CC BY
45
2010
Известия ТИНРО
Том 162
УДК 595.34:598.4(571.663)
Е.В. Солохина1, Ю.Б. Артюхин2, Р.М. Валишин3*
1 Государственный биологический музей им. К.А. Тимирязева, 123242, г. Москва, ул. Малая Грузинская, 15;
2 Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН,
683024, г. Петропавловск-Камчатский, просп. Рыбаков, 19а;
3 Дальневосточный государственный университет, 690950, г. Владивосток, Океанский проспект, 37
О РОЛИ ПРИБРЕЖНЫХ СКОПЛЕНИЙ ОКЕАНИЧЕСКИХ ВЕСЛОНОГИХ РАКООБРАЗНЫХ (COPEPODA, CALANOIDA) В ПИТАНИИ МОРСКИХ ПТИЦ КОМАНДОРСКИХ ОСТРОВОВ
В бухтах беринговоморского побережья о. Медного (Командорские острова) при сильном ветре с берега наблюдали у уреза воды и в выбросах значительное количество пелагических веслоногих ракообразных — океанических каля-ноид Neocalanus cristatus, N. plumchrus и Eucalanus bungii. Их появление сопровождалось образованием на берегу крупных скоплений питающихся ими морских птиц (моевок и серокрылых чаек). Обсуждается значение в питании птиц океанических копепод, эпизодически в массовых количествах появляющихся на литорали.
Ключевые слова: океанические копеподы, питание морских птиц, Командорские острова.
Solokhina E.V., Artukhin Yu.B., Valishin R.M. On the role of large oceanic copepods (Copepoda, Calanoida) accumulations at the coast of Commander Islands in feeding of seabirds // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 162. — P. 207-213.
A number of oceanic copepods Neocalanus cristatus, N. plumchrus, and Eucalanus bungii are observed in the littoral zone of the Gladkovskaya Bay (Medny Island, Commander Islands) in conditions of strong off-shore winds. Their density reaches to 5 million ind./m3 near the coast and to 60 thousand ind. per 1 m of coast line in storm throws. Obviously, they are transported from deep layers toward the shore by bottom wind-driven current. The copepod aggregations appearance is accompanied with concentration of feeding seabirds (250-1600 black-legged kittiwakes). The kittiwakes consume about 3-20 kg of copepods per hour. The main reason of active consumption of copepods by seabirds is unfavorable feeding conditions (shortage of fish). This unusual foraging object helps some seabird species to survive in the years of usual food famine.
Key words: copepod, seabird feeding, Commander Islands.
* Солохина Екатерина Владимировна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: oldpurple@mail.ru; Артюхин Юрий Борисович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: artukhin@ mail.kamchatka.ru; Валишин Роберт Михайлович.
Введение
Береговая полоса моря является областью, где пересекаются трофические цепи суши и моря. Большую роль в трофических взаимоотношениях организмов на побережье играют выбросы гидробионтов на берег. Значительное количество пелагических веслоногих ракообразных Neocalanus cristatus, N. plumchrus и Eucalanus bungii, появление которых у уреза воды и в выбросах неоднократно регистрировалось нами на побережье о. Медного (Солохина и др., 1999), может представлять собой легкодоступный, калорийный кормовой объект для позвоночных животных — морских птиц.
Цель данной работы — количественная оценка потребления птицами океанических копепод на литорали, выяснение причин перехода птиц на несвойственный им объект питания и определение экологической роли этого явления.
Материалы и методы
Работа выполнена в июне-июле 1990 г. в бухте Гладковской берингово-морского побережья о. Медного (Командорские острова). Для оценки численности зоопланктона на берегу визуально оценивали наличие и расположение полосы выбросов пелагических беспозвоночных. В пределах этой полосы собирали грунт с находящимися на нем животными с трех случайно выбранных участков длиной по 10 см. Беспозвоночных осторожно вымывали из грунта. Для оценки плотности зоопланктона у уреза воды пробы отбирали 3-литровыми емкостями, в центральной части бухты — сетью Джеди с диаметром входного отверстия 37 см и газом № 38. После фиксации 4 %-ным формальдегидом в пробах определяли видовую принадлежность беспозвоночных, подсчитывали и измеряли длину тела веслоногих ракообразных.
