CC BY
36
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 130
В.В.Надточий
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ, БИОМАССЫ И ВОЗРАСТНОГО СОСТАВА МАССОВЫХ ВИДОВ КОПЕПОД В РАЙОНЕ ЮЖНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ
Таксономический состав зоопланктона в районе южных Курильских островов характеризуется значительным разнообразием. Самой богатой в видовом отношении и наиболее многочисленной является группа веслоногих ракообразных, среди которых по численности преобладают Oithona similis и Pseudocalanus newmani, а по биомассе - Neo-calanus cristatus, Neocalanus plumchrus s.l.*, Eucalanus bungii и Metridia pacifica.
Годовые циклы массовых представителей беспозвоночных, как известно (Гейнрих, 1961), составляют основу сезонных колебаний планктона и представляют собой изменения в возрастной структуре, численности и биомассе обитающих в данном районе видов. Однако динамика этих изменений остается до сих пор слабо изученной для вод южнокурильского района.
Данные по возрастной структуре отдельных видов копепод в разные сезоны года приводятся в публикациях К.А.Бродского (1938а, б) по дальневосточным морям, А.К.Гейнрих (1955, 1961, 1998) - по Берингову морю, Л.К.Котляр (1971) и М.А.Шебановой (1997а, б) по Охотскому морю, а также в работах Е.А.Лубны-Герцык (1971), Ю.В.Гелетина (1975) и В.И.Чучукало с соавторами (1989) по северо-западной части Тихого океана. Как показывают наблюдения, сроки размножения, продолжительность развития каждой стадии и обилие беспозвоночных, несомненно, могут меняться в пределах конкретных акваторий.
Настоящая работа посвящена исследованию особенностей сезонной динамики численности, биомассы и возрастного состава массовых видов копепод в водах у южных Курильских островов.
Район южных Курильских островов биогеографически относится к Тихоокеанской подобласти Аркто-Бореальной области и лежит на границе субарктических вод и зоны смешения (Беклемишев, 1969), где сталкивается целая система течений, важнейшими из которых являются Ойя-сио, Соя, северо-восточная ветвь Куросио (рис. 1). Существенную роль играют круговые течения вокруг Курильских островов, приливной водообмен океана с Охотским морем, ветровое и конвективное перемешивание (Фукс и др., 1997).
* Вид Neocalanus plumchrus s.l., согласно последней ревизии (Miller, 1988), был разделен на два - Neocalanus plumchrus и Neocalanus flemingeri. Поскольку в период работ (1979-1980) два вида определялись как N. plumchrus, ниже мы рассматриваем оба вида как один.
451
Рис. 1. Схема течений в южнокурильском районе: 1 -воды Ойясио; 2 - воды Куро-сио; 3 - воды Соя; 4 - прибрежная циркуляция (Фукс и др., 1997)
Fig. 1. Scheme of currents in South-Kuril region: 1 - Oyas-hio; 2 - Kuroshio; 3 - Soya; 4 -coastal currents (Fuks et al., 1997)
Зимой акватория района занята водами субарктической структуры, которые занимают весь поверхностный слой до нижней границы конвекции. А распространение этих вод на юг происходит на значительно большее расстояние по сравнению с летним сезоном.
Весной наблюдается ослабление адвекции холода с континента. Происходит интенсификация северо-восточной ветви Куросио, Цусимского течения и его ветви в Сангарский пролив, а также течения Соя. Увеличивается приток солнечного тепла, что приводит к прогреву поверхностного слоя и формированию сезонного слоя скачка температуры.
Летом исследуемый район оказывается в пределах субарктического фронта (его северной периферии). Вследствие образования сезонного термоклина и адвекции трансформированных субтропических вод с течениями Соя и Куросио верхний слой океана летом становится двухслойным. В водах холодных течений верхний однородный слой и слой под термоклином представляют собой единый биотоп, в котором велика доля мигрантов из нижних горизонтов. В водах теплых течений верхний слой представляет собой обособленный биотоп, сформировавшийся за счет адвекции трансформированных субтропических вод. Доступ мигрантов в него затруднен (Океанографический атлас ..., 1998).
