того или иного вида при определенных экологических условиях. Ранее нами высказано суждение [Пономарев, Демьянова, 1975; Демьянова, Пономарев, 1979; Демьянова, 1990], что половая структура популяций каждого вида представляет специфическое и относительно устойчивое явление. Сравнение структуры популяций общих растений для двух разных районов исследования подтвердило выявленную закономерность. Отмечено, что в засушливые годы у двудомных и гинодиэцичных растений наблюдается резкое уменьшение в популяциях доли женских особей.
Библиографический список
Демьянова Е.И. Половой полиморфизм цветковых растений: автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 1990. 35 с.
Демьянова Е.И. Половая структура природных популяций сексуально-полиморфных растений Предуралья // Вестник Перм. ун-та. Биология. 1997. Вып. 3. С. 9-19.
Демьянова Е.И., Пономарёв А.И. Половая структура природных популяций гинодиэцичных и двудомных растений лесостепи Зауралья // Бот. журн. 1979. Т. 64, № 7. С. 1017-1024.
Исаченко Т.И. Североевропейские еловые леса // Растительность Европейской части СССР. JL: Наука, 1980. С. 82-99.
Киселев Ю. Н., Киселева Е.Г. Окский заповедник // Заповедники Советского Союза. М.: Колос, 1969. С. 168-176.
Конспект флоры Рязанской Мещеры / под ред. В.Н. Тихомирова. М.: Лесн. пром-сть, 1975. 323 с.
Определитель растений Мещеры / под ред. В.Н. Тихомирова. М.: Изд-во МГУ, 1986. Ч. 1. 240 с.
Пономарёв А.И, Демьянова Е.И. К изучению гино-диэции у растений // Бот. журн. 1975. Т. 60, № 1. С. 3-15.
Тихомиров В.П., Самарина Б.Ф. Флора Окского государственного заповедника // Тр. Окск. гос. заповедника. 1964. Вып. 10. С. 5-113.
Флора и растительность Окского заповедника // Тр. Окск. гос. заповедника. 1974. Вып. 19. 257 с.
Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол у растений и его гормональная регуляция. М.: Наука, 1982. 172 с.
Lloyd D.G. Theoretical sex ratios of dioecious and gynodioecious angiosperms // Heredity. 1974. Vol. 32, №. l.P. 11-34.
Поступила в редакцию 25.04.2013
The sex structure of natural populations some dioecious and gynodioecious plants
of Okskii reserve
E. I. Demyanova, doctor of biology, professor
Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990; OvesnovSA@yandex.ru; (342) 2396229
The sexual structure of natural populations of some dioecious and gynodioecious plants have been studied in 1977 and secondly in 1981. It was established that sex correlation is in fairly constant feature for every species of plants and may consider as a good specious feature.
Key words: sex structure of populations; gynodioecy; dioecy.
Демьянова Евгения Ивановна, доктор биологических наук, профессор
ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»
