CC BY
57
УДК 591.524.12(26)
НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ О МОРСКОМ ЗООПЛАНКТОНЕ В РАЙОНЕ КОМАНДОРСКИХ ОСТРОВОВ
М. В. Коваль, В. В. Максименков
Зав. отд., зав. лаб., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683600 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (415-2) 41-27-01; (415-22) 9-44-30 E-mail: Koval@kamniro.ru; Maximenkov@kamniro.ru
КОМАНДОРСКИЕ ОСТРОВА, СОСТАВ ЗООПЛАНКТОНА, СТРУКТУРА ЗООПЛАНКТОНА, ЕИДРОЛОКИЯ, БИОМАССА, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
Представлены материалы по зоопланктону мало исследованного района Берингова моря возле Командорских островов. Показано, что основу биомассы зоопланктона, несмотря на близость к островам, составляют океанические виды животных: Eucalanus bungii, Neocalanus cristatus, Sagitta elegans; и это связано с гидрологией района. В различные годы и сезоны повышенные значения биомассы зоопланктона отмечены в проливе между островами Беринга и Медный. В летние месяцы (июнь-июль) биомасса планктона в несколько раз выше, чем в апреле; и только летом в большом количестве были встречены науплиусы и младшие копеподитные стадии веслоногих рачков — основная пища личинок и молоди рыб.
SOME DATA ABOUT THE OCEANIC ZOOPLANKTON IN THE AREA AROUND THE COMMANDER ISLANDS М. V. Koval, V. V. Maximenkov
Head of the section, head of the laboratory, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography
683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 18
Tel., fax: (415-2) 41-27-01; (415-22) 9-44-30
E-mail: Koval@kamniro.ru; Maximenkov@kamniro.ru
THE COMMANDER ISLANDS, ZOOPLANKTON COMPOSITION, ZOOPLANKTON STRUCTURE, HYDROLOGY, BIOMASS, DISTRIBUTION
Some data about zooplankton from the area around the Commander Islands, a poorly studied part of the Bering Sea, have been performed. It is shown that the basis of the zooplankton biomass, in despite of the coastal character of the examining area, consists of the oceanic species, including Eucalanus bungii, Neocalanus cristatus and Sagitta elegans, and that can be due to hydrological conditions in this area. In different years and seasons increased biomass of zooplankton was observed in the strait between the Bering and Medny Islands. In summer months (June-July) the biomass of plankton was as several times as higher, comparing to that in April; a high number of naupliuses and copepods at early stages, which are the principle forage for larval and juvenile fish, were met only in summer.
Командорские острова расположены на границе Берингова моря и открытых вод Тихого океана, в 200 км к востоку от полуострова Камчатка. Значительная часть прилегающей к Командорским о-вам морской акватории, включающей весь шельф с глубинами до 200 м и большую долю верхнего отдела материкового склона, или мезобентали (глубины 200-1000 м), включена с 1993 г. в морскую акваторию Командорского государственного заповедника. С момента создания заповедника получение разрешений на проведение здесь научных исследований инструментальными методами стало затруднено. Кроме того, с введением в 1958 г. 30-мильной охранной зоны вокруг островов регулярный мониторинг состояния биоресурсов в этом районе оказался невозможен, крупномасштабную
рыбохозяйственную и научно-исследовательскую деятельность здесь не проводили, в связи с чем биологические ресурсы акватории, прилегающей к островам, в настоящий момент практически не изучены.
Если в 1950-1960-е годы в этом районе эпизодически осуществляли траловые съемки ТИНРО (Куликов, 1964; и др.) и Камчатское отделение ТИНРО, то с 1970-х годов и до настоящего времени комплексные морские экспедиции, в том числе гидробиологические работы (планктонные сборы) для оценки состава и биомассы зоопланктон-ного сообщества, а также кормовой базы рыб, здесь не выполняли.
