CC BY
164
Тугаринов А.Я., Бутурлин С.А. 1911. Материалы по птицам Енисейской губернии // Зап. Краснояр. подотд. Вост.-Сиб. отд. РГО по физ. геогр. 1, 2/4: 1-440.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 592: 1499-1509
Пространственная структура популяций у птиц
А. В. Михеев
Второе издание. Первая публикация в 1978*
Структуре популяций животных придаётся большое значение. При этом наиболее важное место отводится пространственной и этологиче-ской структурам. Внутрипопуляционная пространственная структура присуща каждой популяции животных и соответствует образу жизни вида и способу использования территории (её ресурсов). Структура выражается в особенностях размещения особей в пространстве и образовании группировок. Известная упорядоченность их распределения обусловливается внутривидовыми механизмами и отношением со средой. В пространственной структуре животных выделяют две основные формы использования пространства — одиночную и групповую, имеющие, как любая структура, адаптивный характер (Шилов 1967, 1972; Наумов 1972; Одум 1975).
Характер пространственной структуры популяций птиц, как и других животных, в течение года подвержен закономерным изменениям. Эти изменения тесным образом связаны с сезонными изменениями среды и со сменой требований организма к окружающей среде в разные биологические периоды годового цикла (Михеев 1964). В период размножения у птиц наблюдаются в основном две формы пространственной структуры: одиночно-семейная и колониальная. Последнюю Наумов (1972) относит к промежуточной форме между одиночно-семейной и групповой. Небольшой части популяций, состоящей из неполовозрелых и холостых особей, свойственны в это время также одиночная и групповая формы (последняя, например, у куликов).
Среди птиц Палеарктики наиболее широкое распространение имеет одиночно-семейная структура популяций. Так, из подвергнутых нами анализу 621 вида гнездящихся в СССР птиц 516 (83.1%) относится к одиночно гнездящимся и только 105 (16.9%) — к колониальным
* Михеев А. В. 1978. Пространственная структура популяций у птиц // Зоол. журн. 57, 12: 1834-1841.
(см. таблицу)*. Как одиночно-семейная, так и колониальная формы пространственной структуры дают птицам свои преимущества, связанные, в первую очередь, с обеспеченностью кормами, удобными местами для устройства гнёзд и защитными условиями. Решение этих вопросов у колониально и одиночно гнездящихся птиц имеет свою специфику.
Выраженность стайного и одиночного образа жизни во внегнездовой период у птиц с разным характером гнездования и сезонных миграций
Группы птиц Всего Держатся стаями Держатся поодиночке
Число видов % Число видов % Число видов %
Колониально гнездящиеся: 105 100.0 100 95.2 5 4.8
полуоседлые и оседлые 4 3.9 0 — 4 100.0
кочующие 33 31.4 32 96.7 1 3.3
перелётные 68 64.7 68 100.0 0 —
Одиночно гнездящиеся: 516 100.0 324 62.8 192 37.2
полуоседлые и оседлые 38 7.3 14 36.8 24 63.2
кочующие 118 22.8 66 56.8 52 43.2
перелётные 360 69.9 245 68.1 115 31.9
Все виды в целом 621 100.0 428 68.9 193 31.1
полуоседлые и оседлые 42 6.8 14 33.4 28 66.6
кочующие 151 24.3 101 66.9 50 33.1
перелётные 428 68.9 213 73.1 115 26.9
Преобладающее большинство колониально гнездящихся видов составляют водные и водно-болотные птицы: чистиковые, чайковые, аи-стообразные, веслоногие, поганки, фламинго и др. Из 105 колониальных видов СССР 70 (66.7%) относится к этой экологической группе. В сухопутную группу входит 35 видов (33.3%). Это — стрижи, ракшеоб-разные, ласточки, ткачиковые, скворцовые, врановые и др. Столь большая распространённость колониального гнездования среди водных и водно-болотных птиц связана, по-видимому, с фактором обилия пищи в водной среде. Не случайно, что гнездовые колонии связанных с водой птиц в преобладающем большинстве крупнее, чем колонии птиц, живущих на суше. Величина колоний у водяных птиц колеблется, за редким исключением, от десятков и сотен до сотен тысяч пар, чаще она составляет сотни и тысячи пар; у сухопутных — от единиц до сотен, редко тысяч пар, а чаще - десятки пар. Гнездовые колонии на морских побережьях крупнее, чем на внутренних водоёмах; в первом случае насчитывается чаще всего тысячи и десятки тысяч пар, во вто-
* К колониальным видам мы отнесли и виды с частичным колониальным гнездованием.
