CC BY
166
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 604: 1855-1861
Экологические адаптации к сезонным миграциям у птиц
А. В. Михеев
Второе издание. Первая публикация в 1985*
Исторически сезонные миграции возникли как приспособление птиц к расширению своих ареалов за счёт территорий, пригодных для жизни только летом. Процесс развития сезонных миграций шёл одновременно с расселением птиц в континентальные зоны. В ходе эволюции птицы приобрели разнообразные приспособления к повышению эффективности сезонных миграций: изменение пространственной структуры популяций, смена биотопов, волнообразный характер пролёта, приуроченность сроков миграции к определённой экологической обстановке. Эти вопросы до настоящего времени изучены слабо.
Изменение пространственной структуры популяций
В гнездовый период для большинства птиц характерны территориальность, изолированность гнездящихся пар друг от друга, рассредоточенность населения по ареалу и, наконец, оседлость. Начиная с послегнездовых перемещений картина резко меняется: происходит смена территорий и характера пространственного размещения птиц, появляются агрегации и спорадичность в распределении. Свойственные гнездовому периоду одиночно-семейная и колониальная формы пространственной структуры популяций заменяются одиночной и групповой — стаями и скоплениями. В период размножения гнездящиеся отдельными парами птицы СССР составляют 83.1% (проанализирован 621 вид), в то время как в период миграций число ведущих одиночный образ жизни падает до 31.1%, а стайный - возрастает до 68.9%. При этом хорошо видна закономерность: чем ярче проявляется перелётность, тем сильнее выражена стайность. Так, из 42 полуосед-лых и оседлых видов осенью стаи образуют 33.4%, из 151 кочующего — 66.9%, из 428 перелётных — 73.1% видов (Михеев 1978).
Образование стай и скоплений у многих птиц сопровождается концентрацией большого количества особей на ограниченной территории. Вопрос о том, как устраняется, казалось бы, неизбежная в этих условиях конкуренция из-за пищи, мало изучен. Ежегодно наблюдаемые на местах остановок высокие концентрации птиц дают основание полагать, что, во-первых, остановки мигрантов на отдых приурочены к
* Михеев А.В. 1985. Экологические адаптации к сезонным миграциям у птиц // Экология 3: 63-68. Рус. орнитол. журн. 2010. Том 19. Экспресс-выпуск № 604 1 оер
местам с обильной пищей, достаточной для обеспечения всей скопившейся массы птиц; во-вторых, у входящих в смешанные стаи и скопления видов имеется специализация как по составу кормов, так и по месту и способу их добывания, иначе говоря, специфичная для каждого из них экологическая ниша.
Следовательно, стайность и скопления являются важной формой адаптации к усложнившимся условиям, возникающим на новых территориях во время миграций и зимовок. Сам процесс миграций (особенно перелёта), как и жизни на местах зимовок, происходит в условиях новой меняющейся среды, конкуренции с аборигенными видами и требует определённых приспособлений. Стайный образ жизни, дающий птицам преимущества в отыскании корма и самой кормёжки, а также в защите от врагов, повышает жизнестойкость входящих в стаю особей, ослабляет конкуренцию с аборигенными видами и отрицательное воздействие среды, способствует благоприятному исходу миграций и зимовки.
Смена биотопов
Одновременно с перестройкой пространственной структуры популяций происходит смена биотопов. Ещё в период послегнездовых кочёвок наблюдается перемещение выводков и взрослых птиц из затемнённых участков леса в более светлые, на поляны, опушки и открытые пространства. Во время перелётов процесс смены биотопов резко усиливается. Водные и околоводные птицы, гнездящиеся по пресноводным водоёмам и заболоченным низинам, делают остановки на путях пролёта на морских заливах, песчаных отмелях и в других местах, по своему характеру отличающихся от гнездовых биотопов. Многие лесные птицы во время пролёта предпочитают придерживаться открытых пространств. Особенно это характерно для вьюрковых (зяблика Fringilla coelebs, зеленушки Chloris chloris, коноплянки Acanthis can-nabina и др.). На нашем наблюдательном пункте (западное побережье Каспия) массовый пролёт этих птиц проходил вдоль поросшей мелким кустарником прибрежной гряды барханов, протянувшейся параллельно лесной опушке, в 400 м от неё. Этим же путём летели ночами такие типично лесные насекомоядные птицы, как пеночки, славки и др., которых мы систематически обнаруживали в дневное время в кустах. Вообще для многих птиц характерна тенденция во время пролёта придерживаться открытых ландшафтов.