В основу данной работы положены гидробиологические материалы, полученные в июле 2004 г. и в апреле 2009 г. в районе Командорских о-вов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА С 28 июня по 9 июля 2004 г. были собраны 21 проба зоопланктона, с 20 по 24 апреля 2009 г. — 32 пробы (рис. 1). Лов планктона на гидробиологических станциях осуществляли большой сетью Джеди (БСД) стандартной конструкции (диаметр входного отверстия 37 см, фильтрующий конус с ячеей 0,168 мм). Зоопланктон в 2004 г. облавливали в дневное время в слое 0-50 м (если глубина на станции была менее 50 м, лов проводили от дна до поверхности); в 2009 г. пробы собирали в разное время суток на глубинах от 40 до 208 м. Пробы планктона на судне фиксировали 5%-м раствором формальдегида и снабжали этикетками, данные об условиях выполнения лова заносили в «Журнал регистрации планктонных проб».
Камеральная обработка планктонных проб включала определение видового состава и количественный анализ всех видов и групп зоопланктона, встречающихся в пробах. Биомассу отдельных компонентов в пробе оценивали путем подсчета численности животных, умноженной на их массу, которую получали или при взвешивании, или брали из таблицы стандартных весов (Лубны-Герцык, 1953). Все крупные компоненты — эвфаузииды, ги-перииды, крупные моллюски, полихеты и т. п. — взвешивали на торсионных или электронных весах с точностью до 1 мг.
Командорские о-ва
155.0"
160.0° в. д.
° ° о. Беринга
Состав зоопланктона
Всего за период исследований в планктонных пробах в 2004 г. отмечено 53 различимые категории планктонныгс животных (науплиусы, копеподит-ные стадии веслоногих рачков, различные виды, семейства и классы других животных), в 2009 г. — 56 категорий. Самой массовой группой были веслоногие рачки (77-88% от биомассы) (рис. 2).
Другим наиболее массовым представителем зоопланктона в 2004 г. был вид из щетинкочелюстных — Sagitta elegans (5-6%), который также встречался в значительном количестве практически на всех станциях.
В 2009 г. на втором месте по биомассе были медузы (11,5% против 2%). Из них доминировала пелагическая медуза Aglantha digitale, причем отмечены как молодь, так и взрослые особи этого вида. Кроме этого, в пробах обнаружены четыре вида гидроидных медуз: Corine princeps, Aegina rosea, Perigonimus breviconis и Tiaropsis multicerata, однако их общее обилие было значительно ниже, чем у A. digitale.
Ракообразные (помимо копепод) были представлены преимущественно гипериидами, эвфаузи-идами, личинками десятиногих раков, а также мелкими ракушковыми рачками (Ostracoda) и ципри-совидными личинками балянусов (Cirripedia, st. cypris). В пробах, собранных на нескольких прибрежных станциях, зарегистрированы мелкие ми-зиды. Из амфипод в пробах достаточно часто встречалась молодь гиперииды Themisto japonica. Из других амфипод отмечены лишь представители п/отр. Gammaridea, которые присутствовали только на одной из прибрежных станций. Эвфаузииды были представлены преимущественно личинками и молодью (на стадиях калиптопис и фурци-
О - 2004 г. + - 2009 г.
о. Медный
165.0"
167.0°
168.0° в. д.
Рис. 1. Схема гидробиологических станций, выполненных в районе Командорских островов в июне-июле 2004 г. и в апреле 2009 г.
80-
60-
40-
20-
0
□ Оболочники ЕШ Щетинкочелюстные ■ Эвфаузиевые Ш Веслоногие Щ Медузы 0 Прочие
Июнь-июль 2004 г. Апрель 2009 г.
Рис. 2. Состав зоопланктона (% биомассы) в районе Командорских островов в разные годы
лия) различных видов. В одной пробе в 2004 г. обнаружено несколько взрослых особей ТкуБапоёББа longipes. Из десятиногих раков в пробах зарегистрированы личинки Масгига, БгасЬуига и Лпошига, как правило, на стадии zoea. Масгига были представлены видами сем. Pandalidae.
Наиболее массовыми представителями моллюсков являлись два вида — Ытаста ЪеЫста и СИопе Итаста, значительно реже в пробах присутствовали молодь кальмаров и личинки брюхоногих моллюсков.