ром — десятки и сотни пар. Моря обеспечивают более стабильную и устойчивую кормовую базу, нежели внутренние водоёмы, и поэтому более благоприятны для массового колониального гнездования.
По окончании размножения пространственная структура популяций птиц подвергается коренному изменению. В гнездовой период для птиц характерны территориальность, изолированность гнездящихся пар и колоний друг от друга, рассредоточенность населения по ареалу и, наконец, оседлость. В послегнездовой период под влиянием новых требований организма к среде и сезонных изменений последней происходит смена территорий и характера пространственного размещения птиц, появляются агрегации и спорадичность в распределении по ареалу.
Смена территорий у птиц обычно начинается после выхода птенцов из гнезда: выводки покидают гнездовые участки и выходят за их пределы. В это время, например, мелкие лесные птицы из глухих, затемнённых участков леса переселяются в более освещённые, ближе к опушкам и полянам, где в это время обильнее корма в виде ягод и насекомых. В итоге картина биотопического размещения птиц резко меняется. Несколько позднее, с началом послегнездовых кочёвок, смена территорий у птиц ещё более усиливается. При этом меняются не только биотопы, но и географические районы. Наиболее крупных масштабов территориальные перемещения достигают ещё позднее, в период осеннего перелёта и зимних кочёвок. О дальности перемещений можно судить хотя бы по тому, что большинство мигрантов улетает зимовать за пределы своего гнездового ареала.
Одновременно со сменой территорий меняется пространственная структура популяций: одиночно-семейная и колониальная формы заменяются, как отмечалось, одиночной и групповой формами, присущими птицам в течение всего внегнездового периода. Групповая форма, в свою очередь, представлена двумя вариантами: стаей и скоплением. Соотношение разных форм пространственной структуры популяций птиц в разные периоды их годового жизненного цикла далеко неодинаково. В период размножения превалирует, как отмечалось, одиночно-семейная форма, свойственная 83.1% проанализированных видов. Во внегнездовой период на первое место выходит групповая форма (см. таблицу).
По-разному выражена пространственная структура во внегнездовой период у колониально и одиночно гнездящихся птиц, а также у разных категорий мигрантов. У колониальных птиц стайный образ жизни свойствен почти всем видам (95.2%), у одиночно гнездящихся — примерно двум третям видов (62.8%). Что касается категорий мигрантов, то здесь следует отметить хорошо выраженную закономерность: чем ярче проявляется перелётность, тем сильнее выражена стайность, сла-
бее — одиночный образ жизни и наоборот. Эта закономерность хорошо прослеживается при рассмотрении и колониальных и одиночно гнездящихся птиц (см. таблицу).
Приведённые данные свидетельствуют о том, что, во-первых, наиболее широкое распространение среди птиц стайный образ жизни приобретает в зимний период, а во-вторых, больше всего он выражен у мигрантов, особенно у перелётных видов. Это даёт основание полагать, что стайность является важной формой адаптации, с одной стороны, к ухудшившимся зимним условиям в области гнездования, а с другой,— к усложнившимся условиям, возникающим во время миграций и зимовок. Сам процесс миграций (особенно перелёта), как и жизнь на местах зимовок, происходит в условиях новой меняющейся среды, конкуренции с аборигенными видами и требует определённых приспособлений. Стайный образ жизни, дающий птицам, как известно, преимущество в отыскивании корма и защите от врагов, повышает жизнестойкость входящих в стаю особей, ослабляет отрицательное воздействие среды, способствует благоприятному исходу миграций и зимовки.
