CC BY
49
2004
Известия ТИНРО
Том 136
УДК 591.524.12(265.54)
Н.Т.Долганова, Н.С.Косенок, Ю.И.Зуенко
ОСОБЕННОСТИ ЛЕТНЕГО ЗООПЛАНКТОНА В НЕКОТОРЫХ БУХТАХ ПОБЕРЕЖЬЯ ПРИМОРЬЯ
В результате обработки 50 проб мезопланктона, собранных в летний период 2000-2001 гг. в различных бухтах южного Приморья, выделены три макросообщества зоопланктона. Приэстуарное сообщество занимает в основном кутовую часть Амурского залива; прибрежное — остальную часть зал. Петра Великого; в бухте Киевка наблюдается сообщество Приморского течения. В раннелетний гидробиологический сезон приэстуарное сообщество отличается обилием мероплан-ктона, гарпактицид, копепод A. clausi при невысокой численности или отсутствии океанических копепод, таких как N. plumchrus. Сообщества прибрежных вод и Приморского течения в раннелетний сезон имеют некоторое сходство между собой, оба они характеризуются высокой биомассой N. plumchrus, низким обилием Pseudocalanus spp., O. similis, щетинкочелюстных, но в водах Приморского течения много также холодноводных копепод C. glacialis. Формирование различающихся по составу сообществ зоопланктона определяется особенностями океанологических условий разных районов, а также глубиной места.
Dolganova N-Т., ^senok N.S., Zuenko Yu.I. Peculiarities of summer zooplankton in some bays of Primorye coast // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 136. — P. 249-263.
Three macro-communities of zooplankton were determined on the base of 50 samples of mesoplankton collected in several bays of southern Primorye in summer of 2000 and 2001. In early summer hydrobiological season, the estuarine community was distinguished by high abundance of meroplankton, Harpacticoida, Cladocera, and A. clausi, but low number or absence of oceanic copepods, as N. plumchrus. This community occupied basically the inner part of the Amur Bay. The coastal community occupied other areas of Peter the Great Bay, and the community of Primorye Current was observed eastward — in the Kiyevka Bay. The last two communities were relatively similar in the early summer season, both they were characterized by high abundance of N. plumchrus, low abundance of Pseudocalanus spp., O. similis, Chaetognatha. However, cold water species, as C. glacialis, were more numerous in the community of Primorye Current. The different communities were formed in conditions of different water properties and water depth.
Северо-западная часть Японского моря, согласно биогеографическому районированию, находится в пределах двух областей — Аркто-Бореальной и Субтропической (Беклемишев и др., 1977; Бродский и др., 1983). Планктонное население зал. Петра Великого состоит из холодно- и тепловодных видов, причем как океанических, так и неритических (Дерюгин, 1933; Тагац, 1933; Бродский, 1935, 1937; Виркетис, 1941; Кусморская, 1949; Кос, 1969, 1976; Микулич, Родионов, 1975; Микулич, Бирюлина, 1977; Кун, Пущина, 1981; Слабинский, 1982;
Чучукало, Слабинский, 1987; Чавтур и др., 1992; Ермакова, 1994; Погодин и др., 1994; Корн, Куликова, 1997; Надточий, 1998; Школдина, Погодин, 1999). Соотношение видов планктона, относящихся к разным экологическим и зоогеогра-фическим группировкам, существенно различается по районам, а также имеет сезонную и межгодовую изменчивость (Бродский, 1937; Яшнов, 1963; Кос, 1969; Кун, 1975; Кун, Пущина, 1981; Слабинский, 1984; Чавтур и др., 1992; Ермакова, 1994; Школдина, Погодин, 1999; Надточий, Зуенко, 2000, 2002). Для современного состояния исследований зоопланктона прибрежных вод Приморья характерно, во-первых, резкое несоответствие довольно хорошей изученности западной части зал. Петра Великого и почти полная неясность состава планктона в других районах, во-вторых, беспорядочность сведений о составе планктона в разных районах, обычно не учитывающих сезонные изменения в сообществе. В настоящей работе сделана попытка расширить район исследований и одновременно сузить временной разброс данных с целью выявления особенностей состава и обилия зоопланктона на различных участках побережья Приморья в один и тот же сезон, а именно — в раннелетний. Для этого подробно описаны качественный состав и обилие планктона в нескольких бухтах зал. Петра Великого и за его пределами, определен характер его изменчивости в течение лета, а затем с помощью количественных критериев оценено сходство состава зоопланктона в различных бухтах.
Пробы зоопланктона собирали в июне 2000 г. в районе о. Рейнеке (13 ловов на 2-суточной станции) и в мае—июне 2001 г. в бухте Киевка (8 станций) и на 4 участках в зал. Петра Великого: в кутовой части Амурского залива (3 станции), в бухте Воевода (16 станций), в районе о. Наумова (6 ловов на суточной станции) и в бухте Анна (4 станции) (рис. 1).