Кроме вышеперечисленных представителей зоопланктона, в период исследований в пробах встречались аппендикулярии родов 01кор1еыга и ЕгШПапа, личинки полихет и иглокожих, а в апреле 2009 г. было очень много фораминифер (21% от численности), попадались и радиолярии (рис. 3). Две последние группы простейших животных не были встречены в июне-июле 2004 г.
Как уже было отмечено, наиболее массовой группой животных, как в июне-июле 2004 г., так и в апреле 2009 г., были веслоногие рачки — представители умеренно-холодноводной тихоокеанской фауны, из которых в пробах преобладали Eucalanus bungii, Pseudocalanus minutus, Neocalanus cris-tatus, N. plumchrus, Oithona similis, Metridia pacifica на разных копеподитных стадиях. Перечисленные виды в исследуемом районе составляли в сумме 94% (от общей численности всех Copepoda) в 2004 г. и 99% в 2009 г. (рис. 4).
Кроме этого, в пробах в июне-июле 2004 г. встречались также науплиусы (которых в апреле 2009 г. было мало) и яйца копепод (в апреле 2009 г. их не было вовсе). По-видимому, в апреле размножение копепод практически не происходит. Другие рачки, такие как Oncaea borealis, Acartia longi-remis, Epilabidocera amphitrites, Microcalanus pygmaeus, Tortanus discaudatus, Calanus gla-cialis, встречались значительно реже. Всего за период исследований в пробах встречены и определены 15 видов веслоногих рачков, и, кроме вышеперечисленных, обнаружены также два вида харпактицид (Harpacticoida), относящиеся к родам Microsetella и Idia.
Структура зоопланктонного сообщества и ее связь с гидрологическим режимом
Известно, что на распределение морского планктона большое значение оказывает динамика водных масс. Кроме этого, его состав во многом определяется степенью удаления района сбора от морского побережья. В эпипелагиали морей было выделено несколько планктонных сообществ высоких рангов: это, как правило, неритические (или прибрежные), надшельфовые и океанические (или
Рис. 3. Состав зоопланктона (% численности) в районе Командорских островов в апреле 2009 г.
июнь-июль 2004 г. Апрель 2009 г.
Рис. 4. Видовой состав (% численности) веслоногих рачков в районе Командорских островов в разные годы
открытых вод) сообщества. В северной части Тихого океана и в Беринговом море их границы определены М.Е. Виноградовым (1956) по различным группировкам (каляниды, гиперииды и др.) и К.А. Бродским (1955, 1957) по экологическим группировкам калянид.
В открытых морях и океанах биотопами планктонных сообществ являются крупномасштабные круговороты, в которых обитают первичные сообщества, имеющие относительно постоянный состав (Беклемишев, 1969). Продольные и поперечные размеры этих биотопов, а следовательно, и сообществ, примерно совпадают с размерами циркуляционных вихрей. Совершенно иная картина наблюдается в прибрежных сообществах высокого ранга, которые чаще всего вытянуты вдоль берегов, их длина многократно превышает ширину, а состав массовых и доминирующих видов сильно меняется, как на протяжении биотопа, который более неоднороден, чем в глубоководных районах, так и во временном (или сезонном) аспекте. Между этими крайними типами сообществ формируются экотонные и надшельфовые. Прибрежные и над-шельфовые сообщества должны подразделяться на большее число сообществ, чем океанические (Волков, Ефимкин, 1990).
Поскольку сборы планктона в исследуемом районе проводили, главным образом, у побережья и в районе шельфа, предполагалось, что в пробах будут преобладать виды, составляющие нерити-ческий и надшельфовый комплекс. Однако анализ наших материалов показал, что на прибрежных станциях наиболее массовыми животными были типичные представители океанического сообщества зоопланктонных организмов (например, такие как E. bungii, N. cristatus, N. plumchrus, M. pacifica, S. elegans). При этом доля представителей неритического сообщества (виды A. longi-remis, E. amphitrites, T. discaudatus, а также Fritil-laria borealis) в пробах была минимальна, и отмечены они, почти исключительно, на станциях, максимально приближенных к побережью Командорских о-вов. Таким образом, практически на всей акватории, охваченной станциями, преобладали виды, составляющие сообщество открытых вод, что, по нашему мнению, связано, прежде всего, с географическим расположением и гидрологическими особенностями данного района.
