CC BY
6
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2394: 820-826
О роли прибрежных скоплений океанических веслоногих ракообразных отряда Calanoida в питании морских птиц Командорских островов
Е.В.Солохина, Ю.Б.Артюхин, Р.М.Валишин
Екатерина Владимировна Солохина. Государственный биологический музей им. К.А.Тимирязева, Москва, Россия. E-mail: [email protected] Юрий Борисович Артюхин. Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, Камчатский филиал, Петропавловск-Камчатский, Россия
Роберт Михайлович Валишин. Дальневосточный государственный университет, Владивосток, Россия
Второе издание. Первая публикация в 2010*
Береговая полоса моря является областью, где пересекаются трофические цепи суши и моря. Большую роль в трофических взаимоотношениях организмов на побережье играют выбросы гидробионтов на берег. Значительное количество пелагических веслоногих ракообразных: Neo-calanus cristatus, Neocalanus plumchrus и Eucalanus bungii, - появление которых у уреза воды и в выбросах неоднократно регистрировалось нами на побережье острова Медный (Солохина и др. 1999), может представлять собой легкодоступный калорийный корм для морских птиц. Целью данной работы была количественная оценка потребления морскими птицами океанических копепод на литорали, выяснение причин перехода птиц на несвойственные им объекты питания и определение экологической роли этого явления.
Работа выполнена в июне-июле 1990 года в бухте Гладковская беринговомор-ского побережья острова Медный (Командорские острова). Для оценки численности зоопланктона на берегу визуально оценивали наличие и расположение полосы выбросов пелагических беспозвоночных. В пределах этой полосы собирали грунт с находящимися на нём животными с 3 случайно выбранных участков длиной по 10 см. Беспозвоночных осторожно вымывали из грунта. Для оценки плотности зоопланктона у уреза воды пробы отбирали 3-литровыми ёмкостями в центральной части бухты сетью Джеди с диаметром входного отверстия 37 см и газом № 38. После фиксации 4-процентным формальдегидом в пробах определяли видовую принадлежность беспозвоночных, подсчитывали и измеряли длину тела копепод.
Проводили визуальные учёты численности птиц в Гладковской бухте, оценивая соотношение кормящихся и отдыхающих особей. Наблюдали за кормовым поведением птиц; подсчитывали частоту хватательных движений (клеваний) и глотательных движений, последовательно наблюдая за 10-30 питающимися птицами. Провели учёт 1 августа 1990 кормовых скоплений птиц на всём побережье Медного при юго-западном ветре, который был сгонным для беринговоморского побережья и нагонным для тихоокеанского. Ежедневно регистрировали направление и силу ветра.
* Солохина Е.В., Артюхин Ю.Б., Валишин Р.М. 2010. О роли прибрежных скоплений океанических веслоногих ракообразных (Copepoda, Calanoida) в питании морских птиц Командорских островов // Изв. ТИНРО 162: 207-213.
Массовые скопления крупных океанических копепод ЫеосаЬапиз спв-ЬаЬиэ, Ыеоса1апив р1ишсНгиБ и Еиса1апиэ Ъищи формировались у уреза воды и в выбросах при сильном и среднем ветре с берега. Численность копепод в прибрежье значительно варьировала в зависимости от длительности ветрового воздействия (рис. 1). В период действия сгонного ветра плотность крупных копепод у берега была на 4-5 порядков выше, чем в центральной части бухты. В выбросах она достигала 60 тыс. экз. на погонный метр береговой линии, ниже уреза воды — 5 млн экз./м3 (11 июня 1990). Концентрации мелких копепод у берега не наблюдалось (рис. 2).
Ветер с берега:
сильным
среднии
слабый
отсутствует
О
о о
Плотность копепод в выбросах
>5000 | 1000-5000 | 500-1000 | | 100-500 | | < 100
экз./поп м
0 1 2 3 4 5 6 Продолжительность действия ветра, сут
Рис. 1. Численность веслоногих ракообразных в выбросах (экз./погонный метр побережья) в бухте Гладковская
в зависимости от силы и длительности действия направленного с берега ветра в июне- июле 1990 года
Основная причина возникновения скоплений крупных океанических копепод в прибрежье — сгонные явления, вызванные интенсивным ветровым воздействием с берега. Придонное компенсаторное течение выносит воду из глубоких слоёв с находящимися в ней организмами, качественный и количественный состав которых обычно не характерен для прибрежного местообитания.
