CC BY
69
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 998: 1421-1431
К вопросу об эколого-физиологической целостности вида у птиц
Г.А.Носков
Второе издание. Первая публикация в 1975*
Особи одного вида у птиц, как и в других группах животных, на пространстве своего ареала сталкиваются с большим разнообразием условий существования. Такие внешние факторы среды, как температурные условия, длина светового дня, общая продолжительность времени года, пригодного для размножения, и многие другие, могут различаться столь значительно, что порой бывает трудно представить себе механизм адаптаций, позволяющий одному и тому же виду существовать в столь разнообразных условиях среды. Так, например, длина светового дня в период размножения на северной границе ареала полевого воробья Passer montanus и большой синицы Parus major в июне-июле приближается к 24 ч, в то время как в Юго-Восточной Азии она равняется примерно 12 ч. Январская среднемесячная температура в Якутии приблизительно составляет минус 45-50°С, в то время как в Индокитае +20°С. И тем не менее, особи одних и тех же видов успешно обитают в столь различных условиях, а сезонные явления их годового жизненного цикла всегда очень точно скоррелированы с особенностями климата того района, где гнездится данная популяция. На это обстоятельство неоднократно обращалось внимание в литературе и вряд ли оно сейчас нуждается в дополнительном доказательстве.
Однако возникает вопрос: каков механизм адаптаций, обеспечивающий возможность существования вида в столь различных условиях среды? Вопрос подобного рода неоднократно поднимался в литературе как в отношении птиц, так и других групп животных, и в большинстве случаев ответом на него служило наличие популяционной структуры вида (Шварц 1969). При этом популяция понималась как достаточно изолированная внутривидовая самовоспроизводящаяся группировка, имеющая свои, присущие только ей, генетически обусловленные адаптивные особенности, позволяющие её членам обитать на данной территории. Однако при попытке подобного подхода к объяснению адаптаций у птиц мы очень часто сталкиваемся с большими трудностями.
Действительно, любое определение понятия популяции (Наумов 1963; Лобашев 1967; Майр 1968; Тимофеев-Ресовский и др. 1973) со-
* Носков Г.А. 1975. К вопросу об эколого-физиологической целостности вида у птиц // Исследование продуктивности вида в ареале. Вильнюс: 106-117.
держит в себе в качестве основных и обязательных признаков этой категории три момента: самовоспроизводство внутри себя, изолированность от других, подобных ей группировок и, наконец, существование на протяжении многих поколений особей. У птиц же все эти признаки популяции во многих случаях оказываются неприменимыми к поселениям, внешне напоминающим популяции других групп животных. На это обстоятельство в своё время обратил внимание А.С.Мальчевский (1957) и в последующих своих работах детально проанализировал его (Мальчевский 1968, 1969, 1973). И в самом деле, ввиду высокой подвижности птиц, принципиально выделяющей эту группу животных из других позвоночных и беспозвоночных, явление дисперсии и перераспределения по территории за счёт любых форм перемещений становится обязательной фазой онтогенеза особей большинства видов.
Сезонные миграции птиц вносят ещё одну особенность в популяционную структуру вида. Места размножения в гнездовой части ареала птицами многих видов используются лишь на протяжении части года, и группировки особей в период размножения являются временными. На местах зимовок большинство перелётных и кочующих птиц значительную часть года проводят в крупных скоплениях, в которые входят особи из разных и порой очень далеко отстоящих друг от друга областей. Если даже предположить, что в период гнездования часть особей возвращается на места своего размножения и рождения, то и в этом случае приходится говорить о сезонности понятия «популяция» для мигрирующих видов.
Анализ наблюдений в природе, данных кольцевания, опытов в «круглых клетках» и многих других материалов, собранных самыми различными методами, всё больше подтверждает предположение о том, что способность возвращения на прежние места обитания и степень привязанности к ним у птиц в очень сильной степени зависят от характера миграционной активности и во многом определяются им. Таким образом, миграционное поведение, как правило, влияет на популяционную структуру вида. Это обстоятельство заставляет специально проанализировать особенности подвижности разных видов и её роль в формировании внутривидовых группировок птиц.
