CC BY
96
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1166: 2495-2500
Об ареале в орнитогеографии
А.М.Чельцов - Бебутов
Второе издание. Первая публикация в 1956*
Основное понятие биогеографии — ареал — рассматривается в наиболее известных сводках по географии животных и растений (Гептнер 1936; Бобринский и др. 1946, Бобринский 1951; Пузанов 1938; Алехин
1950) как область распространения какой-либо систематической единицы. Оперируют с ареалами любых единиц (родов, семейств и т.д.), однако практически чаще всего биогеографам приходится иметь дело с ареалами видов.
Из общепризнанной трактовки понятия ареал вытекает основное положение биогеографии, гласящее, что всякий вид животного и растения имеет свою область распространения, свой ареал (Бобринский
1951). Из этого же понятия следует, как нам кажется, что ни один вид животного или растения не имеет и не может иметь более одного ареала. И, наконец, логически ясно, что животные или растения любого вида в природных условиях не могут сколько-нибудь длительное время существовать, а тем более - размножаться вне ареала своего вида: каждый выход за его пределы влечёт за собой (если только не происходит возвращения эмигрировавших особей) либо гибель эмигрантов, либо их натурализацию и тем самым расширение ареала.
Однако в старейшей области географии животных, в орнитогеогра-фии, налицо терминологическая путаница в отношении перелётных птиц, которым нередко приписывают существование двух ареалов с регулярным выходом за пределы обоих. Ещё В.В.Станчинский (1927) различал «ареалы летнего и зимнего обитания», а при классификации пролётных путей упоминал о «диареальных» видах (и даже о возможности «полиареальности»), но в наиболее чёткой форме понятие «диа-реальность» встречается, пожалуй, у А.Я.Тугаринова (1949), который употреблял также термины «ареал сезонного и оседлого обитания», «сезонные смены ареалов», «гнездовой ареал», «внегнездовой ареал», «ареал зимовок», «зимний ареал», «ареал осёдлости». Сезонные миграции птиц определялись им как «активно совершаемые перемещения, обусловливающие пребывание одних и тех же особей в двух различных арелах в течение года» (Там же, выделение автора), что автоматически наделяло двумя ареалами всех перелётных птиц.
В дальнейшем А.Я.Тугаринов (1950) пришёл к заключению, что
* Чельцов-Бебутов А.М. 1956. Об ареале в орнитогеографии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 61, 2: 41-44.
Рус. орнитол. журн. 2015. Том 24. Экспресс-выпуск № 1166 249
«миграции и связанные с ними явления, в виде хотя бы способности как старых, так и молодых особей неизменно перемещаться из одного ареала в другой, оказываются свойственными представителям животного мира, стоящим на самых различных ступенях эволюции». Следуя этой точке зрения, он включил в круг «диареальных» видов представителей моллюсков, крабов, насекомых, рыб, рептилий и млекопитающих, которым оказались свойственны регулярные сезонные перемещения самого различного характера и масштаба. «Жизнь таких диареальных животных,— указывал этот автор там же,— слагается из двух периодов оседлого или полуоседлого обитания и двух периодов миграций между ними. В одном из сезонных ареалов происходит размножение».
В приводимых А.Я.Тугариновым (1950) примерах ставятся на одну доску далёкие странствования морских млекопитающих и смена глубин моллюсками и крабами, миграции проходных рыб и вертикальные перемещения в горах клопов-черепашек, т.е. явления географического порядка и сезонные смены биотопов по существу не разграничиваются. Утверждение же, что размножение происходит «в одном из сезонных ареалов», может дать повод для необоснованных суждений о возможности размножения либо в том, либо в другом «ареале».
С давних пор по отношению к любому виду чрезвычайно важным считается выделение гнездовой области, области размножения. С нашей точки зрения, под ней следует понимать ту часть ареала, в определённых участках которой обычные сезонные сочетания физико-географических условий, характера биотической среды и деятельности человека соответствуют потребностям данного вида в период размножения и потому обусловливают регулярное и успешное осуществление репродуктивного цикла у большинства обитающих в них половозрелых особей. Именно здесь протекает наиболее важный биологический процесс, обеспечивающий поддержание численности и, стало быть, существование вида. Подобный взгляд на гнездовые области поможет в ряде случаев понять причины, их ограничивающие; поможет глубже оценить ряд экологических особенностей вида.
Вместе с тем важно выделить и зимовки вида (или его отдельных популяций), что нередко совершенно необходимо не только для общего познания его географии и экологии, но и для решения ряда конкретных теоретических и практических задач. Но при всём этом введение в науку понятия «диареальности» и сопутствующих ему терминов совершенно не вызывается необходимостью. Оно отнюдь не облегчает исследований миграций птиц, жизненный цикл которых протекает в пределах единых, связанных пролётными путями, исторически сложившихся ареалов видов. Скорее, казалось бы, существование двух (и более) ареалов можно было бы приписать видам с разорванными ареалами, изучение которых является важной главой исторической зоо-
географии. Однако никто ещё не называл «диареальным» видом, скажем, голубую сороку Суапор1еа оуапив, чей разорванный ареал заслуженно стал классическим, парадным, примером. Какие же тогда основания говорить о двух ареалах у перелётных птиц, места зимовок которых нередко отдалены от гнездовой области на весьма незначительные расстояния?