Работа основана на материалах семнадцати съемок планктона, выполненных с интервалом 10-30 дней в период с ноября 1979 г. по октябрь 1980 г. (см. таблицу) в районе южных Курильских островов (рис. 1). Материал собирался сетью Джеди (диаметр входного отверстия 37 см, капроновое сито № 49) в слое 100-0 м.
Количество обработанных проб зоопланктона Processed samples number
Камеральная обработка производилась согласно Инструкции по количественной обработке морского сетного планктона (1982).
Всего количественным методом обработано около 823 проб планктона (см. таблицу).
Автор выражает свою признательность сотруднику ТИНРО-центра Л.Н.Бохан за помощь в обработке материала.
452
Год 1 2 3 Месяцы 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Всего
1979 43 28 71
1980 18 30 22 32 200 221 189 40 752
Итого 823
При расчете численности и биомассы видов использовались коэффициенты уловистости сети: для копепод менее 1,1 мм - 1,5, а для более крупных животных - 2,0 (Волков, 1986).
Neocalanus plumchrus s.l. Известен как океанический, умеренно холодноводный вид, обитающий в дальневосточных морях и северной части Тихого океана (Бродский, 1983).
По мнению исследователей, занимавшихся изучением N. plumchrus s.l., продолжительность его развития в разных районах Тихого океана составляет около года (Campbell, 1934; Бродский, 19386; Гейнрих, 1956; Fulton, 1973; Чучукало и др., 1989). Размножение происходит на глубине более 500 м, и половозрелые особи никогда не поднимаются выше 300 м (Виноградов, Арашкевич, 1969).
В прол. Джорджи у берегов Канады N. plumchrus s.l. размножается зимой (Campbell, 1934), а ранней весной молодь рачка поднимается к поверхности, где и происходит ее развитие. В июне начинаются сезонные миграции части копеподитов V стадии на глубину, а к декабрю там сосредоточивается вся популяция (Fulton, 1973).
В северо-западной части Тихого океана, как считают В.И.Чучукало с соавторами (1989), нерест N. plumchrus s.l. происходит в течение полугода - декабрь-июнь, а в Охотском море - с февраля по август (Шебанова, 1997а), но с разной интенсивностью.
Из работ К.А.Бродского (1938б) и ранних публикаций А.К.Гейнрих (1957) следует, что в дальневосточных морях существует две расы этого вида: крупная - результат зимнего размножения рачков - и мелкая, формирующаяся благодаря летнему размножению. Однако проведенная Миллером (Miller, 1988) ревизия вида и повторный анализ старых материалов привели А.К.Гейнрих (1998) к выводу, что в Беринговом море обитают не две расы N. plumchrus s.l., а два самостоятельных вида - N. plumchrus и N. flemingeri. По ее мнению, зимой в верхнем 200-метровом слое основу численности двух видов составляет N. flemingeri (97 %), представленный копеподитами III—IV стадий, а на долю N. plumchrus приходится всего 3 % численности двух видов, причем основу его популяции составляют рачки V стадии.
Оба вида встречаются не только в Беринговом, но и в Японском море (Miller, Terazaki, 1989), а также в западной части субарктического круговорота, в зоне течения Ойясио (Tsuda et al., 1999).
Жизненные циклы этих близких видов отличаются друг от друга продолжительностью развития рачков, временем размножения и сроками появления в поверхностных слоях ранних стадий этих беспозвоночных. Так, в зоне Ойясио, по данным Тсуда с соавторами (Tsuda et al., 1999), крупная форма N. flemingeri имеет двухгодичный жизненный цикл, а мелкая и N. plumchrus - одногодичный. Пик нереста N. flemingeri отмечается в январе, а молодь доминирует в поверхностных слоях в марте. N. plumchrus имеет более длительный период размножения. Его нерест начинается осенью и длится до конца весны, а максимальное количество молоди в верхнем 200-метровом слое отмечается в конце мая. Авторы обнаружили, что пребывание в поверхностном слое N. plumchrus и мелкой формы N. flemingeri не совпадает по времени, а крупной формы и N. plumchrus - перекрывается.