Рис. 1. Районы работ: 1 — кутовая часть Амурского залива; 2 — бухта Воевода; 3 — район о. Наумова; 4 — район о. Рейнеке; 5 — бухта Анна; 6 — бухта Киевка. Звездочками обозначены суточные станции, ромбиками — полигоны из нескольких станций
Fig. 1. Areas of surveys: 1 — inner part of the Amur Bay; 2 — Voyevoda Bay; 3 — Naumov Isle (24-hour station); 4 — Reyneke Island (48-hour station); 5 — Anna Bay; 6 — Kiyevka Bay. The daily stations are designate by asterisks, and ranges of several stations — by rhombus
Всего собрано и проанализировано 50 проб мезопланктона. Пробы отбирали вертикальными ловами от дна до поверхности моря сетью Джеди БСД с площадью входного отверстия 0,1 м2, ячеей 0,168 мм. Одновременно производили измерение температуры и солености воды зондом-профилометром AST-1000
производства Alec Electronics (Япония). Все работы выполнялись с борта маломерных НИ С " Кальмар", "Эдулис" и ярусоловного бота " Виктория". Сразу после отбора пробы фиксировали 4 %-ным раствором формалина. Обработку проб производили в лаборатории в соответствии с "Инструкцией по количественной обработке морского сетного планктона" (1982): из проб объемом 50 мл брали штемпель-пипеткой три раза по 1 мл и в камере Богорова подсчитывали количество экземпляров каждого вида определенной стадии развития. По средним значениям определяли количество планктеров в пробе и с учетом объема процеженной воды рассчитывали их численность в 1 м3. Для расчета биомассы использовали массы планктеров, определенные Л .В.Микулич и Н .А.Родионовым (1975). В некоторых случаях (крупные амфиподы, птероподы, молодь десятиногих раков, мизиды) массу определяли непосредственно взвешиванием в лабораторных условиях.
Для оценки сходства состава зоопланктона между станциями использовали пакет статистических программ PRIMER. Количественная оценка сходства выполнена методом кластерного анализа с помощью коэффициентов сходства Брэя-Куртиса (Clarke, W arwick, 1986) и дендрограмм сходства.
Характеристика океанологических условий районов исследования
Летнее развитие планктона в зал. Петра Великого происходит в условиях повышенной плотностной стратификации вод, когда в поверхностном слое воды хорошо прогреты и распреснены, а ниже сезонного пикноклина наблюдаются трансформированные турбулентным перемешиванием, но все же относительно холодные и соленые воды.
Четыре района исследований в зал. Петра Великого существенно различаются по своим гидрологическим условиям. Условия в районе бухты Анна близки к условиям открытой части залива, занимаемой водами "прибрежной структуры", по классификации Ю .И.Зуенко, Г .И.Юрасова (1995). Поверхностные воды здесь отличаются относительно высокой соленостью, поэтому плотностная стратификация менее резкая, чем в других районах. Режим кутовой части Амурского залива абсолютно определяется распространением шлейфа эстуарных вод р. Раздольной (Суйфун) с годовым стоком около 5 км3, воды этого района отличаются самой низкой соленостью в поверхностном слое и поэтому самой сильной плотностной стратификацией. Бухта Воевода находится также в Амурском заливе, в зоне смешения эстуарных и морских вод (приэстуарной зоне), при этом открытая часть бухты подвержена влиянию стока р. Раздольной (Суйфун), а внутренняя часть бухты — влиянию стока небольшой речки, впадающей в вершину бухты. Ю г Амурского залива и юго-запад У ссурийского залива (где выполнялись суточные станции у о-вов Наумова и Рейнеке) не подвержены непосредственному влиянию материкового стока, здесь формируется структура вод, близкая к прибрежной. Бухта Киевка располагается в южной части побережья Приморья, к востоку от зал. Петра Великого, на широте около 42°50' с.ш. Бухта мелководна, открыта с южной стороны и подвержена влиянию довольно крупной р. Киевка (Судзухэ) с годовым стоком около 1 км3. Поверхностный слой моря здесь менее прогрет и распреснен, чем в зал. Петра Великого, подстилается подповерхностным слоем с примерно теми же характеристиками, что и в заливе (табл. 1). Таким образом, плотностная стратификация вод в бухте Киевка ослаблена, что типично для зоны Приморского течения, в которой она находится (Зуенко, Ю расов, 1995). Шлейф распресненных вод в бухте Киевка распространяется от устья реки обычно не в открытое море, а вдоль берега на юго-восток, поэтому наиболее подвержена влиянию речного стока центральная часть бухты (Зуенко, Рачков, 2003).
Таблица 1
Температура и соленость воды на поверхности и у дна моря на различных участках прибрежных вод Приморья в июне—сентябре
Table 1
Water temperature and salinity at sea surface and sea bottom in the certain areas of coastal zone of Primorye in June—September
Район Дата Глубина, м Температура, °С Поверхность Дно Соленость, %о Поверхность Дно
О. Рейнеке, суточная станция 27-29 июня 2000 г. 29 16-17 4-5 32,0-32,2 33,5
Кутовая часть Амурского залива 18 июня 2001 г. 5-19 16-17 9-16 29,5-30,8 20,5-33,6
Бухта Воевода 24 мая 6-11 9-10 5-6 32,5-32,6 33,7-33,8
2001 г. 16-17 10-11 4-5 32,2-32,4 33,8-33,9
14 июня 9-13 11-12 10-11 33,2-33,3 33,4
2001 г. 15-20 11-12 8-10 33,2-33,3 33,3-33,5
15 августа 2001 г. 9-13 15-20 23-24 23-24 Нет данных
Бухта Анна 22 мая 2001 г. 12-20 8-10 Нет данных 32,5-33,0 33,2-33,5
Бухта Киевка 26 июня 3-17 13-15 7-10 26,0-31,6 33,2-33,4
2001 г. 58-65 9-10 0,9-1,0 33,2-33,3 33,0-34,0
1 августа 2001 г. 62 16,1 5,3 32,8 33,5
4 сентября 2-18 18-21 20-21 16,7-32,2 16,7-34,1
2001 г. 46-61 20-21 2-14 33,5-33,6 33,4-33,9
61 20,9 2,4 33,5 33,9
О. Наумова, суточная станция 7-8 июня 2001 г. 14-15 11-13 6-9 33,0-33,4 33,3-33,8
Зоопланктон бухты Воевода
В бухте Воевода с мая по август зоопланктон представляли 19 крупных таксономических групп: Polychaeta , Cirripedia, Decapoda , Gastropoda , Bivalvia, Cladocera, Echinodermata (меропланктон); личинки и икра анчоуса (ихтиопланк-тон); Copepoda , Euphausiacea , Mysidacea; Isopoda , Pteropoda , Amphipoda , Hyd-romedusa, Oikopleura, Ostracoda, Isopoda, Chaetognatha (голопланктон), — включающих более 40 видов. Максимальное видовое разнообразие во все месяцы было на относительно глубоководных станциях, количество видов на них почти вдвое выше, чем на мелководье. Основной группой, обеспечивающей видовое разнообразие в бухте, являются копеподы умеренного (N. plumchrus, M. pacifica, C. glacialis, O. borealis, E. bungii, A. hudsonica, A. longiremis, Pseudocalanus spp.) и умеренно тепловодного комплексов (C. pacificus, O. atlantica, O. plumifera, O. nana, C. abdominalis, P. parvus, Harpacticoida spp., Sapphirina sp.). От мая к августу видовое разнообразие на всех станциях постепенно увеличивалось (табл. 2).