Хотя гидрологический режим на шельфе островов практически не изучен, вероятно, что динамика водных масс вокруг островов весьма интенсивна, так как они расположены на границе между Тихим океаном и юго-западной частью Беринго-
ва моря. Между Камчатским побережьем и о. Беринга (Камчатский пролив) проходит основная ветвь холодного Камчатского течения, при этом часть водных масс активно переносится вдоль южной части шельфа Командорских о-вов. В восточной части района (восточнее о. Медный), наоборот, происходит мощный перенос вод в северном направлении, таким образом, вокруг островов наблюдается активное меандрирование с образованием весьма высокой зоны дивергенции (то есть подъема глубинных вод на поверхность). Кроме того, Командорские о-ва расположены на значительном удалении от камчатского побережья (около 200 км), и в открытых водах, их окружающих, основным зоопланктонным населением являются представители океанического сообщества. С этим, по нашему мнению, и связано обилие океанического зоопланктона на прибрежных станциях в данном районе. Узость шельфовой зоны и активный водообмен обусловливают массовое проникновение типично океанических видов на шельф Командорских о-вов, вплоть до самого побережья. Вместе с тем, зона обитания неритических видов здесь крайне узка и ограничена самыми прибрежными районами (не более нескольких миль от берега). Таким образом, в районе Командорских о-вов, по нашим наблюдениям, происходит смешение различных типов зоопланктонных сообществ с явным преобладанием сообщества открытых вод. Необходимо отметить, что подобные особенности распределения и смешения различного типа сообществ зоопланктона были отмечены ранее Е.А. Лубны-Герцык (1959) для Курильских о-вов, которые также обладают узким шельфом.
Известно, что биомасса зоопланктона в Беринговом море и тихоокеанских водах Камчатки значительно изменяется в зависимости от сезона, но годовой максимум отмечается в этих районах в весенний период в результате подъема зоопланктона весной в поверхностные слои для питания и размножения. Разгар весенних процессов приходится здесь на май и на июнь, но конкретное их течение, а также успех размножения, определяются условиями текущего сезона. В апреле в большинстве районов прикамчатских вод зоопланктонное сообщество, как правило, еще находится в состоянии, характерном для зимнего периода, когда наблюдается годовой минимум биомассы (Мещерякова, 1970).
Также известно, что в связи с различиями в сезонном ходе гидрологических процессов весенние изменения в зоопланктоне по срокам заметно различаются. Например, в северных районах Бе-
рингова моря они примерно на месяц запаздывают, по сравнению с южной частью. Примерно на такой же период запаздывает наступление весны в юго-западной части Берингова моря, по сравнению со смежными водами северо-западной части Тихого океана (Гейнрих, 1959, 1961).
Ранее было установлено, что воды с северной стороны Командорских о-вов, которые относятся к Берингову морю, сильно отличаются от их южной части, принадлежащей водам Тихого океана. При этом температура и соленость с северной стороны островов значительно ниже во всей толще воды (Буслов, Тепнин, 2002).
Подобные наблюдения подтверждаются и нашими данными. Так, температура воды на поверхности в летний период 2004 г. на станциях, выполненных с северной стороны островов, была на 0,4°С ниже их южной части, и составляла, в среднем, 7,3°С (рис. 5). На южных станциях средняя температура воды на поверхности составляла, соответственно, 7,7°С. В свою очередь, средняя биомасса зоопланктона в период работ с северной стороны островов, наоборот, была выше и составляла более 1100 мг/м3, тогда как на юге она не превышала 800 мг/м3.
Это может быть связано с тем, что к моменту проведения гидробиологической съемки в конце июня 2004 г. в тихоокеанских водах Командорских о-вов весенний пик размножения зоопланктона был уже завершен, и его биомасса пошла на спад (что характерно для летнего периода), тогда как в бе-ринговоморских водах мог быть еще захвачен финальный этап весенних процессов.