Различно выражена стайность в разных отрядах и экологических группах, прежде всего у водяных и сухопутных птиц, что подтверждают следующие показатели. Из 216 видов водных и связанных с водой птиц стаи образуют 203 вида, или 95.0%, в то время как из 405 видов сухопутных птиц стайность имеет место у 225 видов, или 55.5%. Из группы водных и связанных с водой птиц у гагар, поганок, трубконо-сых, веслоногих, фламинго, гусеобразных, журавлей, чаек, чистиков все 100% видов во внегнездовой период ведут стайный образ жизни. Кроме того, стаи образуют 98.6% видов куликов и 87.5% — голенастых. Некоторое исключение в этой экологической группе составляют пас-тушковые: из 10 видов 8 стай не образуют.
Более широкое распространение стайного образа жизни у водяных птиц сравнительно с сухопутными можно связать, по-видимому, с двумя обстоятельствами: во-первых, с обилием и более высокой концентрацией в водной среде пищи и, во-вторых, с наличием среди водных и околоводных птиц высокого процента колониальных видов, легко переходящих во внегнездовой период к стайному образу жизни. Для большинства пастушковых, живущих в хорошо защищённых местах (густых зарослях), защитная функция стаи в значительной мере теряет своё значение, а корм может успешно добываться в этих условиях и при одиночном образе жизни. Кроме того, при обитании в Густых зарослях затруднена сигнальная связь между особями, необходимая для управления поведением стаи.
Из сухопутных птиц стайность свойственна дрофам, рябкам, стрижам, многим воробьиным: жаворонковым, ласточковым, трясогузко-вым, свиристелевым, завирушковым, синицевым, овсянковым, вьюр-
ковым, ткачиковым, толстоклювым синицам. Все виды перечисленных отрядов и семейств во время миграций и на зимовках ведут исключительно стайный образ жизни. Последний характерен также и для большинства видов скворцовых, голубей и врановых птиц. Анализируя причины появления стайности у сухопутных птиц, следует прежде всего отметить, что наиболее широко она выражена у видов, питающихся во внегнездовой период растительной или смешанной пищей, запасы которой достаточны для обеспечения стай. Однако стайность свойственна и некоторым насекомоядным птицам — стрижам, ласточкам, отчасти — трясогузковым. Судя по тому, что на пролёте нередко встречаются многотысячные стаи ласточек, запасы насекомых в воздухе достаточно обильны, чтобы прокормились стаи первых двух групп. Что касается третьей группы — трясогузковых, то для неё характерны мелкие стаи, питание которых не требует очень высокой концентрации кормов.
К сказанному необходимо добавить, что стайность значительно лучше выражена у неворобьиных птиц, чем у воробьиных. Так, из 341 видов неворобьиных стаи образует 261 вид, или 76.5%, в то время как из 280 видов воробьиных стайность наблюдается у 167, или 59.6%. Преобладание стайности у неворобьиных связано, надо думать, с тем, что к этой группе относится большинство колониальных и практически все водные и околоводные птицы, которые, как отмечалось, образуют стаи чаще, чем сухопутные. Абсолютное большинство последних принадлежит к воробьиным птицам.
Величина стай у разных видов сильно колеблется. Очень крупные стаи, состоящие из сотен и тысяч особей, наблюдаются у бакланов, уток, чаек, крачек, ласточек, скворцов, у некоторых вьюрковых и др. Мелкие стаи, насчитывающие десятки особей, характерны для гагар, поганок, соколообразных, журавлей, куликов, трясогузковых, синиц и др. В общем виде можно сказать, что крупные стаи бывают у видов, кормовая база которых богата, мелкие - у видов, запасы корма которых не столь велики и добывание пищи трудоёмко.