Максимальная численность зоопланктона в бухте Воевода отмечалась в июне — 52 тыс. экз./м3 — в 4 раза выше, чем в мае, и в 3 раза выше, чем в конце лета. Пик численности в июне обусловлен активным размножением ко-пепод: в это время количество науплий и младших копеподитов увеличивается на порядок. На мелководной станции (глубина 6 м) июньский пик численности выражен наиболее ярко: количество науплий и молоди копепод увеличилось относительно мая в 6 раз. На более глубоководных станциях (с глубиной до 27 м) их численность увеличилась в 1,5 раза.
Таблица 2
Численность зоопланктона в бухте Воевода на относительно мелководных (М) и глубоководных (Г) станциях, экз./м3
Table 2
Numbers of Zooplankton in Voevoda Bay on shallow (M) and deep-water (r) stations, ind./m3
Вид Май Июнь Август
M Г М Г М Г
Copepoda 7182 13039 90657 30818 12642 9564
Calanus glacialis 0 186 0 0 0 0
Calanus pacificus 0 0 0 5 0 0
Neocalanus plumchrus 0 144 0 40 0 14
Eucalanus bungii 0 5 0 0 0 0
Paracalanus parvus 0 3 0 0 1071 846
Pseudocalanus newmani 313 595 7900 5495 0 675
Eurytemora pacifica 0 0 12 0 0 0
Eurytemora americana 0 0 0 0 71 3
Metridia pacifica 0 3 0 2 0 0
Centropages abdominalis 21 3 0 21 143 119
Pseudodiaptomus marinus 0 9 0 0 0 3
Acartia aff. clausi 0 25 11293 1000 571 1140
Acartia longiremis 0 5 0 49 0 0
Oithona similis 1535 4007 36886 12337 0 1706
Oithona brevicornis 0 0 0 0 9143 3735
Oithona atlantica 0 4 56 2 0 0
Harpacticoida sp. 0 50 114 17 0 26
Micrositella sp. 0 36 0 0 0 0
Oncea borealis 0 5 0 0 0 0
Sapphirina sp. 0 2 0 0 0 0
Copepoda spp.-nauplii, juv. 5313 7957 34396 11850 1643 1297
Amphipoda 0 32 0 5 0 4
Themisto japonica 0 32 0 5 0 4
Euphausiacea — Furcilia 0 0 0 10 0 0
Chaetognatha 208 104 141 92 0 933
Sagitta elegans 208 104 141 92 0 933
Mysidacea 21 0 0 0 0 0
Neomysis sp. 21 0 0 0 0 0
Isopoda 0 0 13 7 0 0
Decapoda — L 0 4 125 7 71 55
Cirripedia — nauplii 208 41 66 61 214 37
Tunicata 0 0 68 56 1929 511
Oikopleura sp. 0 0 68 56 1929 511
Ostracoda 0 0 0 0 143 119
Cladocera 0 0 0 0 928 696
Evadne 0 0 0 0 71 367
Podon 0 0 0 0 214 94
Penilia 0 0 0 0 643 235
Meroplankton 1125 164 2770 639 15999 2770
Polychaeta — L 63 12 236 118 1857 1014
Bivalvia — L 0 0 1952 277 2571 1257
Gastropoda — L 291 22 321 90 11500 402
Echinodermata — L 771 130 261 154 71 97
Hydromedusae 0 0 56 7 0 20
Pisces — juv. 0 0 0 3 71 0
Общая численность 8744 13384 93896 31705 31997 14709
От других акваторий зоопланктон бухты Воевода отличался высокой численностью молоди Pseudocalanus spp. и науплий веслоногих раков, что свидетельствовало об активном процессе размножении этой группы, а также высокой
численностью молоди щетинкочелюстных размером 5-11 мм — в среднем около 320 экз./м3.
Меропланктон представляли личинки двустворчатых и брюхоногих моллюсков, многощетинковых червей и иглокожих. Общая численность меропланктона на мелководных станциях была в 4-7 раз выше, чем на глубоководных. Личинки иглокожих присутствовали во все месяцы; их максимальная численность отмечалась в мае, постепенно снижаясь к августу. Полихеты размером 4-6 мм характеризовались минимальной численностью в мае — менее 25 экз./м3, а максимальной в августе — 1200 экз./м3. Личинки двустворок и брюхоногих в мае отсутствовали. Пик нереста двустворчатых моллюсков на мелководных станциях наблюдался в июне и августе — соответственно 2,0 и 2,5 тыс. экз./м3. Максимальная численность личинок гастропод была в августе, причем повсеместно — и на мелководье, и на более глубоководных станциях.