Проводили визуальные учеты численности птиц в бухте Гладковской, оценивая соотношение кормящихся и отдыхающих особей. Наблюдали за кормовым поведением птиц; подсчитывали частоту хватательных движений (клеваний) и глотательных движений, последовательно наблюдая за 10-30 питающимися птицами. Провели учет 1 августа 1990 г. кормовых скоплений птиц на всем побережье о. Медного при юго-западном ветре, который был сгонным для беринговоморского побережья и нагонным для тихоокеанского. Ежедневно регистрировали направление и силу ветра.
Результаты и их обсуждение
Массовые скопления крупных океанических копепод Neocalanus cristatus, N. рЫтс^т и Eucalanus bungii формировались у уреза воды и в выбросах при сильном и среднем ветре с берега. Численность копепод в прибрежье значительно варьировала в зависимости от длительности ветрового воздействия (рис. 1). В период действия сгонного ветра плотность крупных копепод у берега была на 4-5 порядков выше, чем в центральной части бухты. В выбросах она достигала 60 тыс. экз. на погонный метр береговой линии, ниже уреза воды — 5 млн экз./м3 (11 июня 1990 г.). Концентрации мелких копепод у берега не наблюдалось (рис. 2).
Основная причина возникновения скоплений крупных океанических ко-пепод в прибрежье — сгонные явления, вызванные интенсивным ветровым воздействием с берега. Придонное компенсаторное течение выносит воду из глубоких слоев с находящимися в ней организмами, качественный и количественный состав которых обычно не характерен для прибрежного местообитания.
Ветер с берега:
Рис. 1. Численность веслоногих ракообразных в выбросах (экз./погонный метр побережья) в бухте Гладковс-кой в зависимости от силы и длительности действия направленного с берега ветра в июне-июле 1990 г.
Fig. 1. Density of copepods (individuals per 1 m of coastal line) in storm throws in the Gladkovskaya Bay depending on strength and duration of off-shore wind action in June-July 1990
среднии
слабый
отсутствует
Плотность копепод в выбросах
> 5000 | | 1000-5000 | | 500-1000 | | 100-500 | | < 100
экз./пог. м
0 1 2 3 4 5 6 Продолжительность действия ветра, сут
Рис. 2. Размерный состав копепод в выбросах и в центральной части бухты Гладков-ской в июне 1990 г.
Fig. 2. Size structure of copepods in storm throws at the coast of Gladkovskaya Bay and in its central part in June 1990
Вынос большого количества крупных океанических копепод к берегу, как следствие сгонных явлений, возможен при следующих условиях. Во-первых, сравнительно небольшая ширина шельфа Командорских островов способствует проникновению океанических копепод в прибрежную зону, где они могут быть захвачены компенсаторным придонным течением. Во-вторых, для развития сгонных явлений большое значение имеют продолжительность и сила ветрового воздействия. Для района Командорских островов характерны сильные затяжные ветры. Определенную роль играет и локальная топография района исследований, которая способствует формированию ветровой "трубы", обеспечивающей переориентировку ветров всех направлений в районе бухты Гладковской по нормали к береговой линии. В связи с этим повторяемость и интенсивность ветровых течений, направленных перпендикулярно изобатам, возрастают. В-третьих, описываемое явление носит сезонный характер, поскольку в верхних слоях водной толщи копеподы Neocalanus cristatus, N. plumchrus и Eucalanus bungii становятся массовыми в определенный период года в связи с нерестовыми и трофическими миграциями (Богоров, Виноградов, 1960; Miller et al., 1984). Так, в первой половине июня в выбросах преобладали половозрелые самки E. bungii, во второй половине июня — июле — старшие копеподитные стадии веслоногих ракообразных рода Neocalanus.