Как известно, стаи возникают и формируются в послегнездовой период на местах размножения (Михеев 1950, 1960). Вместе с тем формирование стай или во всяком случае их укрупнение, несомненно, происходит также на путях пролёта и зимовках. Об этом свидетельствует тот факт, что у многих видов стаи здесь значительно крупнее, чем можно наблюдать на местах размножения. Так, например, на западном побережье Каспия в период валового пролёта величина стай уток нередко достигает тысячи особей и более. Там же осенью нами отмечена пролетевшая смешанная стая ласточек, состоявшая из нескольких десятков тысяч птиц. В Кызылагачском заповеднике (Азербайджан) мы наблюдали на зимовке стаю скворцов Sturnus vulgaris,
численность которой достигала многих десятков тысяч особей. Стая кормилась на пастбище близ стада скота. Любопытно, что плотность стаи была очень высокой, и при полёте поражала удивительная синхронность движений каждой особи в этом огромном скопище. Ничего подобного в местах размножения наблюдать не приходится.
Вообще по мере продвижения от гнездовых мест к зимовкам концентрация перелётных птиц в стаях и скоплениях увеличивается, достигая наибольшей величины в местах зимовок. Это, по-видимому, можно рассматривать как одну из форм адаптации перелётных птиц к успешной конкуренции с туземными видами, в ареалы которых они попадают во время перелёта и зимовок.
Весьма различна у разных видов и плотность стай как во время полёта, так и на остановке. Высокой плотностью характеризуются стаи у плавунчиковых и других куликов, уток, бакланов, голубей, скворцов и др. Очень «рыхлые» стаи свойственны чайкам, крачкам, со-колообразным, ласточкам и др. Плотность стай тесно связана, несомненно, с их строением и аэродинамикой полёта.
Стайность — наиболее устойчивый и широко распространённый вариант групповой формы пространственной структуры популяций птиц во внегнездовой период. Другой вариант — скопление, носит временный характер, но также распространён довольно широко. Скопления возникают как в местах размножения (Михеев 1950), так и на путях пролёта и на зимовках и имеют свою специфику. Для скоплений, сформировавшихся в местах размножения, характерно, что, во-первых, они состоят из выводков, у которых родственные инстинкты преобладают над стайными; во-вторых, видовой состав этих скоплений может быть весьма разнообразным, включать до 10 и более видов и, что важно подчеркнуть, в том числе таких, которые в дальнейшем стай не образуют. Скопления же, образовавшиеся на путях пролёта и на зимовках, состоят из разных стай и включают обычно лишь несколько видов.
Скопления перелётных птиц Наумов (1972) квалифицирует как случайные, неупорядоченные, не обладающие внутренней организацией, с чем, как будет сказано ниже, едва ли можно согласиться. Элементы внутренней организации свойственны любым скоплениям, без чего они не могли бы существовать и иметь столь широкое распространение. Наблюдения показывают, что возникающие в местах размножения скопления — это не хаотичные образования, а управляемые, с упорядоченным поведением входящих в их состав выводков. Подтверждением этого являются факты, что как однородные, так и смешанные скопления сохраняют свой состав и структуру в течение всего времени своего существования. Правда, продолжительность существования скоплений небольшая, она обычно колеблется от нескольких часов до нескольких суток, но тем не менее в течение всего этого времени
птицы находятся вместе. В процессе поиска пищи они движутся в одном направлении и с одинаковой скоростью, в одних местах задерживаясь дольше, в других - передвигаясь быстрее. В наблюдавшихся нами смешанных скоплениях мелких лесных птиц каждый вид держался в определённом ярусе леса, занимал наиболее выгодную для добывания пищи нишу, извлекая явную выгоду из объединения в скопление (Михеев 1950, 1960). Отмеченное синхронное поведение птиц в скоплениях, насчитывающих иногда до 300-400 особей 10-11 видов, не могло бы осуществляться без механизма управления этим поведением. Такого рода механизмом служит, по-видимому, звуковая и зрительная сигнализация; во всяком случае передвижение скоплений всегда сопровождается птичьими голосами, и чем скопление крупнее, тем голоса эти разнообразнее и громче.