Анализ собственных материалов показал, что в районе южных Курильских островов половозрелые особи данного вида практически не встречаются в поверхностном планктоне. Остальные стадии в том или ином количестве наблюдаются весь год (рис. 2).
Рис. 2. Сезонная динамика численности, биомассы и возрастного состава Neoca-lanus plum-chrus s.l.
Fig. 2. Seasonal dynamics of the number, biomass, and age composition of Neocala-nus plum-chrus s.l.
В ноябре-феврале, когда основная часть популяции N. рЫтс^т s.l. находится на глубине, численность рачков в 100-метровом слое не превышает в среднем 20-40 экз./м3, а биомасса - 6-12 мг/м3 (рис. 2). Основу популяции N. рЫтс^^ s.l. в это время составляют копеподи-ты Ш-1У стадий, представляющие собой зимующий фонд вида. На их долю приходится до 60-70 % численности всех возрастных групп. Ко-пеподиты V стадии практически не встречаются в поверхностном планктоне в это время, а молодь 1-11 стадий составляет 30-40 % общего количества вида (рис. 2).
Весной - в начале лета численность и биомасса N. рЫтс^^ s.l. постепенно возрастают и достигают в середине июля максимальных величин, составляющих в среднем по району около 400 экз./м3 и 390 мг/м3. Самая высокая концентрация рачков в этот период (до 1000 экз./м3) отмечается у южной и северной оконечностей о. Итуруп.
В марте на долю всех возрастных стадий вида приходится примерно по 20-25 % численности и только количество V копеподитов не превышает 5 % (рис. 2).
Благодаря интенсивному размножению рачков в зимне-весенний период в поверхностном планктоне резко увеличивается концентрация молоди, доля которой в мае составляла примерно 60 % популяции.
В июне-июле численность 1-11 копеподитов практически не снижается, по сравнению с предыдущим месяцем, что свидетельствует о продолжающемся размножении N. рЫтс^^ s.l. Однако доля молоди в этот период уменьшается и не превышает 20-25 % вида, за счет увеличения количества рачков Ш-ГУ и V возрастных групп, составляющих соответственно 50-60 и 20 % общего количества вида.
К концу июля - в августе, благодаря соматическому росту и развитию, большая часть популяции N. plumchrus s.l. оказывается представленной V копеподитами, на долю которых вплоть до сентября приходится до 40-50 % численности рачка. Количество молоди в этот период снижается и не превышает 10-15 % вида (рис. 2), что подтверждает снижение интенсивности размножения N. рЫтс^^ s.l. в этот период.
В сентябре-октябре, когда основная часть рачков уходит на глубину или выедается рыбами, концентрация вида в поверхностном слое по-
степенно сокращается (рнс. 2). В начале сентября еще почти 40 % численности рачков приходится на долю V копеподитов и только 20 % на долю I—II стадий. В конце октября соотношение меняется: рачки V стадии составляют всего 12 % N. plumchrus s.l., а молодь - более 50 % (рис. 2).
Таким образом, вышеизложенное позволяет предположить, что размножение N. plumchrus s.l. в районе южных Курильских островов происходит в течение длительного времени - с октября по июнь, но наибольшей интенсивности достигает в весенний период (март-май), когда и отмечается обилие копеподитов I—II стадий. К концу июля - августу основная часть рачков этого вида достигает возраста V стадии и мигрирует в глубинные слои моря, о чем свидетельствует снижение численности N. plumchrus s.l. в поверхностном слое.
Neocalanus cristatus. Холодноводный вид. Типичен для субарктических вод северной части Тихого океана и дальневосточных морей (Бродский, 1938а, 1957), но, как правило, крупных концентраций не образует (Богоров, Виноградов, 1960; Кун, 1975). Основные его скопления приурочены к местам, находящимся под воздействием океанических вод. Летом большая часть рачков обитает на глубине более 500 м, а зимой поднимается к поверхности (Бродский, 1983).