Вынос большого количества крупных океанических копепод к берегу как следствие сгонных явлений возможен при следующих условиях. Во-первых, сравнительно небольшая ширина шельфа Командорских островов способствует проникновению океанических копепод в прибрежную зону, где они могут быть захвачены компенсаторным придонным течением. Во-вторых, для развития сгонных явлений большое значение
имеют продолжительность и сила ветрового воздействия. Для района Командорских островов характерны сильные затяжные ветры. Определённую роль играет и локальная топография района исследований, которая способствует формированию ветровой «трубы», обеспечивающей переориентировку ветров всех направлений в районе Гладковской бухты по нормали к береговой линии. В связи с этим повторяемость и интенсивность ветровых течений, направленных перпендикулярно изобатам, возрастают. В-третьих, описываемое явление носит сезонный характер, поскольку в верхних слоях водной толщи копеподы N. cristatus, N. plum-chrus и E. bungii становятся массовыми в определённый период года в связи с нерестовыми и трофическими миграциями (Богоров, Виноградов 1960; Miller et al. 1984). Так, в первой половине июня в выбросах преобладали половозрелые самки E. bungii, во второй половине июня — июле — старшие копеподитные стадии копепод рода Neocalanus.
Рис. 2. Размерный состав копепод в выбросах и в центральной части Гладковской бухты в июне 1990 года
В качестве основного механизма концентрации веслоногих ракообразных у берега выступают поведенческие реакции (отрицательный фототаксис и высокая мощность локомоции) крупных океанических копепод, которые препятствуют их оттоку от берега со сгонным поверхностным течением, что в условиях мелководья приводит к их накапливанию у уреза воды и появлению в выбросах. Вероятно, могут существовать также и механизмы гидродинамической природы: копеподы, являясь организмами с отрицательной плавучестью, могут аккумулироваться в зонах подъёма вод (81ошше1 1949).
При появлении океанических копепод в прибрежье острова Медный в светлое время суток формировались массовые кормовые скопления морских птиц: моевок Rissa tridactyla и серокрылых чаек Larus glauces-cens. Как показало обследование береговой линии всего острова во время
действия юго-западного ветра, кормящиеся копеподами чайки были многочисленны на беринговоморском побережье, в то время как на тихоокеанском — отсутствовали (рис. 3). Общая численность кормящихся моевок в бухтах беринговоморского побережья составила 2570 особей. Величина скоплений моевок в разных бухтах — от 40 до 700 особей. Наибольшее число этих чаек отмечено в бухтах Песчаная, Корабельная и Гладковская. Всего на острове Медный в конце 1980-х — начале 1990-х годов гнездилось от 6.6 до 9.5-10.0 тыс. пар моевок (Артюхин 1999). Таким образом, по приблизительной оценке, в светлое время суток на образовавшихся скоплениях крупных океанических копепод кормилось одновременно не менее одной десятой части моевок острова Медный. Можно предположить, что в течение суток птицы сменяли друг друга. Следовательно, значительная часть моевок, населяющих этот остров, питалась веслоногими ракообразными, вынесенными к берегу во время развития сгонных явлений.
Рис. 3. Распределение кормовых скоплений моевок на побережье острова Медный 1 августа 1990. Цифрами обозначено число птиц в кормовых скоплениях
При появлении массового количества веслоногих ракообразных у берега кормовые скопления птиц формировались с 9 до 22 ч (рис. 4). В Гладковской бухте численность моевок в дневное время обычно составляла 250-450 особей, иногда (4 июля 1990) возрастая до 1600.
После исчезновения прибрежных скоплений ракообразных крупные стаи моевок продолжали держаться в бухте в светлое время суток ещё 1-2 дня. Численность серокрылых чаек практически не изменялась, составляя обычно 60-80 особей.