В качестве основного механизма концентрации веслоногих ракообразных у берега выступают поведенческие реакции (отрицательный фототаксис и высокая мощность локомоции) крупных океанических копепод, которые препятствуют их оттоку от берега со сгонным поверхностным течением, что в условиях мелководья приводит к их накапливанию у уреза воды и появлению в выбросах. Вероятно, могут существовать также и механизмы гидродинамической природы: копе-поды, являясь организмами с отрицательной плавучестью, могут аккумулироваться в зонах подъема вод (Stommel, 1949).
При появлении океанических копепод в прибрежье о. Медного в светлое время суток формировались массовые кормовые скопления морских птиц: моевок Rissa tridactyla и серокрылых чаек Larus glaucescens. Как показало обследование береговой линии всего острова во время действия юго-западного ветра, кормящиеся копеподами чайки были многочисленны на беринговоморском побережье, в то время как на тихоокеанском — отсутствовали (рис. 3). Общая численность кормящихся моевок в бухтах беринговоморского побережья составила 2570 особей. Величина скоплений моевок в разных бухтах — от 40 до 700 особей. Наибольшее число этих чаек отмечено в бухтах Песчаной, Корабельной и Гладковской. Всего на о. Медном в конце 1980 — начале 1990-х гг. гнездилось от 6,6 до 9,5-10,0 тыс. пар моевок (Артюхин, 1999). Таким образом, по приблизительной оценке, в светлое время суток на образовавшихся скоплениях крупных океанических копепод кормилось одновременно не менее одной десятой части моевок о. Медного. Можно предположить, что в течение суток птицы сменяли друг друга. Следовательно, значительная часть моевок, населяющих о. Медный, питалась веслоногими ракообразными, вынесенными к берегу во время развития сгонных явлений.
Рис. 3. Распределение кормовых скоплений моевок на побережье о. Медного 1 августа 1990 г. Цифрами обозначено число птиц в кормовых скоплениях
Fig. 3. Distribution of feeding flocks of the black-legged kittiwake on the coast of Medny Island on August 1, 1990. Numbers show the number of birds in a flock
При появлении массового количества веслоногих ракообразных у берега кормовые скопления птиц формировались с 9 до 22 час (рис. 4). В бухте Гладковской численность моевок в дневное время составляла обычно 250-450 особей, иногда (4 июля 1990 г.) возрастая до 1600.
После исчезновения прибрежных скоплений ракообразных крупные стаи моевок продолжали держаться в бухте в светлое время суток еще 1 -2 дня. Численность серокрылых чаек практически не изменялась, составляя обычно 60-80 особей.
Рис. 4. Суточная динамика численности моевок в кормовых скоплениях в бухте Гладковской
Fig. 4. Daily dynamics of the black-legged kittiwake numbers in feeding flocks in the Gladkovskaya Bay
о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о
»п VO со СЛ о сч ■it VO со сч <N on <N
Время суток
Моевки кормились только на плаву у уреза воды, вылавливая клювом зоо-планктеров в верхнем слое воды. Частота хватательных движений (клеваний) составляла в среднем 28,0 ± 11,7 в минуту, достигая у отдельных особей в периоды формирования наибольшей плотности копепод 101 клевание в минуту. Частота глотательных движений была ниже — в среднем 12,9 ± 4,8 в минуту, так как пищевой комок, очевидно, мог содержать несколько ракообразных, накопленных в ротовой полости. Вероятно также, что не каждое хватательное движение было успешным. Доля кормящихся птиц составляла в среднем 83,2 ± 3,3 % общего числа моевок на побережье бухты.
Серокрылые чайки собирали копепод преимущественно на берегу в выбросах. Каждое хватательное движение при этом сопровождалось глотательным с интенсивностью в среднем 27,0 ± 6,3 в минуту. Изредка чайки кормились на воде; в этом случае частота хватательных и глотательных движений составляла в среднем соответственно 21,0 ± 4,1 и 9,0 ± 2,2 в минуту. Кормящихся птиц было в среднем 61,4 ± 4,4 % общего числа серокрылых чаек в бухте.