В разных систематических группах, как и в разных зоогеографиче-ских областях земного шара, миграции птиц развивались как адаптация к разным условиям среды обитания, а поэтому сама подвижность и формы её проявления резко различаются у представителей разных отрядов и семейств. Миграции неоднократно и независимо возникали как приспособление к неблагоприятным климатическим условиям зимнего периода, к поискам пищи в любое другое время года, как средство переживания периодов засухи, как способ уменьшения плотностей поселения особей и ухода из гнездовых районов определённой
возрастной или половой группы, как возможность расселения по территории и, наконец, как средство обмена генетической информацией внутри ареала вида. Однако вполне изученными могут считаться лишь миграции умеренной зоны, причём наиболее всесторонне обследованы передвижения воробьиных. Это в значительной степени определялось историческими моментами, а также удобством работы с птицами мелких размеров, их многочисленностью и повсеместным распространением. В то же время многообразие способов адаптаций к среде обитания позволяет найти у воробьиных самые разнообразные формы миграционного поведения и делает этих птиц наиболее удобным объектом для выявления различий в структуре вида, связанных с особенностями миграционного поведения.
Ещё в начале XIX века немецкие орнитологи предложили делить птиц на перелётных, кочующих и оседлых, основываясь главным образом на регулярности их появления и исчезновения в районе проводимых исследований и на дальности их миграций. Однако современный подход к оценке различий между этими формами территориального поведения требует не только выяснения дальности и регулярности миграций птиц, но и характеристики всего комплекса явлений, связанных с передвижениями, и анализа адаптивного значения данной формы и поведения.
Перелётный тип миграционной активности среди воробьиных мы встречаем главным образом у насекомоядных птиц или у видов, узкоспециализированных в отношении других видов корма, не доступного зимой в гнездовой части ареала. Поэтому особенности их передвижений в значительной степени направлены на то, чтобы за счёт дальних перелётов попадать в области земного шара с устойчивой и обильной кормовой базой и полностью избегать негативного влияния зимней бескормицы. Это обстоятельство определяет и все остальные черты миграционного поведения: появление способности беспосадочного, строго направленного полёта, в виде бросков на большие расстояния, и обеспечение самой возможности такого характера полёта. Так, например, сроки пролёта (поздние весной и ранние — осенью) приходятся на периоды года, когда имеется достаточное количество легкодоступного и равномерно распространённого корма, что позволяет мигрантам кормиться практически в любой точке трассы пролёта и не учитывать кормового фактора при выборе направления передвижения. В свою очередь, это позволяет быстро накапливать в период миграционного состояния большие запасы жира и использовать его во время беспосадочных бросков. Наконец, эти особенности передвижений значительно повлияли и на характер ориентации перелётных птиц, при котором основными ориентирами стали небесные светила — солнце и звёзды. Использование же в качестве ориентиров для выбора трассы пролёта
солнца и звёзд в сочетании с совершенными механизмами отсчёта времени в циркадном и окологодовом цикле позволило мигрантам данной группы из года в год попадать в определённые районы зимовок и места гнездования, исчисляемые у разных видов сотнями или тысячами квадратных километров.
Кочующий тип миграционных передвижений, по-видимому, возник и развивался как приспособление к использованию неустойчивой кормовой базы умеренных широт в течение круглого года, и весь комплекс реакций миграционного поведения в данном случае направлен на активное отыскание кормов на больших территориях. Высокий уровень общей подвижности, сохраняемый в течение всего зимнего периода, постоянное бродяжничество в разных направлениях в тесном контакте с наземной экологической обстановкой без определённых сроков и дальности составляют сущность данных миграций. Дальность, сроки, места и продолжительность полёта и остановок в значительной степени устанавливаются наличием корма, сильно различаются по годам и, в конечном счёте, определяют районы гнездования, равно как и состав населения какой-то местности. Таким образом, с кочующим типом миграций приходится связывать очень высокую степень обмена особей внутри вида, при котором понятие популяции нередко должно приравниваться к понятию вида (подвида) или же к населению очень значительных по площади участков его ареала.