Обсуждая вопрос о причинах смены биотопов и её значении в жизни мигрантов, следует отметить следующее. В период послегнездовых кочёвок эта смена связана с территориальным распределением кормов (как растительных, так и животных), вызванным ходом фенологических явлений в жизни окружающей природы (Михеев 1950). Осо-
бенно наглядно это можно видеть на примере лесных воробьиных птиц, которые в конце лета перемещаются на хорошо прогреваемые поляны, опушки леса, где концентрируются насекомые. Во время перелёта из гнездовых мест к зимовкам птицы вынуждены пересекать самые разнообразные, в том числе и чуждые для себя ландшафты, стремясь, однако, останавливаться на отдых и кормёжку в местах со сходными для периода гнездования биотопами, что не всегда возможно. Поэтому в процессе развития миграций птицы приспособились использовать другие биотопы с благоприятными кормовыми и защитными условиями. Тяготение многих лесных птиц во время миграции к открытым ландшафтам, видимо, связано с двумя обстоятельствами: во-первых, мигрантам в открытых ландшафтах легче ориентироваться в пространстве, во-вторых, стае легче поддерживать зрительную связь между особями.
Волнообразный характер пролёта
Характернейшая черта осеннего и весеннего перелётов — их волнообразный характер. Внешняя картина волнообразности пролёта описана во многих литературных источниках, однако причина этого явления и его адаптивное значение изучены недостаточно. До 1960-х годов волнообразность пролёта связывали только с периодическими изменениями погодных условий. В 1960-е годы была выдвинута гипотеза о волнообразности пролёта как о закономерных синхронизированных ритмах отдельных птиц, имеющих энергетическую основу (Блюменталь и др. 1967; Дольник 1975). Согласно этой гипотезе, ядро каждой волны пролёта составляют жирные птицы, наиболее реагирующие на изменение условий и первыми начинающие миграцию. Поток летящих птиц сам по себе является сильным стимулом, застав -ляющим на короткое время присоединиться к ним тощих птиц, что приводит к лавинообразному увеличению потока мигрантов. Сроки волн пролёта из года в год постоянны, что, по мнению авторов гипотезы, доказывает несостоятельность предположения о зависимости вол-нообразности от капризов погоды.
Энергетическая основа изложенной гипотезы, на наш взгляд, возражений не вызывает. Требуют дальнейшего обсуждения вопросы о роли тощих птиц в образовании волны и о зависимости волнообразно-сти от условий погоды. Едва ли тощие птицы могут играть сколько-нибудь существенную роль в волнообразности миграции у большинства видов. Присоединившись на старте к основному ядру мигрантов, тощие птицы вскоре должны будут из-за недостатка энергетических запасов прекратить полёт. В результате лавинообразное увеличение потока за счёт тощих птиц может иметь место только на старте и ближайших к нему пунктах трассы. Дальше полетит лишь ядро жирных
птиц, которое может вновь привлечь тощих птиц, пролетая над их стоянками. Для поддержания лавинообразного увеличения потока мигрантов за счёт тощих птиц по всей трассе необходимо достаточно плотное размещение таких стоянок, чтобы взамен опустившихся птиц вновь поднимались новые мигранты. Условие далеко не реальное. Описанный вариант возможен только в тех регионах, где пролётная трасса настолько благоприятна, что израсходовавшие энергию тощие птицы могли бы в любом месте опуститься на отдых и кормёжку. Однако в большинстве случаев таких условий у мигрантов в пути нет, и они вынуждены лететь часами до следующего пункта, где можно покормиться и отдохнуть. Для тощих птиц, увлечённых основным ядром в путь по такой трассе, это равносильно гибели. Вряд ли в процессе естественного отбора могла возникнуть лишённая биологического смысла особенность сезонных миграций птиц.
Наши наблюдения свидетельствуют о другом характере старта у птиц в разгар массового пролёта. Например, в устье реки Самур (западное побережье Каспийского моря) во время пролёта разные виды крачек (обыкновенная Sterna hirundo, пестроносая Thalasseus sand-vicensis и др.) делают на песчаных косах остановку, концентрируясь плотным скоплением (до нескольких тысяч особей). Места скоплений в течение сезона остаются постоянными, но состав и количество птиц в них систематически меняются: одни стаи подлетают с севера и опускаются, другие — покидают стоянку и улетают на юг. Некоторые стаи, минуя стоянку, летят дальше. На стоянке птицы отдыхают: кормиться улетают в море, и не все сразу, а частями. Старт крачек в дальнейший путь на юг выглядит следующим образом. Птицы часто и без видимой причины с криками поднимаются в воздух, кружатся в течение нескольких минут в радиусе 50-100 м на высоте 30-50 м и снова опускаются. Но каждый раз от нескольких десятков до нескольких сотен особей покидают стоянку и улетают на юг. Обычно небольшое число птиц (единицы и десятки) провожает эту стаю на протяжении 500-1000 м, а затем возвращается обратно. В разгар пролёта взлёты птиц происходят часто - через несколько минут, иногда - через полчаса и реже, но в течение всего дня, и количество птиц на стоянке к вечеру постепенно убывает. Часть из них остаётся на ночь, а утром их количество снова увеличивается, и картина повторяется. Через два-три дня наступает перерыв в пролёте. Затем всё повторяется.