Вопрос этот не так прост, как может показаться с первого взгляда, и далеко выходит за рамки обычного номенклатурного спора. Нет нужды приводить многочисленные примеры существования ряда непрерывных переходов между птицами оседлыми, «моноареальными», и птицами перелётными, «диареальными». Более того, известно немало примеров, когда у одного и того же вида некоторые популяции оседлы, другие же — кочуют или совершают правильные перелёты. С другой стороны, перелётные птицы, особенно во время осенних миграций, нередко длительный срок находятся «в пути» между гнездовой областью и местом зимовки, т.е. вне обоих указанных для них «ареалов». Углубление понятия о «диареальности» неизбежно должно было привести — и действительно привело — к появлению новых терминов для обозначения территорий, лежащих между гнездовьями и зимовками перелётных птиц.
В самом деле, птицы во время ежегодных перелётов могут быть встречены в местах, далеко отстоящих и существенно отличающихся от их гнездовой, да и зимовочной области. А раз те и другие возведены в ранг ареалов, простая логика требует обозначить как «серию промежуточных» или «ряд сезонных ареалов» биотопы, посещаемые птицами во время миграций, служащие им местами кормёжки, отдыха, ночёвки и даже линьки. Понятие «диареальность» становится уже недостаточным и заменяется «полиареальностью» (Дубинин 1953).
«Приведённые данные позволяют нам считать,— пишет Н.П.Дубинин (1953),— что у всех видов птиц или их популяций, с одной стороны, имеется основной ареал, на котором расположены гнездовья вида, и, с другой,- они обладают рядом сезонных ареалов, которые они посещают во время миграций. Для крайних примеров перелётных птиц имеются ареал гнездовья, ареал зимовки и серия промежуточных ареалов между ними. Для кочующих видов существуют ареал гнездовья и серия миграционных ареалов, которые находятся за пределами ареала гнездовья. Наконец, у оседлых видов, которые в настоящее время не обладают способностью к перелётам, имеется одна территория, на которой происходят и гнездовье и кочёвки. В этом случае серия сменяющихся сезонных ареалов свойственна отдельным популяциям, которые в своих миграциях не выходят за пределы основного ареала вида в целом».
Нетрудно видеть, что первоначальное географическое понятие термина «ареал» здесь уже полностью подменяется понятиями эколо-
гическими, поскольку «серия промежуточных ареалов» у перелётных птиц по сути дела представляет собой ряд биотопов, посещаемых птицами во время миграций. Не исключена также возможность использования представлений о множественности ареалов сторонниками поли-филетического происхождения видов, которые могут привлечь «ди- и полиареальность» в качестве доказательства правильности своего учения независимо от эволюционных воззрений авторов этих терминов.
Вольное обращение с термином «ареал» нашло своё отражение также в существовании «ареала популяции» и особенно — «индивидуального ареала». Последнее выражение чаще встречается в териологической литературе. Так, например, Н.П.Наумов (1951) употребляет термины «индивидуальный ареал», «охотничий участок» и «индивидуальный участок» как равнозначные. Уместно напомнить, что Н.А.Боб-ринский (1946) в отношении «индивидуального ареала» писал следующее: «Выражение это весьма неудачно, так как ареал понятие географическое и историческое, в данном же случае оно не удовлетворяет ни одному из этих двух основных требований».
Что же касается «ареала популяции», употребляемого Н.П.Дубининым (1953) и некоторыми другими авторами, нам кажется, что обладать ареалом могут только категории систематические, но отнюдь не экологические. Можно говорить об ареале не только вида и единиц более высокого таксономического ранга, но и об ареалах подвидов (в совокупности образующих ареал данного политипического вида), а в отдельных случаях, по-видимому, и об ареалах низших систематических единиц порядка племени (паНо). Нельзя, однако, говорить об «ареале популяции», поскольку последняя категория, не будучи обособлена морфологически, в большинстве случаев не может иметь и достаточно чётко выраженных, объективных территориальных ограничений. Вместе с тем площадь, занятая какой-либо популяцией, у многих животных подвержена резким изменениям, в той или иной мере отражающим колебания численности вида. Подобные изменения площади (и конфигурации) участков, занятых определёнными популяциями вида, с одной стороны, и изменения границ ареала вида, с другой — явления качественно различные, в большинстве своём несоразмерные, хотя в ряде случаев (например, при пульсации границ ареала) они могут быть взаимосвязаны и, более того, взаимообусловлены. Наконец, достаточно согласиться на существование «ареалов популяций», как вслед за ними неизбежно появятся пока ещё отсутствующие «ареалы элементарных популяций» или других небольших групп особей, принципиально не отличающихся от существующих уже «ареалов индивидуальных».