Биомасса зоопланктона, так же как и численность, была минимальной в мае — 673 мг/м3 и максимальной в августе — 1015 мг/м3. Однако изменения количественных показателей происходили не пропорционально. Так, соотношение численности за три рассматриваемых месяца было 1,0: 4,0: 1,5, а соотношение биомассы — 1: 2: 2. Очевидно, произошла перестройка размерно-весового состава планктона в связи с изменениями условий среды.
По сходству видового состава в бухте Воевода за период исследования прослеживаются 4 группировки.
Первая группировка — типично неритическое сообщество, характерное для весеннего периода. Наблюдалась на мелководной станции в кутовой части бухты в мае (рис. 2, группировка VIII). Здесь практически отсутствовали океанические виды копепод, но высока была численность гарпактицид, молоди щетинкочелюстных размером 3-11 мм, крылоногих моллюсков, личинок иглокожих, полихет и ветвистоусых раков. Исключительно на мелководной станции встречались C. abdominalis и личинки Neomysis размером 3-4 мм.
I п ш
Рис. 2. Дендрограмма сходства видового состава на 50 станциях в различных районах южного Приморья. Арабские цифры — условные номера станций, римскими цифрами обозначены группировки сходных станций, пояснения к которым даются в тексте
Fig. 2. Dendrogram of similarity of zooplankton species composition at 50 stations in different areas of southern Primorye. Arabic numerals — code number of station; roman numerals — the groups of similar stations explained in the text
Вторая группировка — сообщество океанических и холодноводных видов в центральной части бухты в мае (группировка IV на рис. 2). По численности в ней лидируют O. similis — 4000 экз./м3, C. glacialis — 200 экз./м3 и N. plumchrus — 144 экз./м3. Численность других видов — E. bungii, A. hudsonica, M. pacifica, Pseudocalanus spp., O. borealis, A. longiremis, Harpacticoidae — значительно ниже, от 7 до 35 экз./м3.
Третья группировка — смешанное сообщество, состоящее как из нерити-ческих, так и океанических видов, характерное для раннелетнего биологического сезона (группировка III на рис. 2). Она сформировалась в июне в центральной части бухты. В это время связь с открытыми водами выражена слабее, о чем свидетельствует уменьшение численности океанических видов: N. plumchrus — в 4 раза, A. hudsonica и M. pacifica — в 3 раза по сравнению с маем. Исчезли из планктона C. glacialis, E. bungii, O. borealis, P. parvus и Harpacticoidae, зато возросла численность P. newmani — в 200 раз, A. longiremis — в 8 раз. Появились два новых вида, характерные для умеренно теплых вод — Calanus pacificus и Oithona atlantica, хотя численность их была невелика — 3-7 экз./м3. Количество науплий и молоди копепод от мая к июню не изменилось.
Четвертая группировка — неритическое сообщество, характерное для летнего периода в районах, подверженных распреснению (группировка IX на рис. 2), наблюдавшееся на всей акватории бухты в августе. В это время соленость воды в бухте снизилась до 23 %о. Состав планктона отличался лишь единичным присутствием крупных океанических видов копепод: N. plumchrus
— 14 экз./м3, C. pacificus — 1 экз./м3; значительным сокращением численности мелких копепод по сравнению с июнем: P. newmani — в 10 раз, O. similis
— в 5 раз, исчезновением M. pacifica. Одновременно произошло увеличение численности рачков рода Acartia в 6 раз и появление новых видов: P. parvus (846 экз./м3), P. diaptomus (4 экз./м3), O. brevicornis (9000 экз./м3), E. americana (17 экз./м3), C. abdominalis (120 экз./м3), Harpacticoidae (21 экз./м3). Молодые особи щетинкочелюстных, доминировавшие на мелководье в мае и июне, видимо, переместились из бухты на большие глубины. Численность мероп-ланктона к августу возросла почти в 10 раз за счет всех групп (табл. 2).
Зоопланктон бухты Анна
Видовой состав мезопланктона в бухте Анна значительно беднее, чем в бухте Воевода, — 22 вида, его численность в мае также была относительно невелика: около 11 тыс. экз./м3, из которых 95 % — копеподы. Биомасса зоопланктона в среднем составляла 296 мг/м3. Преобладали науплии и молодь веслоногих раков (25 %), Acartia aff. clausi (15 %), O. similis (12 %), P. newmani (11 %) и S. elegans (9 %). Только на одной станции в бухте Анна (глубина 12 м) встречены личинки декапод (zoea Macrura) и науплии эвфаузиевых рачков — по 13 экз./м3, причем концентрация личинок иглокожих была здесь в 6 раз выше, чем на других станциях; C. abdominalis — в 4 раза выше, молоди Acartia aff. clausi — в 80 раз выше, в то же время численность P. newmani была здесь минимальной, а личинки двустворчатых и брюхоногих моллюсков отсутствовали (рис. 3).
На станциях с глубинами 18-20 м зафиксировано максимальное количество молоди N. plumchrus (II—IV) — 58 экз./м3, A. tumida — 235 экз./м3, молоди щетинкочелюстных — 86 экз./м3, личинок усоногих раков — 38 экз./м3. Здесь же (и только здесь) встречался P. parvus — 71 экз./м3, личинки краба-стригуна и рака-отшельника — по 20 экз./м3.
Отличительной особенностью более глубоководной станции (глубина 30 м) было наличие видов, приуроченных к открытым водам: T. japonica, O. similis, M. pacifica, P. newmani (рис. 3).