У большинства так называемых «оседлых» птиц в условиях умеренных или высоких широт северного полушария мы также встречаем ту или иную форму подвижности. Дело в том, что понятие осёдлости до сих пор не имеет строгого определения, а потому оседлыми неверно называют те виды птиц, которые встречаются в районах гнездования как летом, так и зимой. На самом же деле среди них имеются птицы с самыми различными типами территориального поведения, передвижений и степенью привязанности к гнездовому участку в течение года. Это могут быть передвижения на значительные расстояния внутри гнездовой части ареала, носящие характер регулярных и направленных сезонных миграций, сезонные перемещения особей к ближайшим устойчивым источникам корма с обязательным возвращением к своим гнездовым участкам в летнее время, полная осёдлость во взрослом состоянии на территории гнездового участка и довольно дальний разлёт молодых птиц от мест рождения на первом году жизни. Даже такие «оседлые» виды, как воробьи Passer domesticus и P. montanus, пищухи Certhia familiaris, поползни Sitta europaea, пухляки Parus montanus, в молодом возрасте совершают достаточно далёкие перемещения, адаптивное значение которых состоит в заселении новых пригодных для гнездования мест и перераспределении молодых особей по территории. Этот обмен особями между разными географическими точками внутри
ареала вида носит очень массовый характер и позволяет оседлым птицам расселяться на сотни километров. Таким образом, потенциально любой признак, возникший у населения какого-то участка ареала за незначительное число поколений, может стать достоянием населения любой его части.
Изложенные выше особенности связей птиц с территорией оказывают очень сильное влияние на формирование популяционной структуры вида, что особенно наглядно удаётся проследить при анализе эколого-физиологических адаптаций к сезонным изменениям природы. Дело в том, что именно эти адаптации обеспечивают возможность существования на данной территории и в то же время в значительной степени зависят от мало изменчивого внутри вида признака — типа миграционной активности.
В литературе до сих пор широко распространено мнение о том, что тип миграционной активности сам по себе довольно изменчив и сильно варьирует у особей из разных точек ареала. Так, например, часто встречается утверждение, что северные популяции какого-нибудь вида могут быть перелётными, центральные — кочующими, а южные — оседлыми. Однако более детальный анализ миграционного поведения воробьиных показывает, что у данной группы в условиях Палеарктики мы как раз находим противоположную картину: изменяться может дальность передвижений, в то время как сам тип территориального поведения, характер передвижений, способ выбора направления, суточный ритм активности, особенности стайного поведения, использование наземных и астрономических ориентиров, миграционные сигналы и контакты между особями во время полёта, т.е. все основные характеристики миграционного поведения, являются очень стойкими видовыми признаками. Более того, тип миграционной активности довольно часто бывает сходным у близких видов и родов воробьиных птиц. Так, можно говорить о сходстве миграционного поведения славковых, мухоловок, каменок, чеканов, горихвосток и др. Иной, но сходный внутри себя тип поведения представляют миграции врановых, жаворонков, вьюрковых. Отличную от других, но опять-таки сходную внутри себя и тем более внутри вида картину представляют миграции расселения молодняка у синиц, воробьёв, поползней и др. Таким образом, складывается впечатление, что тип миграционной активности, в значительной степени определяемый особенностями кормовой специализации, оставаясь устойчивым признаком вида у воробьиных Пале-арктики, заставляет изменяться другие сезонные явления годового жизненного цикла. При этом наиболее изменчивым и вариабельным процессом оказывается линька, на которой отражаются все основные особенности миграционного поведения, размножения и зимовки. В результате линька оказывается таким процессом, который обеспечивает
возможность существования вида в разных условиях среды без особых изменений в репродуктивном и миграционном периодах. Такой эффект в разных группах птиц достигается разными путями: регуляцией темпов и сроков линьки, за счёт которых осуществляется синхронизация индивидуальных годовых циклов особей и их своевременный приход в осеннее миграционное состояние, или же приобретением популяционных различий в продолжительности и объёме этого процесса. В последнем случае довольно чётко прослеживается общее правило: чем дальше миграционный путь, тем меньше объём и продолжительность линьки в гнездовой части ареала.