Скопления птиц, часто возникающие в местах размножения, имеют важное биологическое значение. Они повышают эффективность кормодобывания и защиты от врагов, служат базой для формирования стай. Образование скоплений во время остановок на путях пролёта свойственно многим мигрантам и особенно водяным птицам. Эти скопления состоят из разных стай, пролетавших над одной и той же местностью и выбравших для отдыха и кормёжки одну и ту же стоянку. Скопления могут быть однородными, образованными разными стаями одного вида, и смешанными, состоящими из стай разных видов: уток, куликов, чаек и крачек, цапель и т.д. В скоплениях птицы отдыхают и кормятся.
Обычно скопления из года в год приурочены к одним и тем же местам. У чаек и крачек - это бары в устьях рек и низкие песчаные косы, у куликов — грязевые отмели, у уток — обширные плёсы и т.д. На такого рода «станциях» в течение всего периода пролёта царит большое оживление. Одни стаи после отдыха трогаются в дальнейший путь, на их место прибывают другие. Число птиц в скоплении всё время меняется. Смена старого состава новым у разных видов и на разных отрезках миграционного пути может происходить через весьма разные промежутки времени. Так, например, крачки в период осеннего пролёта по западному побережью Каспийского моря на стоянках держатся от нескольких часов до нескольких дней, в то время как серые гуси Ап-ввг апввг в Окском заповеднике на весеннем пролёте — несколько недель. Через одну и ту же «станцию» проходят популяции из разных, часто весьма далеко отстоящих друг от друга географических районов. Нередко такие популяции оказываются здесь одновременно и непосредственно контактируют между собой, что важно учитывать при изучении эпидемиологического значения птиц.
Образование скоплений птиц на путях пролёта — не случайное, а вполне закономерное явление, имеющее важное значение в жизни мигрантов. Возникает оно, как нам представляется, под влиянием
трёх факторов. первые два фактора общеизвестны: скопления, как и любая стая, даёт птицам преимущество в кормодобывании и защите от врагов. Третий фактор сводится к тому, что на путях пролёта количество мест, удобных для стоянок птиц, ограниченно и огромная армия мигрантов может воспользоваться этими местами только при условии одновременного сосредоточения на них большого количества птиц. не случайно, что чаще всего скопления наблюдаются на путях массового пролёта птиц. При этом, чем многочисленнее и разнообразнее в видовом отношении на этих путях поток мигрантов, тем крупнее скопления, в том числе и смешанные, состоящие из разных видов. Так, по западному побережью Каспия в период массового осеннего пролёта в течение дня пролетают десятки тысяч чаек и крачек, десятки, а иногда сотни тысяч уток. Естественно, что такая масса одновременно мигрирующих птиц не может сколько-нибудь рассредоточиться на местах остановок, так как удобные для этого места распределены вдоль побережья спорадически и число их ограниченно. Образование скоплений обеспечивает всем мигрантам возможность находить благоприятные места для остановки на отдых и кормёжку. Тяготение птиц к образованию скоплений закреплено инстинктом. Это подтверждается тем, что пролётные стаи, заметив сидящих на стоянке птиц, как правило, прекращают полёт и опускаются к ним.
Распределение птиц в описываемых скоплениях подчинено известному порядку, и всё скопление в целом имеет некоторую внутреннюю организацию. Так, например, в смешанных скоплениях чаек и крачек, расположенных на барах или морском побережье, чайки всегда занимают внешнюю, лежащую ближе к морю кромку песчаной косы или берега, в то время как крачки — внутреннюю береговую часть. Если среди чаек есть несколько видов, то ближе к морю располагается серебристая чайка Ьагив argentatus 8.1., затем идут сизая Ь. оапив и обыкновенная Ь. Нй1Ъипйш чайки. Плотность размещения особей в скоплениях у каждой экологической группы птиц специфична: у крачек она велика, птицы держатся вплотную друг к другу, у чаек -меньше, у куликов и уток — ещё меньше. В скоплениях можно отметить наличие иерархии (агрессивные действия отдельных особей по отношению к другим при выборе места, при поедании пищи и т.д.), синхронности поведения особей (при взлётах во время «ложной паники», занятие одинаковых поз при отдыхе и т.п.). Все эти элементы внутренней организации в скоплении базируются на наличии таковой в стаях, входящих в скопление. Связь между входящими в скопления стаями поддерживается, по-видимому, с помощью хорошо выраженного в это время инстинкта стайности.