Oithona similis
HAcartia tumida
^Acartia longiremis juv.
■ Acartia aff.clausi
□ Metridia pacifica
■ Pseudocalanus newmani
□ Copepoda - nauplii & juv.
Ш Nauplii Cirripedia
I! Echinodermata- L
H Larvae Bivalvia
Ü Larvae Gastropoda ■ Decapoda-L USagitta elegans
■ Euphausiacea - Nauplii
BIThemisto japonica
Рис. 3. Численность копепод (А) и других групп мезопланктона (Б) в бухте Анна в мае 2001 г.
Fig. 3. Numbers of copepods (А) and other groups of mesoplankton (Б) in Anna Bay in May, 2001
С помощью коэффициента сходства Брэя-Куртиса планктон на станциях с различными глубинами подразделяется на 3 группировки: две неритических в ку-товой части бухты (группировки VI и VII ) и группировку открытой части бухты с составом зоопланктона, характерным для открытых вод зал. Петра Великого (группировка IX на рис. 2).
Зоопланктон кутовой части Амурского залива
Видовой состав зоопланктона кутовой части Амурского залива наиболее беден — лишь 20 видов. Здесь отсутствовали гиперииды, эвфаузииды, некоторые виды копепод, но в отличие от других акваторий встречались кладоцеры Podon и Evadne — соответственно 80 и 25 экз./м3 — и велика была численность меро-планктона — в среднем 15 тыс. экз./м3, — среди которого доминировали двустворчатые моллюски (около 80 %). Общая биомасса зоопланктона в июне была при-
А экз./м3 12000
9000
6000
3000-
h=12 h=20 h=30 м
0
мерно такой же (в среднем 982 мг/м3), как в этом месяце в бухте Воевода, но вдвое выше, чем в бухте Анна в конце мая.
Плотность планктона в кутовой части Амурского залива в июне была в 6 раз больше, чем в бухте Анна, — в среднем 65 тыс. экз./м3. Доминировали копеподы — 75 % общей численности. Видовое разнообразие обеспечивали копеподы — 8 видов, среди которых доминировал Acartia aff. clausi, и представители других групп планктона, среди которых доминировали личинки двустворчатых моллюсков (рис. 4).
□ Copepoda - nauplii & juv.
ES Acartia aff. clausi
□ Oithona similis
Ш Pseudocalanus newmani
□ Harpacticoida sp.
ИШ Centropages abdominalis juv.
0 Larvae Bivalvia
□ Echinodermata
□ Larvae Gastropoda
□ Chaetognatha juv. ЕЭ Larvae Polychaeta ElOikopleura
И Nauplii Cirripedia
HPodon
H Paguridae
(отшельник) ■ Evadne
Рис. 4. Численность копепод (А) и других групп мезопланктона (Б) в кутовой части Амурского залива в июне 2001 г.
Fig. 4. Numbers of copepods (А) and other groups of mesoplankton (Б) in the inner Amur Bay in June, 2001
Общая численность меропланктона на самой мелководной станции (глубина 5 м) была в 7 раз выше, чем на самой глубоководной (глубина 19 м). Повсеместно присутствовали личинки полихет (от 1 до 6 %), брюхоногих моллюсков (6-10 %), иглокожих (2-15 %) и двустворчатых моллюсков (78-81 %). Личинки раков-отшельников были немногочисленны — в среднем 43 экз./м3. Щетинкочелюстные, представленные молодью размером 1-3 мм, характеризовались довольно высокой численностью — в среднем 543 экз./м3.
22000
3
m
11000 -
0
А
Зоопланктон юго-западной части Уссурийского залива и южной части Амурского залива (у о-вов Наумова и Рейнеке)
В районе о-вов Рейнеке и H аумова были выполнены суточные станции с отбором проб в течение суток через каждые 2-4 ч. Здесь доминировали копеподы (88 % общей численности зоопланктона). От более мелководных акваторий этот участок отличался присутствием холодноводных видов копе-под C. glacialis, A. túmida, обилием личинок двустворчатых и брюхоногих моллюсков, иглокожих, молоди усоногих раков, эвфаузиевых и десятиногих, но численность Pseudocalanus spp. здесь была ниже, а личинки полихет не были обнаружены. Меропланктон в основном был представлен личинками иглокожих — 96 % по численности.
На суточных станциях было выявлено некоторое различие видового состава в ночных и дневных пробах, хотя ловы выполнялись тотально — от дна до поверхности моря. Молодь придонных рачков (Mysidacea spp., Batchymedon obtusiformis, Monoculodes sp., M. semenovi, M. zernovi и Caprella sp.) встречалась исключительно в ночных пробах. Напротив, гидромедузы, личинки полихет и двустворок, молодь веслоногих раков, N. plumchrus характеризовались в несколько раз большей численностью в дневное время, проявляя положительный фототаксис. O. similis и Pseudocalanus spp. не совершали суточных миграций, их численность в течение суток была стабильной. Эти виды в открытых водах Японского моря известны как немигрирующие, обитающие постоянно в верхней эпипелагиали (Мантейфель, 1960), хотя, в отличие от других дальневосточных морей, единично встречаются и в мезо- и даже батипела-гиали (Долганова, 2001). Для O. similis характерны миграции небольшой амплитуды в пределах эпипелагического слоя, поэтому ее численность на шельфе Приморья в поверхностном слое ночью бывает вдвое больше, чем днем (Долганова, 2001). Стабильной численностью на суточных станциях характеризовались и виды, способные в глубоководных районах моря к суточным вертикальным миграциям большой амплитуды, как S. elegans s.l. и Metridia pacifica. Заметим, что Б.П.Мантейфель (1960) считал, что мигрантные формы, выносимые течениями на мелководье, могут изменять характер суточных миграций до противоположного. Однако в мелководных районах вертикальные миграции планктеров могут быть кажущимися, обусловленными суточной изменчивостью вертикальной структуры вод (за счет приливно-отливных течений) с характерным планктонным населением.