Мы полагаем, что волны пролёта формируются за счёт птиц, обеспеченных энергетическими запасами для полёта. Каждая волна может слагаться из птиц, отдыхавших на разных остановках. В местах, где хорошо выражена волнообразность пролёта, на остановках собирается большое количество птиц, прилетающих из разных регионов и в разные сроки. Эти птицы имеют разную степень жирности, а следова-
тельно, и готовности к дальнейшему полёту. По мере накопления жировых запасов и при наличии благоприятной погоды стаи пускаются в дальнейший путь, увлекая за собой и соседние стаи. В волне принимают участие и птицы, отдыхавшие на других остановках, расположенных на пролётной трассе. Поэтому над любой точкой последней будут пролетать одновременно птицы с разной степенью упитанности.
Продолжительность волн и разрывов между ними подвержены значительным колебаниям и определяются, на наш взгляд, рядом факторов: временем, которое необходимо птице для накопления необходимого запаса жира, численностью и соотношением на предыдущих стоянках групп птиц с разной степенью энергетической готовности к очередному броску и, наконец, условиями погоды.
Переходя к вопросу о роли погоды в образовании волн, следует прежде всего отметить, что в настоящее время накоплен слишком большой материал о влиянии погоды на пролёт вообще и на сроки волн в частности, чтобы можно было игнорировать его. Приведём пример из наших наблюдений о влиянии ветра на наличие и интенсивность пролёта. Так, в устье реки Самур с 10 по 22 апреля 1983 пролёт ласточек (в основном деревенской Hirundo rustica) и жёлтых трясогузок Motacilla flava при встречных северо-восточных, северо-западных и северных ветрах слабой и средней силы проходил интенсивно, в то время как при других направлениях ветра его совсем или почти совсем не было. В тихую, ясную и тёплую погоду пролёт обычно слабее. Волны пролёта чаще всего падают на дни с плохой погодой — при пасмурном или облачном небе, ветре, похолодании. Особенно интенсивный массовый пролёт, например уток, наблюдается поздней осенью — в конце ноября - начале декабря, когда, как говорят охотники, холода и морозы «подожмут» в большом количестве скопившихся в дельте Волги и южнее расположенных богатых кормами угодьях птиц и заставят их тронуться в путь на зимовки. В такие дни на наблюдательном пункте в устье Самура мы регистрировали до нескольких сот тысяч уток в день. Как показали наши наблюдения, сроки прохождения волн пролёта даже у экологически разных групп птиц довольно близки или идентичны (Михеев 1982), что может быть объяснено только влиянием погодных условий.
В заключение можно сказать, что волнообразность пролёта закладывается на энергетической основе, но контролируется внешними условиями среды, и в первую очередь погодой. Далеко не всегда птицы держатся на остановке ровно столько времени, сколько им нужно для накопления необходимого запаса жира на очередной бросок. Вообще механизм, управляющий сроками чередования бросков и остановок на отдых, более сложен, чем следует из рассматриваемой гипотезы. Об этом свидетельствуют многочисленные факты задержки мигрантов в
пути на местах остановок на гораздо больший срок, чем это требуется для накопления нужного количества жира для нового старта. Например, на осеннем пролёте долго задерживаются утки, гуси и другие водяные птицы в богатых кормами и защитными условиями местах западного побережья Каспийского моря (дельта Волги, Кизлярский и Аграханский заливы), неделями живут весной пролётные стаи северных гусей на водоёмах Окского заповедника, прежде чем пуститься в дальнейший путь к своим гнездовым местам в тундру. Можно сказать, что взаимодействие внутренних (жироотложение, поведение) и внешних (климатические и погодные условия) факторов определяет ту высокую экологическую пластичность в сроках и характере движения по трассе, которая свойственна мигрантам, и обеспечивает наибольшую эффективность сезонных миграций.