Очевидно, что при высокой численности чаек биомасса добытых птицами копепод могла быть весьма значительной (см. таблицу). Если допустить, что каждое глотательное движение у моевок соответствовало потреблению одного ракообразного (хотя в действительности, вероятно, нескольких), масса которого при средней длине 9,2 мм составляла 21,2 мг, то только в одной бухте Гладков-ской при появлении массовых прибрежных скоплений веслоногих ракообразных моевки изымали не менее 3-6 кг копепод в час. При максимальной численности птиц потребление копепод составляло более 20 кг/ч.
Потребление моевками веслоногих ракообразных (массой 0,021 г с интенсивностью 12,9 х 60 = 774 экз./ч) в прибрежье бухты Гладковской, 1990 г. Consumption of copepods by black-legged kittiwakes in the coastal zone of the Gladkovskaya Bay in 1990 (mean individual weight of prey 0.021 g, intensity of consumption 774 ind./hour)
Дата Численность моевок в бухте, особи Об Кормящиеся особи (83,2 % общего числа) Потребление копепод, г/ч
4 июля 1600 1331 21843
11 июля 250 208 3413
13 июля 450 374 6143
Согласно имеющимся немногочисленным данным (Зеленская, 1994; Юдин, Фирсова, 2002), основу пищевого рациона моевки на Командорских островах в гнездовой период составляет преимущественно мелкая рыба. Однако, возможно,
роль беспозвоночных, в частности зоопланктона, в питании моевок существенно занижена, так как мягкие ткани этих животных быстро перевариваются в желудках птиц (Hobson et al., 1994). Во всяком случае, на о. Булдырь (западная часть Алеутской гряды), где условия обитания моевок весьма схожи с таковыми на Командорских островах, различные беспозвоночные, включая копепод, составляют чрезвычайно высокую долю в рационе чаек этого вида (Springer et al., 1996; Payne, 2008).
В предыдущие сезоны нашей работы на Командорских островах (1986, 1988 и 1989 гг.) кормовые скопления чаек на выбросах океанических копепод также неоднократно наблюдались, но не так часто, и их размеры не превышали нескольких сотен особей. Вместе с тем сезон 1990 г. по сравнению с другими годами оказался самым неблагоприятным для размножения некоторых морских колониальных птиц (Артюхин, 1992). В 1990 г. в колониях моевки и близкородственной красноногой говорушки Rissa brevirostris часто встречались пары, имевшие гнезда, но не отложившие в них яйца. На их долю приходилось в различных поселениях моевки от 22,6 % (о. Арий Камень) до 95,5 % птиц (мыс СевероЗападный, о. Беринга), красноногой говорушки — от 28,9 до 91,5 % (соответственно в тех же пунктах). При этом средний размер кладки у моевки был меньше обычного для Командорских островов. Кроме того, в колониях беринговых и краснолицых бакланов Phalacrocorax pelagicus, Ph. urile часто наблюдалась гибель подрастающих птенцов, попадались брошенные пустые гнезда.
Заключение
Вероятно, основная причина "усиленного" питания птиц копеподами заключается в ухудшении пищевых условий, а именно: в нехватке рыбных кормов. Так, по наблюдениям на Баренцевом море (Белопольский, 1957; Краснов, 1989) известно, что моевка в относительно "голодные" годы с меньшими подходами рыбы вынуждена переходить на менее выгодные заменяющие корма (чаще на ракообразных). При этом у нее происходит уменьшение числа яиц в кладке и снижается успех размножения. Похоже, что в 1990 г. аналогичная ситуация сложилась на Командорских островах. Недостаток рыбных кормов негативно отразился на гнездовании таких специализированных ихтиофагов, как моевка, красноногая говорушка и бакланы (возможно, и некоторых других). У серокры-лой чайки не было заметного снижения репродуктивных показателей, так как спектр ее питания на Командорских островах очень широк, и она в силу высокой пластичности легко переходит с одного вида корма на другой (Зеленская, 2003, 2008). При этом у моевки усилились трофические связи с ракообразными, в частности с океаническими копеподами. Потребление таких мелких объектов питания, периодически в массе появляющихся в прибрежной зоне и легко доступных, вероятно, энергетически более выгодно, чем поиск основных рыбных кормов при их недостатке. Следовательно, литоральные скопления океанических копепод, формирующиеся во время действия сгонных ветровых течений, могут служить для моевок существенным источником питания, помогающим выжить в "голодные" годы.