В период перелёта инстинкт стайности приводит не только к образованию временных скоплений, но и смешанных стай. Последние до-
вольно часто наблюдаются у уток, чаек, крачек, куликов, вьюрковых и др. Обычно основная часть стаи состоит из птиц одного вида, а к ним примыкают единичные особи другого, хотя у воробьиных нередко численность особей разных видов в стае более или менее одинакова.
Рассмотренное выше явление образования стай и скоплений сопровождается концентрацией большого количества птиц на ограниченной территории. В связи с этим возникает вопрос: какими путями устраняется казалось бы неизбежная в этих условиях конкуренция из-за пищи? Вопрос этот мало изучен и по нему можно высказать лишь некоторые положения в самом общем виде. При высокой концентрации птиц избежать конкуренции из-за пищи можно только при двух условиях. Во-первых, если имеются запасы пищи, достаточные для обеспечения всей собравшейся массы птиц. Во-вторых, если у входящих в смешанные скопления и стаи видов имеется кормовая специализация как по составу кормов, так и по месту и способу их добывания. Оба этих условия, несомненно, выполняются в природе. Без достаточного обилия пищи не могло бы иметь места столь широкое распространение однородных стай и скоплений. О наличии кормовой специализации свидетельствует ряд фактов, например: кормящиеся в одном и том же месте разные виды уток поедают, судя по содержимому желудков, далеко не одинаковые корма, а кормящиеся на одной и той же грязевой отмели кулики избегают конкуренции тем, что одни склёвывают корм с поверхности почвы, другие добывают его на разной глубине в почве, третьи — на мелководье и т.д. Одним словом, каждый вид занимает определённую экологическую нишу, что позволяет ему успешно уживаться с другими видами и использовать преимущества, даваемые стаями и скоплениями. Дальнейшее изучение экологии птиц на путях пролёта и зимовках, особенно в намеченном выше аспекте, представляет несомненный интерес.
Одиночный образ жизни во внегнездовой период свойствен, как отмечалось, примерно одной трети проанализированных видов (см. таблицу). Все они, за редким исключением (оляпки CmcЫs), относятся к сухопутным птицам. Одиночный образ жизни наиболее характерен для кукушек, дятлов, оляпок, крапивников, славковых, поползней, пищух, иволог, мухоловок и некоторых других. Все входящие в эти группы виды живут во внегнездовой период только одиночками. Такой же образ жизни ведёт абсолютное большинство сов и пастушковых, примерно половина видов соколообразных, сорокопутов и дроздовых, менее половины — куриных. Наибольшее количество видов с одиночным образом жизни обнаруживается в таких группах, как славковые (52), дроздовые (26), соколообразные (21), совы (16), дятлы (13), мухо-ловковые (11), пастушковые (8), кукушки (5), куриные (5). Среди неворобьиных к одиночно живущим относится 80, среди воробьиных — 113
видов. Характерно, что одиночный образ жизни свойствен почти исключительно видам, питающимся в зимний период животной пищей и особенно насекомыми. Лишь немногие представители перечисленных выше систематических групп растительноядны или переходят в зимнее время на дополнительное питание растительной пищей (некоторые куриные, дятлы). Такие виды, как правило, живут в закрытых биотопах (глухари Tetrao urogallus и T. parvirostris, рябчик Tetrastes bonasia, дикуша Falcipennis falcipennis, большой пёстрый дятел Den-drocopos major и др.). Закрытые биотопы характерны не только для растительноядных, но и для преобладающего большинства всех живущих одиночно, в том числе и животноядных видов. К ним можно отнести пастушковых, кукушек, сов, дятлов, крапивников, поползней, пищух и других воробьиных. Особенно показательны в этом отношении славковые, все представители которых (пеночки, камышовки, сверчки, славки и др.) живут одиночно и населяют закрытые биотопы. Из дроздовых к таким птицам относятся соловьи, зарянка Erithacus rubecula, варакушка Luscinia svecica.