Вопрос об адаптивном значении волнообразности пролёта не изучен. Можно высказать лишь предположение, что высокая концентрация птиц в полёте и на остановках является средством, снижающим потери от хищников, конкуренцию с аборигенными видами, а также облегчает ориентацию мигрантов. Не лишено оснований и предположение, что волны пролёта приурочены к периодам, наиболее благоприятным в отношении аэродинамики полёта и иных внешних условий. На эту мысль наводят данные целого ряда работ о влиянии на перелёты ветра и вообще синоптических процессов (Назаренко и др. 1975; Назаренко 1980; Абдусалямов, Муратов 1983; Сема и др. 1983).
Приуроченность сроков миграции к определённой экологической обстановке
Хорошо известно, что сроки осеннего отлёта и весеннего прилёта птиц в разные годы в одной и той же местности сильно варьируют в зависимости от изменений климатических и погодных условий. Ранней осенью птицы улетают на зимовки раньше, как в ранние вёсны возвращаются с зимовок тоже раньше. Климатические и погодные условия оказывают большое влияние не только на сроки сезонных миграций, но и на их характер. Так, в холодные бескормные зимы у ряда оседлых видов часть особей и популяций становится кочующей, а у кочующих — перелётной. Наоборот, в тёплые и кормные зимы часть кочующих остаётся зимовать в местах гнездования, а перелётных — превращаться в кочующих (Михеев 1964). Точно так же в тёплые зимы представителя ряда видов, например водоплавающих птиц (утки, гуси, бакланы и др.), не долетают до своих обычных зимовок, а в массе оседают на зимовку в пути (на Каспии, например, в дельте Волги, в Киз-лярском и Аграханском заливах). В холодные зимы зимовки сдвигаются к югу. Изменение мест зимовок — явление обычное и наблюдается у многих видов, в том числе и дальних мигрантов.
Приведённые выше данные свидетельствуют о том, что сроки перелётов, а следовательно, и наступления миграционного состояния у перелётных птиц тесно связаны с условиями внешней среды. Это противоречит утверждению авторов рассмотренной выше гипотезы о независимости волнообразного пролёта от погодных условий и о том, что число волн в сезон и их сроки из года в год повторяются. Подобное абстрагирование становления миграционного состояния у птиц от окружающей среды не может объяснить многочисленные факты изменений сроков миграций в зависимости от меняющейся экологической обстановки. Миграционное состояние, на наш взгляд, возникнув на энергетической основе, контролируется окружающей средой. В этом — высокая пластичность перелётных птиц к смене экологических условий в течение одного миграционного сезона и в разные годы.
По времени период сезонных миграций занимает большое место в годовом цикле жизни птиц. От их выживаемости в этот период в значительной мере зависит благополучие вида. Выработавшиеся в процессе эволюции разнообразные приспособления к сезонным миграции-ям — показатель важной роли последних в жизненном цикле птиц.
Литература
Абдусалямов И.А., Муратов Р.Ш. 1983. Связь миграций птиц с синоптическими процессами в Таджикистане // Миграции птиц в Азии. Алма-Ата, 8: 5-25. Блюменталь Т.И., Гаврилов В.М., Дольник В.Р. 1967. О причинах волнооб-разности пролёта // Сообщ. Прибалт. комис. по изуч. миграций птиц 4: 69-80. Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-398.
Михеев А.В. 1950. К вопросу о формировании стай и распадении выводков // Зоол. журн. 24, 4: 159-163.
Михеев А.В. 1964. Роль факторов среды в формировании сезонных миграций птиц Восточной Палеарктики // Материалы по фауне и экологии животных. М.: 3-278.
Михеев А.В. (1978) 2010. Пространственная структура популяций у птиц // Рус.
орнитол. журн. 19 (592): 1499-1509.
Михеев А.В. 1982. Пролёт птиц по западному побережью Каспийского моря // Зоол. журн. 11, 7: 1078-1087.
Назаренко Л.Ф., Корзюков А.И., Амонский Л. А. 1975. Влияние синоптических процессов на миграции птиц в северо-западном Причерноморье // Материалы совещаний по прикладной орнитологии. М.
Назаренко Л.Ф. 1980. Прогнозирование миграций птиц с помощью синоптических методов // Миграция и практическое значение птиц Молдавии. Кишинёв: 15-30.
Сема А.М., Гаврилов Э.И., Гисцов А.П. 1983. Зависимости осенней миграции птиц в предгорьях западного Тянь-Шаня от синоптической обстановки // Миграции птиц в Азии. Алма-Ата, 8: 77-92.