Упомянутые особенности постювенальной и послебрачной линек делают этот процесс своеобразным зеркалом годового жизненного цикла птиц и позволяют проследить ряд закономерностей в формировании популяционной структуры вида.
Поставленная задача усложняется тем обстоятельством, что процесс линьки в целом и тем более внутривидовые особенности линьки в разных участках ареала вида к настоящему времени изучены чрезвычайно слабо. И тем не менее, сопоставляя оригинальные данные, собранные в разных районах Советского Союза, со сведениями, полученными при просмотре коллекционных материалов Зоологического института АН СССР, всё же представляется возможным проследить некоторые закономерности в линьке отдельных видов, которые могут считаться правилом и для других перелётных воробьиных.
Примером может служить любой вид славок, обитающих на территории европейской части СССР. Например, славка-черноголовка Sylvia atricapilla, постювенальная линька которой на севере гнездовой части ареала, в Ленинградской области, по объёму затрагивает значительно меньшее число перьев и участков оперения, чем на крайнем юге ареала, в Армении. Обследование птиц в промежуточных точках — в Крыму, в Белгородской и Московской областях — выявило наличие у них промежуточных типов линек, с заменой постепенно уменьшающегося количества перьев с юга на север (рис. 1). Специальный отлов и перевоз славок из южных участков ареала в Ленинградскую область показали, что тип линьки у них не зависит от условий внешней среды, не контролируется фотопериодом данной местности и представляет собой фиксированный в генотипе признак данной географической популяции.
Подобную картину мы можем проследить на примере пеночек, мухоловок, чеканов, каменок, коньков и многих других перелётных видов. У всех этих птиц на пространстве ареала вид представлен географическими популяциями, различающимися между собой особенностями годового жизненного цикла и в частности линьки. Существование внутри вида таких географических популяций, очевидно, может поддерживаться лишь при достаточно совершенных ориентационных ме-
ханизмах, обеспечивающих возвращение особей в район своего рождения, и достаточно сильным давлением отбора по устранению случайно залетевших особей, не соответствующих климату местности.
Рис. 1. Географические различия в объёме постювенальной линьки славки-черноголовки Sylvia atricapilla. Тёмным цветом закрашены нелиняющие участки оперения: а — южная Карелия; б— центральные районы Ленинградской области; в — Белгородская область; г— Армения.
Таким образом, перелётный тип передвижений приводит к достаточно высокой степени дифференциации вида на географические популяции (расы), где одним из основных моментов отбора является точная скоррелированность продолжительности репродуктивного периода, периода линьки и миграционного периода с продолжительностью времени года, пригодного для пребывания в гнездовой части ареала. При этом время, затрачиваемое на каждый из перечисленных выше периодов годового жизненного цикла, их окончание и наступление следующего сезонного явления контролируются не столько внешними факторами среды, сколько внутренним ритмом самого организма. Этот окологодовой ритм, контролирующий сезонную цикличность физиологического состояния организма, представляет собой также наследуемый признак всех особей данной популяции.
Другой тип адаптаций сезонных явлений к среде мы находим у вьюрковых с их кочующим типом передвижений. Действительно, тип связей птиц этой группы с территорией предъявляет совершенно иные требования к регуляции сезонных явлений и делает неприемлемым тот тип популяционной структуры вида, который мы встречаем у перелётных форм. Изменчивость мест гнездования и зимовок, связанная с поисками районов, богатых основными видами корма, сильная растянутость и полицикличность периода размножения заставляют чижей Spinus spinus, чечёток Acanthis flammea, коноплянок Acanthis cannabina, щеглов Carduelis carduelis, зеленушек Chloris chloris и многих других птиц данного семейства иметь принципиально иной тип регуляции всего годового цикла, позволяющий одним и тем же особям или их потомкам существовать на разных территориях. При этом основную роль в синхронизации и регуляции годовой периодичности разных особей играет опять-таки период линьки, но осуществляется эта регуляция совершенно иным путём.