Приведённые выше данные позволяют сделать вывод, что абсолютное большинство птиц, ведущих в послегнездовой период одиночный образ жизни, относится, во-первых, к сухопутным, во-вторых,— к насекомоядным или вообще животноядным и, в-третьих,— к живущим в закрытых биотопах видам. Связано это, с одной стороны, вероятно с тем, что концентрация доступной животной пищи (особенно насекомых) в условиях сухопутной среды, как правило, невелика. Добывание животного корма здесь — трудоёмкий процесс, мало совместимый со стайным образом жизни. С другой стороны, для птиц, населяющих закрытые биотопы, защитная и кормовая функция стаи в известной мере теряют своё значение, как это было уже отмечено для пастушковых. К тому же в таких биотопах затруднена связь между входящими в стаю особями, без чего существование последней затруднено. Сказанное даёт основание полагать, что для сухопутных животноядных видов, живущих в закрытых биотопах, биологически более выгоден одиночный образ жизни. Аналогично, по-видимому, положение с населяющими закрытые биотопы растительноядными птицами. Однако есть и исключения. Например, каменки Oenanthe и чеканы Saxicola живут в открытых биотопах, а ведут одиночный образ жизни, в то время как ополовники Aegithalos, синицы Parus, корольки Regulus, дрозды Turdus и некоторые другие лесные птицы, населяя закрытые биотопы, образуют стаи. Это свидетельствует о том, что, кроме перечисленных, существуют и другие пока невыясненные факторы, определяющие пространственную структуру популяций птиц во внегнездовой период.
Литература
Михеев А.В. 1950. К вопросу формирования стай у птиц и распадения выводков // Зоол. журн. 29, 2: 159-163.
Михеев А.В. 1960. Биология птиц. М.: 1-302.
Михеев А.В. 1964. Роль факторов среды в формировании сезонных миграций птиц Восточной Палеарктики // Учён. зап. Моск. пед. ин-та им. Ленина 227: 3-278.
Наумов Н.П. 1972. Структура и саморегуляция биологических систем // Биологическая кибернетика. М.: 301-382.
Одум Ю. 1975. Основы экологии. М.
Шилов И. А. 1967. О механизмах популяционного гомеостаза у животных // Успехи совр. биол. 64: 215.
Шилов И.А. 1972. Соотношение пространственной и этологической структуры популяций позвоночных животных // Поведение животных. М.: 12-14.
Шилов И.А. 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: 1-262.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 592: 1509-1511
Масштабные трансформации восточноевропейской авифауны в ХХ веке и их вероятные причины
В. П. Белик
Второе издание. Первая публикация в 2001*
Заметные изменения в региональных авифаунах Северной Палеарктики стали отмечаться в основном лишь в ХХ веке, что связано с использованием надёжных фаунистических реперов, заложенных исследователями XIX столетия. В конце ХХ века трансформации авифауны приобрели особенно широкий размах, наблюдаясь во всех регионах и широтных зонах Евразии. Причём колебания границ ареалов отдельных видов птиц — как их расширение, так и сокращение — часто идут здесь сейчас в совершенно разных направлениях.
В качестве основных причин этих изменений обычно называют климатические перестройки и антропогенную трансформацию условий обитания, а для некоторых видов — также прямое преследование человеком или, наоборот, искусственное разведение и расселение. Кроме
* Белик В. П. 2001. Масштабные трансформации восточноевропейской авифауны в ХХ в. и их вероятные причины //Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 75-77.