Список литературы
Артюхин Ю.Б. Кадастр колоний морских птиц Командорских островов // Биология и охрана птиц Камчатки. — М. : Диалог-МГУ, 1999. — Вып. 1. — С. 25-35, 139-144.
Артюхин Ю.Б. О гнездовании обыкновенной и красноногой моевок на Командорских островах в 1990 году // Изучение морских колониальных птиц в СССР. — Магадан : ИБПС ДВО РАН, 1992. — C. 13-15.
Белопольский Л.О. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря : монография. — М.; Л. : АН СССР, 1957. — 460 с.
Богоров В.Г., Виноградов М.Е. Распределение зоопланктона в Курило-Камчатс-ком районе Тихого океана // Тр. ИОАН СССР. — 1960. — Т. 34. — С. 60-84.
Зеленская Л.А. Изменение питания гнездящихся серокрылых чаек Larus glaucescens на Командорских островах // Биология и охрана птиц Камчатки. — М. : Изд-во ЦОДП, 2008. — Вып. 8. — С. 26-37.
Зеленская Л.А. Стратегии питания командорской популяции серокрылых чаек (Larus glaucescens Naumann) // Зоол. журн. — 2003. — Т. 82, вып. 6. — С. 694-707.
Зеленская Л.А. Успех размножения моевок на острове Топорков (Командоры) в 1993 г. // Морские птицы Берингии. — Магадан : ИБПС ДВО РАН; Анкоридж : Управление дикой природы США, 1994. — Вып. 2. — С. 58-59.
Краснов Ю.В. Состав пищи и особенности поведения чайковых птиц в условиях многолетнего дефицита рыбного корма // Экология птиц морских островов и побережий Кольского Севера. — Мурманск : Кн. изд-во, 1989. — С. 11-26.
Солохина Е.В., Буяновский А.И., Шадрин Н.В. Крупные океанические ко-пеподы в прибрежной зоне острова Медный (Командорские острова): новая трофическая цепь // Прибрежные гидробиологические исследования. — М. : ВНИРО, 1999. — С. 217-222.
Юдин К.А., Фирсова Л.В. Ржанкообразные Charadriiformes. Ч. 1. Поморники семейства Stercorariidae и чайки подсемейства Larinae // Фауна России и сопредельных стран. Нов. сер. № 146; Птицы. Т. 2, вып. 2. — СПб. : Наука, 2002. — С. 1-667.
Hobson K.A., Piatt J.F., Pitocchelli J. Using stable isotopes to determine seabird trophic relationships // J. Anim. Ecol. — 1994. — Vol. 63. — P. 786-798.
Miller C.D., Frost B.W., Batchelder H.P. et al. Life histories of large grazing copepods in a Subarctic Ocean Gyre: Neocalanus plumchrus, Neocalanus cristatus and Eucalanus bungii in the Northeast Pacific // Prog. Oceanogr. — 1984. — Vol. 13. — P. 201-243.
Payne K.J. Biological monitoring at Buldir Island, Alaska in 2008 : summary appendices. — Homer : U.S. Fish and Wild. Serv., 2008. — 160 p.
Springer A.M., Piatt J.F., van Vliet G. Sea birds as proxies of marine habitats and food webs in the western Aleutian Arc // Fish. Oceanogr. — 1996. — Vol. 5. — P. 45-55.
Stommel H. Trajectories of small bodies sinking slowly through convection cells // J. Mar. Res. — 1949. — Vol. 8. — P. 24-29.
Поступила в редакцию 4.05.10 г.