Моевки кормились только на плаву у уреза воды, вылавливая клювом зоопланктеров в верхнем слое воды. Частота хватательных движений (клеваний) составляла в среднем 28.0±11.7 раз/мин, достигая у отдельных особей в периоды формирования наибольшей плотности ко -
пепод 101 раз/мин. Частота глотательных движений была ниже — в среднем 12.9±4.8 раз/мин, так как пищевой комок, очевидно, мог содержать несколько ракообразных, накопленных в ротовой полости. Вероятно также, что не каждое хватательное движение было успешным. Доля кормящихся птиц составляла в среднем 83,2 ± 3,3 % общего числа моевок на побережье бухты.
Рис. 4. Суточная динамика численности моевок в кормовых скоплениях в бухте Гладковская
Потребление моевками веслоногих ракообразных (массой 0.021 г с интенсивностью 12.9 х 60 = 774 экз./ч) в прибрежье бухты Гладковская, 1990 год
Дата
Численность моевок в бухте, особи
Общая
Кормящиеся особи (83.2% общего числа)
Потребление копепод, г/ч
04.07.1990 1600 11.07.1990 250 13.07.1990 450
1331 208 374
21843 3413 6143
Серокрылые чайки собирали копепод преимущественно на берегу в выбросах. Каждое хватательное движение при этом сопровождалось глотательным с интенсивностью в среднем 27.0±6.3 раз/мин. Изредка чайки кормились на воде; в этом случае частота хватательных и глотательных движений составляла в среднем 21.0±4.1 и 9.0±2.2 раз/мин соответственно. Кормящихся птиц было в среднем 61.4±4.4% общего числа серо-крылых чаек в бухте.
Очевидно, что при высокой численности чаек биомасса копепод, добытых птицами, могла быть весьма значительной (см. таблицу). Если допустить, что каждое глотательное движение у моевок соответство -вало потреблению одного ракообразного (хотя в действительности, ве -роятно, нескольких), масса которого при средней длине 9.2 мм составляла 21.2 мг, то только в одной Гладковской бухте при появлении массовых
прибрежных скоплений веслоногих ракообразных моевки изымали не менее 3-6 кг копепод в час. При максимальной численности птиц потребление копепод составляло более 20 кг/ч.
Согласно имеющимся немногочисленным данным (Зеленская 1994; Юдин, Фирсова 2002), основу рациона моевки на Командорских островах в гнездовой период составляет преимущественно мелкая рыба. Однако, возможно, роль беспозвоночных, в частности зоопланктона, в питании моевок существенно занижена, так как мягкие ткани этих животных быстро перевариваются в желудках птиц (Hobson et al. 1994). Во всяком случае, на острове Булдырь (западная часть Алеутской гряды), где условия обитания моевок весьма схожи с таковыми на Командорских островах, различные беспозвоночные, включая копепод, составляют очень высокую долю в рационе чаек этого вида (Springer et al. 1996; Payne 2008).
В предыдущие годы нашей работы на Командорских островах (1986, 1988 и 1989) кормовые скопления чаек на выбросах океанических ко-пепод также неоднократно наблюдались, но не так часто, и их величина не превышала нескольких сотен особей. Вместе с тем сезон 1990 года по сравнению с другими годами оказался самым неблагоприятным для размножения некоторых морских колониальных птиц (Артюхин 1992). В 1990 году в колониях моевки и близкородственной красноногой гово-рушки Rissa brevirostris часто встречались пары, имевшие гнёзда, но не отложившие в них яйца. На их долю приходилось в разных поселениях моевки от 22.6% (Арий Камень) до 95.5% птиц (мыс Северо-Западный, остров Беринга), красноногой говорушки — от 28.9 до 91.5% (соответственно, в тех же пунктах). При этом средняя величина кладки у моевки была меньше обычного для Командорских островов. Кроме того, в колониях беринговых Phalacrocorax pelagicus и краснолицых Ph. urile бакланов часто наблюдалась гибель подрастающих птенцов, попадались брошенные пустые гнёзда.