Предыдущими исследованиями также было установлено, что водообмен в районе пролива между о. Беринга и о. Медный ограничен, и существует зона раздела водных масс с большими (отно-
сительно фона) градиентами температуры и солености. Кроме этого, в проливе между островами наблюдается сложная пространственная система течений. В поверхностном слое преобладает перенос вод из Берингова моря в океан, а в ниже расположенных горизонтах доминирует поток, имеющий обратное направление. Вероятно, что на мелководье данного района схема течений намного сложнее и глубже 15 м представляет собой систему из нескольких вихревых образований разной направленности (Буслов, Тепнин, 2002). Такая динамика вод характерна для основных нерестилищ минтая в тихоокеанских водах Камчатки и на западнокамчатском шельфе (Васильков, Глебова, 1984; Балыкин, Тепнин, 1998; Уагкепйп а! а1., 1999), кроме этого, подобные районы являются наиболее благоприятными для обитания и развития зоопланктона.
Биомасса зооплактона и его распределение
Максимальная биомасса зоопланктона в конце июня - начале июля 2004 г. отмечена на станции, расположенной с северной стороны о. Медный — в районе б. Гладковская и б. Жировая (3117,4 мг/м3). Кроме этого, повышенные показатели биомассы были отмечены также в районе пролива между островами Беринга и Медный (рис. 6А).
Суммарная биомасса зоопланктона составляла на основной части акватории пролива от 1000 до 2000 мг/м3, а максимальные его концентрации в этом районе зарегистрированы на станции в районе м. Монати, где биомасса была более 2000 мг/м3 (2332,5 мг/м3). Значительное скопление зоопланктона (с биомассой от 1000 до 2000 мг/м3) в период наблюдений имело место также у западной части о. Беринга, при этом на основной части исследо-
Рис. 5. Распределение температуры воды на поверхности (°С) в июне-июле 2004 г.
с. ш
Рис. 6. Распределение суммарной биомассы зоопланктона (мг/м3) в районе Командорских островов в июне-июле 2004 г. (А) и в апреле 2009 г. (Б)
ванной акватории показатели суммарной биомассы зоопланктона были в пределах от 250 до 1000 мг/м3. Минимальные количества зоопланктона в пробах отмечены нами на двух точках, расположенных в районе свала глубин с южной стороны о. Беринга. Здесь показатели биомассы составляли 145,1 и 36,7 мг/м3, соответственно, то есть были крайне низкими для летнего периода. Максимальная биомасса зоопланктона в апреле 2009 г. (613,3 мг/м3) отмечена в точке с координатами 55°21' с. ш. и 165°29' в. д. Она была сформирована за счет представителей океанического планктона: Е. bungii, N. criststus и щетинкочелюстных. Средняя же биомасса по району составила всего 97 мг/м3, что свидетельствует о зимнем состоянии зоопланктон-ного сообщества Командорских о-вов в этот период. Если на рис. 6Б рассмотреть «пятна» зоопланктона с биомассой, равной 100 мг/м3, то можно видеть, что одно из таких «пятен» также, как и в
летние месяцы 2004 г., расположено между островами Беринга и Медный.