Зоопланктон бухты Киевка
Зоопланктон бухты Киевка, находящейся за пределами зал. Петра Великого, отличается меньшим, чем на других обследованных участках, количеством копе-под. Здесь велико число холодолюбивых видов: C. glacialis, N. plumchrus, M. pacifica, Pseudocalanus newmani, O. similis, — в то же время в водах бухты обитают виды, типичные для умеренных вод: A. clausii, A. longiremis, O. atlantica, — и даже теплолюбивые виды: P. parvus, Harpacticoida spp. Отряд Cladocera здесь представлен двумя видами — Evadne nordmani и Podon leuckarti. Также для бухты характерны амфиподы Themisto japonica и хетогнаты Sagitta elegans s.l. В незначительных количествах встречались личинки мизид (Neomysis sp.), десятиногих раков (Macrura и Brachiura) и балянусов. Численность меропланктона значительно ниже, чем на других обследованных акваториях (табл. 3).
Существенные различия в структуре планктона отмечались в пределах бухты на станциях с разными глубинами. В мелководной зоне преобладали не-ритические умеренно тепловодные виды и единично встречался даже субтропический Paracalanus parvus. В относительно глубоководной зоне (с глубинами 50-70 м) наблюдались холодноводные океанические виды копепод: C. glacialis,
N. plumchrus, E. bungii, а численность меропланктона ничтожна (табл. 3). Самые массовые виды — O. similis и P. newmani — встречались повсеместно, но в прибрежной части их плотность была вдвое выше. Ч исленность Harpacticoidae sp. плавно снижалась по мере удаления от берега (от 125 до 6 экз./м3), Acartia clausii также была более обильна у берега. Напротив, T. japónica и S. elegans встречались только на станциях с глубинами более 20 м.
Таблица 3
Численность зоопланктона в бухте Киевка, экз./м3
Table 3
Numbers of Zooplankton in the Kiyevka Bay, ind./m3
Июнь Август Сентябрь
Вид Глубина
ll м 58 м 64 м 18 м 46 м 61 м
Copepoda 33749 5О34 173ОО 2583 2387 7692
Calanus glacialis О 3 О О О О
Eucalanus bungii О 1 О О О 4
Calanus pacificus О О О О О 5
Neocalanus plumchrus О 52 44 О О 5
Paracalanus parvus 8 О О 52О 392 28О4
Pseudocalanus newmani 1l183 14О5 5128 О О 1313
Metridia pacifica О 2l3 О О О 25
Acartia aff. clausi 198 О О О О 5
Acartia longiremis 43l О О О О О
Oithona similis 454О 2О12 55О3 144О 1О88 3411
Oithona atlantica О 3 О О О О
Harpacticoida sp. 16 9 О О О О
Copepoda spp.-nauplii, juv. 1136l 1216 6625 623 9О1 5529
Amphipoda 32 32 О О 2О 15
Themisto japonica 32 32 О О 2О 15
Euphausiacea — Furcilia О О О О О 24
Chaetognatha 32 11 О 2О 2О О
Sagitta elegans 32 11 О 2О 2О О
Mysidacea О О О О О 5
Neomysis sp. О О О О О 5
Decapoda — L О 3 5 О О 5
Zoea Macrura О 3 5 О О О
Zoea Brachiura О О О О О 5
Tunicata О О О 28О 275 3О9
Oikopleura sp. О О О 28О 2l5 3О9
Cladocera О 3 О О 2О 5
Evadne О 3 О О О 5
Podon О О О О 2О О
Meroplankton 33 172 865 4О 187 69
Polychaeta — L 1 О О О О О
Bivalvia — L О 112 865 О 2О 44
Gastropoda + О О О О О
Echinodermata — L 32 О О 4О 161 25
Общая численность 33846 5255 1817О 2923 29О9 81ОО
Биомасса изменялась в среднем от 118 мг/м3 в июне до 134 мг/м3 в
сентябре. Около половины всей биомассы в июне составили N. р1итс^т и Р. петтат (488 мг/м3).
Сходство состава планктона в бухте Киевка между тремя съемками было невелико, кроме того, состав планктона на разных глубинах также значительно различался. На дендрограмме сходства на рис. 2 отчетливо выделяются пять группировок, соответствующих разным гидробиологическим сезонам на разных глубинах.
Первая группировка — неритическое сообщество, характерное для ранне-летнего сезона, наблюдалась на мелководных станциях в июне (рис. 2, группировка VI). Аналогичный состав планктона отмечен в мае в бухте Анна. В сообществе, сформировавшемся при температуре воды 7-8 ° С, доминировали рачки родов Pseudocalanus и Acartia, а развитие придонных гарпактицид еще не началось.
Вторая группировка — сообщество холодноводных океанических видов на глубоководных станциях в июне (рис. 2, группировка IV). Аналогичный состав планктона наблюдался в бухте Воевода в мае. Можно предположить, что это сообщество также находилось на раннелетней стадии сукцессии.
Третья группировка — сообщество, наблюдавшееся в августе на глубоководной станции (рис. 2, группировка I), с доминированием O. similis и P. newmani, молоди веслоногих раков и личинок двустворчатых моллюсков. Аналогичный состав планктона отмечен в районе о. Рейнеке в июне. Вероятно, это сообщество находилось на летней стадии сукцессии.