Но «индивидуальный ареал», видимо, ещё не предел. Поскольку в участке, занимаемом одной особью (или размножающейся парой, выводком и т.п.), можно выделить ряд более дробных единиц (места охо-
ты, водопоев, норения и т.п.), логично ожидать появления и соответствующих терминов («охотничий ареал», например).
В сущности, термин «гнездовой ареал» давно уже в ходу, однако под ним подразумевают пока лишь гнездовую область вида или подвида. Но коль скоро наряду с ареалом вида имеет хождение «индивидуальный ареал», естественно ожидать появления и «гнездового индивидуального ареала», т.е. опять-таки подмены понятия географического понятием экологическим.
Кроме того, обозначение гнездовой области, пусть даже и вида, словом «ареал» может дать повод к сужению первоначального смысла этого термина, к попыткам свести ареал вида лишь к области его размножения, исключив из него миграционные пути и зимовки. Нетрудно заметить, что в результате терминологической терпимости налицо тенденция к постепенной утрате смысла основного понятия зоогеографии, когда само слово ареал все чаще приходится употреблять не иначе, как с одним или несколькими прилагательными, поясняющими, о каком именно из многочисленных вариантов «ареала» в данном случае идёт речь.
Таким образом, выделение двух и более ареалов для одного и того же вида, «ареалы популяций», «серии промежуточных ареалов», «индивидуальные ареалы», наконец,— вся эта терминологическая путаница не только искажает первоначальный смысл понятия ареал, но и затушёвывает его историко-географическую сущность, приводит к подмене его понятиями экологическими.
С этим нельзя мириться ещё и потому, что указанные понятия и определяющие их термины существенно мешают разработке важного направления в зоогеографии наземных позвоночных,— изучения распределения вида внутри ареала с учётом его обилия (Формозов 1933, 1951; Кузякин 1951; Исаков 1952). Для успешного разрешения этой задачи необходимо прежде всего восстановить первоначальный смысл понятия видового ареала, характеризующего историю и современное состояние вида, как элемента определённой фауны.
Между исследованием распределения вида внутри ареала и попытками замещения понятия ареал рядом сезонных и иных «ареалов» нет ничего общего. Последнее направление может быть уподоблено дроблению вида, обладающего географической изменчивостью, на ряд мелких «самостоятельных» видов, которое ныне всё более и более уступает место широкой трактовке биологического вида. Но коль скоро в систематике «видодробительство» представляет собой пройдённый этап и заменено углублённым изучением внутривидовой морфологии и экологии, не пристало ли и в зоогеографии прекратить бесплодное выделение «ареалов в ареале» и заменить его исследованием количественного распределения вида внутри ареала?
Итак, несмотря на бесспорную, казалось бы, ясность определения ареала вида как области его распространения настоятельно необходимо уточнить формулировку этого термина, сделав тем самым, невозможным выделение гнездовых, зимовочных, промысловых и прочих «ареалов», вплоть до индивидуальных. Вот почему, учитывая значительное количество видов с ясно выраженными сезонными миграциями в самых разных подразделениях животного мира, мы предлагаем следующую формулировку:
Под ареалом вида подразумевается часть площади земного шара (территория или акватория), на которой расположены современные области размножения, сезонных перемещений и зимовок популяций данного вида.
Естественно, что при этой формулировке, как и ранее, предполагается прерывистое, пятнистое распределение вида внутри ареала по подходящим для его особей местообитаниям.
Литератур а Алехин В.В. 1950. География растений. М.
Бобринский H.A., Зенкевич Л.А., Бирштейн Я.А. 1946. География животных. М.: 1455.
Бобринский Н. А. 1951. География животных. М. Гептнер В.Г. 1936. Общая зоогеография. М.; Л.
Дубинин Н.П. 1953. Птицы лесов нижней части долины реки Урал. Ч. 1 // Тр. Ин-та
леса АН СССР 18: 1-127. Исаков Ю.А. 1952. Опыт изучения распространения вида внутри ареала // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 62, 6: 114-116. Кузякин А.П. 1951. К вопросу о характеристике распространения наземных животных //
Вопросы географии. М., 24. Наумов Н.П. 1951. Новый метод изучения экологии мелких лесных грызунов // Фауна и
экология грызунов. М., 4: 3-21. Пузанов И.И. 1938. Зоогеография. М.
Станчинский В.В. 1927. Птицы Смоленской губернии. Смоленск: 1-217. Тугаринов А. Я. 1949. Современное состояние учения о миграциях птиц // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1: 7-29.
Тугаринов А.Я. 1950. Происхождение миграции птиц Палеарктики // Памяти академика П.П.Сушкина. М.; Л.: 57-128. Формозов А.Н. 1933. Карты распространения промысловых зверей и птиц. Задачи и методы картирования биологических данных // Зоол. журн. 12, 4: 110-116. Формозов А.Н. 1951. Количественный метод в зоогеографии наземных позвоночных животных и задачи преобразования природы СССР // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 2: 6270.