Исследования, выполненные на кафедре зоологии позвоночных Ленинградского университета, показали, что этот процесс у вьюрковых на всем протяжении регулируется длиной светового дня, в результате чего темпы и объём (количество линяющих перьев) линьки сильно зависят от сроков её начала, т.е. от фотопериода, в течение которого протекает замена пера. Чем короче световой день, тем быстрее темпы линьки. При этом чувствительность к длине дня сохраняется на всём протяжении процесса смены пера, а каждая последующая стадия требует для своего завершения фотопериода с более короткой, но строго определённой по длине светлой частью суток (рис. 2).
Изменения длины дня во второй половине лета на 65° и 40° с.ш.
22 -
20 -
7
вГ “
I
4
О 18 -
о
14 -
12 -
Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Пороговые величины длины светового дня для разных стадий линьки
Стадии линьки Продолжительность стадий линьки, сут Длина светового дня, при котором протекают разные стадии линьки, ч
1-3 8-15 20-14
4-5 15-20 14-13
7-8 12-20 13-22
Темпы постювенальной линьки при фотопериоде с быстро (на 65° с.ш.) и медленно сокращающейся (на 40° с.ш.) длиной дня
Число дней с
Рис. 2. Схема регуляции темпов и сроков постювенальной линьки у кочующих видов вьюрковых.
Эта схема регуляции сроков и темпа линьки позволяет особям существовать в любом участке ареала, независимо от широты местности, т.к. имея наименьшую критическую величину дня, приостанавливающую всякую линьку, равную 12-11 ч, птицы заканчивают смену оперения везде в одно и то же время — в конце сентября — начале октября. При этом темпы линьки в более южных участках ареала будут более низкими, а её начало у молодых особей передвинуто на более ранний срок. Эта особенность замены пера связана уже не с врождёнными качествами линьки птиц какой-либо местности, а с фотопериодическими условиями района их обитания, ибо в более южных участках ареала максимальная продолжительность длины дня оказывается меньшей, а сокращается день во второй половине лета медленнее, чем на севере. В более северных участках ареала темпы замены пера, напротив, будут более быстрыми, а его начало передвинуто на более поздний срок, связанный не только с более поздним гнездованием, но и с более продолжительной светлой частью фотопериода и с более стремительным его сокращением. Быстрое сокращение длины светового дня при позднем гнездовании или рождении молодняка часто приводит к тому, что та или иная стадия процесса, для протекания которой требуется день большой длины, не успевает завершиться до того, как длина его перейдёт критическую величину и окажется меньшей. В таком случае начинает наблюдаться сокращение объёма линьки и отдельные участки оперения остаются не перелинявшими.
Таким образом, кочевой тип территориального поведения оказывается связанным с таким универсальным типом регуляции сезонных явлений, который позволяет особям существовать на разных участках ареала и, имея общий генофонд, в то же время адекватно реагировать на условия внешней среды в зависимости от своего места нахождения.
Наконец, анализ схемы сезонных явлений у оседлых видов птиц показывает третью возможность адаптации к среде обитания. Оказывается, что население многих видов любого района состоит из особей, заметно различающихся между собой сроками и особенностями сезонных явлений. Однако тот или иной признак в разных географических популяциях содержится у разного количества особей, т.к. на разных участках ареала особи с разными свойствами сезонных явлений годового жизненного цикла обладают неодинаковыми шансами на выживание. Такой смешанный состав населения возникает за счёт ежегодного расселения молодых птиц из любой точки ареала на значительные расстояния в разных направлениях, в результате чего создаётся картина клинальной изменчивости многих эколого-физиологических признаков.