Четвертая группировка — океаническое сообщество затока теплых (трансформированных субтропических) вод. Это группировка наблюдалась в юго-восточной части бухты в сентябре и не имеет аналогов в других рассматриваемых районах (рис. 2, группировка V). Для нее характерна максимальная концентрация тепловодного P. parvus (2800 экз./м3) — в 1000 раз больше, чем в бухте Киевка в предшествующие месяцы, и на 1-2 порядка выше, чем в других районах.
Пятая группировка — сообщество, наблюдавшееся в сентябре на остальных станциях бухты (рис. 2, группировка X), — также не имеющая аналогов в других бухтах. В отличие от предыдущей группировки, общая численность ме-зопланктона здесь ниже в 4 раза, численность P. parvus — в 5-6 раз, O. similis — в 3 раза, отсутствуют P. newmani, M. pacifica, N. plumchrus, но в 5 раз выше численность Acarcia spp. и меропланктона. По-видимому, это сообщество находилось на позднелетней стадии сукцессии.
Сообщества зоопланктона
При сравнении осредненного по районам видового состава зоопланктона в начале лета можно выделить 3 макрогруппировки. Первая занимает кутовую часть Амурского залива и бухту Воевода (в июне). В этих районах, отличающихся небольшими глубинами (10-20 м) и пониженной соленостью (31-32 епс), преобладают личинки двустворчатых и брюхоногих моллюсков, много A. clausi и молоди гарпактицид, но мало N. plumchrus. Это сообщество можно охарактеризовать как сообщество приэстуарных вод, находящееся на раннелетней стадии сукцессии. Вторая макрогруппировка занимает районы о. H аумова, бухт Анна и Воевода (в мае), т.е. более открытые воды зал. Петра Великого. Здесь гораздо больше (в 10 раз относительно приэстуарных вод) N. plumchrus, а доля меропланктона ниже. Зоопланктон этих районов можно охарактеризовать как сообщество прибрежных вод на раннелетней стадии сукцессии. Третью макрогруппировку образует зоопланктон бухты Киевка, которая отличалась от других районов наибольшей соленостью (более 33 епс) и самой низкой температурой. Состав зоопланктона в бухте Киевка был несколько сходен с зоопланктоном группировки прибрежных вод (высокая биомасса N. plumchrus, низкое обилие Pseudocalanus spp. и O. similis, мало щетинкочелюстных), но отличался высокой (такой же, как у N. plumchrus) биомассой C. glacialis — индикатора холодных вод. По-видимому, в бухте Киевка представлено сообщество зоопланктона зоны Приморского течения, в июне также находившееся на раннелетней стадии сукцессии.
Однако пространственная изменчивость условий среды в прибрежных водах настолько высока, что даже в пределах таких небольших районов, как отдельные бухты, состав зоопланктона может принципиально различаться. Так, в бухте Воевода сильно различаются мелководная внутренняя часть и внешняя часть с глубинами 17-20 м (см. табл. 2). Состав зоопланктона внутренней части отличается полным отсутствием океанических видов копепод (кроме немногочисленного O. similis), но высоким обилием гарпактицид, молоди щетинко-челюстных, крылоногих моллюсков Limacina helicina, личинок иглокожих, поли-хет и ветвистоусых раков, исключительно здесь встречались Centropages abdominalis и личинки Neomysis, т.е. это типично неритическое сообщество. Во внешней части бухты в мае широко были представлены копеподы, как эврибионтные O. similis, так и холодноводные океанические виды C. glacialis, N. plumchrus, E. bungii, A. clausi, M. pacifica, много гарпактицид, науплий и молоди копепод, но численность меропланктона меньше, чем во внутренней части бухты, — это сообщество более близко по составу к сообществу открытых вод зал. Петра Великого. В июне во внешней части бухты численность океанических видов уменьшилась (N. plumchrus — в 4 раза, A.clausi и M. pacifica — в 3 раза), исчезли из планктона C. glacialis, E. bungii, O. borealis, P. parvus и Harpacticoidae, но возросла численность P. newmani (в 200 раз), A. longiremis (в 8 раз), появились два новых вида, характерные для умеренно теплых вод — Calanus pacificus и Oithona atlantica; численность меропланктона возросла более чем вдвое за счет появления личинок брюхоногих и двустворок и увеличения количества личинок полихет и иглокожих, а численность науплий балянусов уменьшилась в 4 раза, т.е. сформировалось смешанное сообщество, состоящее как из неритичес-ких, так и из океанических видов. Такие изменения, по-видимому, отражают переходное положение внешнего участка бухты Воевода между приэстуарным и прибрежным биотопами.
Заключение
В результате проведенных работ на обследованной акватории прибрежных вод южного Приморья выделены три основных сообщества зоопланктона: приэс-туарное, представленное в основном в кутовой части Амурского залива; прибрежное (в зал. Петра Великого, исключая приэстуарные участки); сообщество Приморского течения, наблюдавшееся в бухте Киевка. Как правило, состав зоопланктона сходен на участках со сходными гидрологическими условиями, однако некоторые различия в составе планктона могут быть обусловлены глубиной места. В раннелетний гидробиологический сезон приэстуарное сообщество отличается обилием меропланктона, гарпактицид, копепод A. clausi, при невысокой численности или отсутствии океанических копепод, таких как N. plumchrus. Сообщества прибрежных вод и Приморского течения в раннелетний сезон имеют некоторое сходство между собой: оба они характеризуются высокой биомассой N. plumchrus, низким обилием Pseudocalanus spp., O. similis, щетинкоче-люстных, но в водах Приморского течения много также холодноводных копе-под C. glacialis.