Заключение
Вероятно, основная причина «усиленного» питания птиц копеподами заключается в ухудшении пищевых условий, а именно, в нехватке рыбных кормов. Так, по наблюдениям на Баренцевом море (Белопольский 1957; Краснов 1989) известно, что моевка в относительно голодные годы с меньшими подходами рыбы вынуждена переходить на менее выгодные заменяющие корма (чаще на ракообразных). При этом у неё происходит уменьшение числа яиц в кладке и снижается успех размножения. Похоже, что в 1990 году аналогичная ситуация сложилась на Командорских островах. Недостаток рыбных кормов негативно отразился на гнездовании таких специализированных ихтиофагов, как моевка, красноногая говорушка и бакланы (возможно, и некоторых других). У серо-крылой чайки не было заметного снижения репродуктивных показате-
лей, так как спектр её питания на Командорских островах очень широк, и она в силу высокой пластичности легко переходит с одного вида корма на другой (Зеленская 2003, 2008). При этом у моевки усилились трофические связи с ракообразными, в частности, с океаническими копепо-дами. Потребление таких мелких объектов питания, периодически в массе появляющихся в прибрежной зоне и легкодоступных, вероятно, энергетически более выгодно, чем поиск основных рыбных кормов при их недостатке. Следовательно, литоральные скопления океанических копепод, формирующиеся во время действия сгонных ветровых течений, могут служить для моевок существенным источником питания, помогающим выжить в голодные годы.
Литератур а
Артюхин Ю.Б. 1992. О гнездовании обыкновенной и красноногой моевок на Командорских островах в 1990 году // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан: 13-15. Артюхин Ю.Б. 1999. Кадастр колоний морских птиц Командорских островов // Биология и
охрана птиц Камчатки 1: 25-35. Белопольский Л.О. 1957. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря. М.; Л.: 1-460.
Богоров В.Г., Виноградов М.Е. 1960. Распределение зоопланктона в Курило-Камчатском
районе Тихого океана // Тр. ИОАН СССР 34: 60-84. Зеленская Л.А. 1994. Успех размножения моевок на острове Топорков (Командоры) в 1993 г.
// Морские птицы Берингии. Магадан; Анкоридж, 2: 58-59. Зеленская Л.А. 2003. Стратегии питания командорской популяции серокрылых чаек (Larus
glaucescens Naumann) // Зоол. журн. 82, 6: 694-707. Зеленская Л.А. 2008. Изменение питания гнездящихся серокрылых чаек Larus glaucescens
на Командорских островах // Биология и охрана птиц Камчатки 8: 26-37. Краснов Ю.В. 1989. Состав пищи и особенности поведения чайковых птиц в условиях многолетнего дефицита рыбного корма // Экология птиц морских островов и побережий Кольского Севера. Мурманск: 11-26. Солохина Е.В., Буяновский А.И., Шадрин Н.В. 1999. Крупные океанические копеподы в прибрежной зоне острова Медный (Командорские острова): новая трофическая цепь // Прибрежные гидробиологические исследования. М.: 217-222. Юдин К.А., Фирсова Л.В. 2002. Ржанкообразные Charadriiformes. Ч. 1. Поморники семейства Stercorariidae и чайки подсемейства Larinae. СПб.: 1-667 (Фауна России и сопредельных стран. Нов. сер. № 146; Птицы. Т. 2. Вып. 2). Hobson К.А., Piatt J.F., Pitocchelli J. 1994. Using stable isotopes to determine seabird trophic
relationships // J. Anim. Ecol. 63: 786-798. Miller C.D., Frost B.W., Batchelder H.P. et al. 1984. Life histories of large grazing copepods in a Subarctic Ocean Gyre: Neocalanus plumchrus, Neocalanus cristatus and Eucalanus bungii in the Northeast Pacific // Prog. Oceanogr. 13: 201-243. Payne K.J. 2008. Biological monitoring at Buldir Island, Alaska in 2008: summary appendices.
U.S. Fish and Wild. Serv.: 1-160. Springer A.M., Piatt J.F., van Vliet G. 1996. Sea birds as proxies of marine habitats and food
webs in the western Aleutian Arc // Fish. Oceanogr. 5: 45-55. Stommel H. 1949. Trajectories of small bodies sinking slowly through convection cells // J. Mar. Res. 8: 24-29.