Резюмируя изложенные выше факты, можно прийти к выводу, что тип миграционной активности совместно с особенностями кормовой
специализации вида, в сумме обеспечивающие возможность самого существования птиц в условиях изменяющегося по сезонам климата Палеарктики, оказывается решающим моментом в формировании популяционной структуры вида и схемы его годового жизненного цикла. Являясь видовым признаком, подверженным слабой внутривидовой изменчивости, характер миграционного поведения в то же время опре -деляет весь характер эколого-физиологических адаптаций, связанных с особенностями обитания в разных участках ареала. Перелётный тип миграций, как правило, влечёт за собой внутривидовую дифференциацию на эколого-физиологические расы, различающиеся между собой генетически фиксированными особенностями размножения, линьки, миграций и зимовок. Существование таких географических популяций становится возможным за счёт выработки у птиц данной группы чрезвычайно совершенной системы ориентационных и навигационных механизмов, обеспечивающих точное попадание особей в район своего рождения. Существование вида у перелётных птиц в виде достаточно изолированных географических популяций с достаточно резко выраженными экологическими и физиологическими признаками ставит вопрос о наличии границ между ними и характере взаимоотношений птиц из соседних популяций на территории пограничных поселений. Этот вопрос в настоящее время остаётся в значительной степени открытым ввиду слабой изученности годового жизненного цикла птиц в разных участках ареала. Однако такая граница на небольшом протяжении была обнаружена нами у одного вида — славки-черноголовки — в южных районах Ленинградской области. Она представляла собой до -вольно узкую полосу шириной 20-40 км — зону гибридизации, где наблюдалось совместное существование и скрещивание птиц с разными по типу схемами линьки. Интересно отметить, что уже на расстоянии 30 км от этой зоны отлавливаемые нами особи имели чётко выраженную принадлежность к той или иной эколого-физиологической расе.
Кочующий тип миграционной активности привёл к выработке такой универсальной схемы регуляции сезонных явлений внешними факторами среды, которая позволяет, образно говоря, оценивать место и время своего географического положения и соответствующим образом реагировать на него изменением сезонных явлений. Эта универсальная схема регуляции, несомненно, делает возможным поддержать высокую степень эколого-физиологической целостности вида у кочующих птиц, а понятие популяции в данном случае приравнивается к понятию вида (подвида), и лишь географические изоляты на периферии ареала представляют собой группировки, изолированные ландшафтно-географическими и климатическими условиями.
И наконец, группа «оседлых» видов, имеющая как обязательную фазу онтогенеза миграции расселения молодняка, не может считаться
у птиц наиболее раздробленной системой. Напротив, широкий обмен особями между соседними участками ареала приводит к клинальной изменчивости многих эколого-физиологических признаков на про -странстве их ареала.
Литер атур а
Лобашев М.Е. 1967. Генетика. Л.: 1-752.
Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: 1-598.
Мальчевский А.С. (1957) 2005. Явление гнездового консерватизма у воробьиных птиц // Рус. орнитол. журн. 14 (305): 1051-1066.
Мальчевский А.С. (1968) 2008. О консервативном и дисперсном типах эволюции популяций птиц // Рус. орнитол. журн. 17 (404): 331-343.
Мальчевский А.С. (1969) 2012. Дисперсия особей и эволюция видов и популяций у птиц // Рус. орнитол. журн. 21 (814): 2785-2796.
Мальчевский А.С. (1973) 2001. К вопросу о степени постоянства территориальных связей у птиц // Рус. орнитол. журн. 10 (150): 547-555.
Наумов Н.П. 1963. Экология животных. М.: 1-620.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Я блоков А.В., Глотов Н.В. 1973. Очерк учения о популяциях. М.: 1-278.
Шварц С.С. 1969. Эволюционная экология животных: Экологические механизмы эволюционного процесса // Тр. Ин-та экологии растений и животных Урал. фил. АН СССР 65: 1-199.
ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 998: 1431-1434
О статусе чёрного дрозда Тигйив тегиіа на побережье Кандалакшского залива Белого моря
И.Н.Панов, Е.В.Шутова
Второе издание. Первая публикация в 2008*
На территориях, примыкающих к Кандалакшскому заливу, происходит расширение к северу ареалов и увеличение численности у некоторых видов воробьиных птиц. Чёрный дрозд Turdus merula относится к видам, относительно недавно освоившим южную часть Фенноскан-дии (Мальчевский, Пукинский 1983; Хохлова 2007) и появившимся в приполярных и заполярных районах. Первые встречи птиц на Кольском полуострове датируются 1960-ми годами (Коханов 1987; Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; архивы Кандалакшского заповедника).
* Панов И.Н., Шутова Е.В. 2008. О статусе чёрного дрозда на побережье Кандалакшского залива Белого моря // Орнитология 35: 110-112.