Литература
Беклемишев К.В., Парин Н.В., Семина Г.В. Пелагиаль // Биология океана. Т. 1: Биологическая структура океана. — М.: Наука, 1977. — С. 219-261.
Бродский К.А. Материалы к познанию зоопланктона Японского моря // Вестн. ДВ ФАН СССР. — 1935. — № 14. — С. 125-135.
Бродский К.А. Планктонные исследования в северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1937. — Т. 12. — С. 159-182.
Бродский К.А., Вышкварцева И.В., Кос М.С., Мархасева Е.Л. Веслоногие ракообразные (Copepoda: Calanoida) морей СССР и сопредельных вод. — Л.: Наука, 1983. — Т. 1. — 358 с.
Виркетис М.А. Количественные данные по планктону Японского моря (залив Петра Великого) // Исслед. ДВ морей. — 1941. — Т. 1. — С. 37-52.
Дерюгин К.М. Тихоокеанская экспедиция Гос. гидрологического института в 1932 г. // Исслед. морей СССР. — 1933. — Вып. 19. — С. 5-35.
Долганова Н.Т. Состав, сезонная и межгодовая динамика планктона северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 810-889.
Ермакова О.О. Распределение и динамика копеподы Paracalanus parvus в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. — 1994. — № 4. — С. 252-259.
Зуенко Ю.И., Рачков В.И. Основные черты гидрологического и гидрохимического режима вод бухты Киевка (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 303-312.
Зуенко Ю.И., Юрасов Г.И. Водные массы северо-западной части Японского моря // Метеорология и гидрология. — 1995. — № 8. — С. 50-57.
Инструкция по количественной обработке морского сетного планктона.
— Владивосток: ТИНРО, 1982. — 29 с.
Корн О.М., Куликова В.А. История личиночного планктона в российских водах Японского моря // Биол. моря. — 1997. — Т. 23, № 1. — С. 3-14.
Кос М.С. Уменьшение роли тепловодных элементов в планктоне залива Посьет (Японское море) // ДАН СССР. — 1969. — Т. 184, № 4. — С. 951-954.
Кос М.С. Зоопланктон залива Посьета // Прибрежные сообщества дальневосточных морей. — Владивосток, 1976. — № 6. — С. 64-93.
Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей. — М.: Пищ. пром-сть, 1975. — 148 с. '
Кун М.С., Пущина О.И. Межгодовая изменчивость неритического планктона в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1981. — Т. 105. — С. 61-65.
Кусморская А.П. О весеннем планктоне северо-западной части Японского моря // Изв. АН СССР. Сер. биол. — 1949. — № 3. — С. 375-380.
Мантейфель Б.П. Вертикальные миграции морских организмов. I. Вертикальные миграции кормового зоопланктона // Тр. ин-та морфол. животных АН СССР. — 1960. — Вып. 13. — С. 62-117.
Микулич Л.И., Бирюлина М.Г. Сезонная динамика пелагических личинок донных беспозвоночных в бухте Алексеева // Исслед. океанол. полей Индийского и Тихого океанов. — Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1977. — С. 137-148.
Микулич Л.В., Родионов Н.А. Весовая характеристика некоторых зоопланкте-ров Японского моря // Гидробиологические исследования в Японском море и Тихом океане: Тр. ТОИ ДВНЦ АН СССР. — 1975. — Т. 9. — С. 75-87.
Надточий В.В. Сезонное развитие планктона в зонах разных типов вертикальной структуры вод северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 150-167.
Надточий В.В., Зуенко Ю.И. Межгодовая изменчивость весенне-летнего планктона в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 281-300.
Надточий В.В., Зуенко Ю.И. Зоопланктон бухт Киевка, Соколовская, Мелководная и Каплунова (северо-западная часть Японского моря) // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 288-299.
Погодин А.Г., Явнов С.В., Чавтур В.Г. и др. Динамика зоопланктона в зоне искусственных рифов в заливе Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 113. — С. 105-117.
Слабинский А.М. О питании массовых видов сагитт в заливе Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 1982. — Т. 106. — С. 80-83.
Слабинский А.М. Сезонные изменения мезопланктона Амурского залива (Японское море) в 1981 г. // Изв. ТИНРО. — 1984. — Т. 109. — С. 120-125.
Тагац В.А. Некоторые данные по зоопланктону бухты Патрокл (зал. Петра Великого) за лето 1932 г. // Исслед. морей СССР. — 1933. — Вып. 19. — С. 59-72.
Чавтур В.Г., Ермакова О.О., Баранова Е.А. Предварительные данные о составе и распределении мезопланктона в Амурском заливе (Японское море) / ИБМ ДВО РАН. — Владивосток, 1992. — 31 с. — Деп. в ВИНИТИ, № 2605-И92.
Чучукало В.И., Слабинский A.M. Особенности распределения и оценка валовой биомассы мезопланктона залива Петра Великого и прилежащих вод в отдельные биологические сезоны (по материалам ТИНРО 1947-1985 гг.) / ТИНРО. — Владивосток, 1987. — 11 с. — Деп. в ЦНИИТЭИРХ, № 910-рх 87.
Школдина Л.С., Погодин А.Г. Состав планктона и биоиндикация вод юго-западной части залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 2. — С. 178-180.
Яшнов В.А. Водные массы и планктон. 2. Calanus glacialis и Calanus pacificus как индикаторы определенных водных масс морей Тихого океана // Зоол. журн. — 1963. — Т. 42, вып. 7. — С. 1005-1021.
Clarke K.R., Warwick R.M. Statistical analysis and interpretation of marine community data: IOC Training Course Report. — 1986. — № 19, apex. 3. — 116 p.
Поступила в редакцию 9.12.03 г.