По нашему мнению, крайне интересен тот факт, что максимальные значения биомассы зоопланктона у Командорских о-вов наблюдаются именно в тех районах, где происходит массовый нерест минтая. Так, по данным А.В. Буслова и О.Б. Теп-нина (Буслов, Тепнин, 2002), проводивших учет икры минтая в данном районе в начале мая 2001 г. с целью оценки его нерестового запаса, основное воспроизводство командорского минтая происходит в проливе между островами Беринга и Медный. Здесь же под влиянием теплых тихоокеанских вод проходит развитие эмбрионов. Поскольку известно, что формирование численности поколений рыб происходит на ранних стадиях развития и зависит от обеспеченности молоди пищей, можно предположить, что в районе пролива между двумя островами складываются наиболее благоприятные условия не только для нереста (что связано с
гидрологическими особенностями данного района), но и для развития личинок и молоди этого вида. Поскольку на обеспеченность молоди рыб пищей влияет ряд факторов, включая количество пищи в данном году на момент перехода личинок на экзогенное питание (Максименков, 2007), обилие зоопланктона в районах ее обитания может служить показателем более благоприятных условий для выживания.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
При исследовании зоопланктона возле Командорских о-вов обнаружено 53-56 различимых систематических и размерных категорий планктонных животных (науплиусы, копеподитные стадии веслоногих рачков, различные виды других животных, семейства и классы). Самой массовой группой были веслоногие рачки (77-88%), несмотря на то, что материалы по зоопланктону были собраны в разные годы и разные сезоны. Показано, что основу биомассы зоопланктона составляют океанические виды животных: Eucalanus bungii, Neocalanus cristatus, Sagitta elegans^; и это связано с гидрологическим режимом данного района. В апреле зоопланктонное сообщество Командорских о-вов еще находится в состоянии, характерном для зимнего периода, поэтому в летние месяцы (июнь-июль) биомасса планктона в несколько раз выше, чем в апреле (882 и 97 мг/м3). Летом же в большом количестве встречаются науплиусы и младшие копеподитные стадии веслоногих рачков (38,3 и 3,7% от общей биомассы в июне-июле и в апреле, соответственно) — основная пища личинок и молоди рыб. В различные годы и сезоны повышенные значения биомассы зоопланктона отмечены в проливе между островами Беринга и Медный, т. е. именно в тех районах, где происходит массовый нерест минтая.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Балыкин П.А., Тепнин О.Б. 1998. Динамика вод и нерест минтая Theragra chalcogramma у Восточной Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. IV. Пет-ропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 7-14.
Беклемишев К.В. 1969. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука. 291 с.
Бродский К.А. 1955. Зоогеографическое районирование пелагиали дальневосточных морей и северной части Тихого океана (по Ca1anoida) // ДАН СССР. Т. 102. № 3. С. 649-652.
Бродский К.А. 1957. Фауна веслоногих рачков (Ca1anoida) и зоогеографическое районирование
северной части Тихого океана. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 222 с.
Буслов A.B., Тепнин О.Б. 2002. Результаты исследований нереста минтая у Командорских островов в 2001 г. // Рыбное хоз-во. № 6. С. 32-34.
Васильков В.П., Глебова С.Ю. 1984. Факторы, определяющие урожайность поколений минтая Западной Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 4. С. 561-570.
Виноградов М.Е. 1956. Распределение зоопланктона в западных районах Берингова моря // Тр. ВГБО. Т. 7. С. 173-203.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. 1990. Планктонные сообщества и кормовая база рыб эпипелагиали Берингова моря в осенний период // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 111. С. 94-102.
Гейнрих А.К. 1959. Биологические сезоны в планктоне Берингова моря и горизонтальное распределение биомассы зоопланктона // Тр. ИОАН СССР. Т. 30. С. 107-114.
Гейнрих А.К. 1961. Сезонные явления в планктоне Мирового океана. 1. Сезонные явления в планктоне средних и высоких широт // Тр. ИОАН СССР. Т. 51. С. 57-81.
Куликов М.Ю. 1964. Новые данные об ихтиофауне Командорских островов // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 55. С. 249-250.
Лубны-Герцык Е.А. 1953. Весовая характеристика основных представителей зоопланктона Охотского и Берингова морей // Доклады АН СССР. Т. 91. № 4. С. 949-952.
Лубны-Герцык Е.А. 1959. Состав и распределение зоопланктона Охотского моря // Тр. ИОАН СССР. Т. 30. С. 56-89.
Максименков В.В. 2007. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 278 с.
Мещерякова И.М. 1970. Планктон восточной части Берингова моря в весенний и осенний гидрологические сезоны // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 72. С. 98-114.
Varkentin A.I., Buslov A.V, Tepnin O.B. 1999. Characteristics of spawning and distribution of Walleye Pollock eggs and larvae in western Kamchatka waters // Spatial Processes and Management of Fish Populations. Fairbanks, Alaska. P. 36.