В районе южных Курильских островов N. cristatus встречается в эпипелагиали весь год, однако численность его весьма незначительна и колеблется в среднем от съемки к съемке от 2 до 12 экз./м3 (рис. 3). Наиболее высокие значения (до 50—80 экз./м3) отмечены в глубоководной части района. Несмотря на незначительную численность, за счет своих размеров вид играет существенную роль в формировании биомассы планктона и питании рыб. В ноябре—феврале его биомасса составляла в среднем по району 1 — 10 мг/м3, а к середине июля достигла 200—250 мг/м3 (рис. 3).
Рис. 3. Сезонная динамика численности, биомассы и возрастного состава Neocalanus cristatus
Fig. 3. Seasonal dynamics of the number, biomass, and age composition of Neocalanus cristatus
Анализ возрастного состава N. cristatus показал, что в поверхностном слое практически никогда не встречаются взрослые половозрелые животные (рис. 3). Они, согласно схеме жизненного цикла, описанной К.А.Бродским (1938а), обитают на глубине, где в августе-декабре происходит размножение вида.
Молодь, появившаяся в августе, развивается на глубине и только в декабре, на V копеподитной стадии, поднимается к поверхности. В начале лета рачки данной генерации мигрируют на глубину. Молодь, появившаяся в декабре, сразу поднимается к поверхности и остается там до конца июля, а затем, переходя на V стадию, опускается на глубину, где происходит ее дальнейшее развитие до половозрелой VI стадии (Бродский, 1938а).
По мнению А.К.Гейнрих (1961), у юго-восточного побережья Камчатки данный вид размножается зимой, а к маю-июню его молодь достигает возраста V копеподитов.
По данным Л.В.Микулич (1960), в Охотском море в летний период в большинстве случаев встречаются только копеподиты IV-V стадий и лишь в начале сентября наблюдаются особи II-III стадий.
В районе южных Курильских островов основу популяции вида в ноябре-декабре составляла молодь (I-III стадий) и IV копеподиты (рис. 3). В январе-марте самыми многочисленными в планктоне 100-метрового слоя были особи I—III стадий. На их долю приходилось до 80-90 % численности N. cristatus (рис. 3), что, очевидно, может свидетельствовать о размножении вида в предшествующий период (декабрь—февраль).
К концу мая концентрация молоди резко уменьшилась, а доля IV копеподитов возросла и составила около 70 % численности рачков данного вида. С июня до середины августа в популяции вида доминировали V копеподиты (80—90 %), а молодь составляла не более 10 % всего количества вида (рис. 3).
В последующий период численность старших возрастных групп рачка (IV—V) в поверхностном слое постепенно снижалась в результате выедания хищниками и сезонных миграций на глубину, а доля молоди возрастала и составляла вплоть до конца октября почти половину популяции N. cristatus (рис. 3).
Вышеизложенное позволяет заключить, что размножение вида происходит на глубине в августе—феврале. Молодь поднимается к поверхности, где активно питается. Достигнув возраста IV—V стадий, рачки N. cristatus в конце июля опускаются на глубину для созревания и нереста. Подобный характер жизненного цикла характерен для N. cristatus всех дальневосточных морей (Бродский, 1938а).
Eucalanus bungii. Субарктический, холодноводный вид (Бродс-кий,1957). По мнению А.К.Гейнрих (1961), в Беринговом море размножается в мае—июне, в период вегетации фитопланктона. Весной, перед "цветением", копеподиты IV—V стадий и взрослые особи поднимаются к поверхности, где происходит их размножение. Появившаяся в июне— июле молодь развивается здесь же, в поверхностном слое, и по мере роста старшие возрастные группы рачков к концу лета мигрируют в глубинные слои воды.
По данным М.С.Кун (1975), в дальневосточных морях E. bungii имеет растянутый период размножения (май—июнь) и дает одну генерацию в год. Похожие результаты получены М.А.Шебановой (1997а) для Охотского моря.
Однако Н.А.Ивлева (1960) считает, что у юго-западного побережья о. Сахалин размножение вида начинается еще зимой, так как в мае в планктоне в массе встречаются копеподиты III—VI. В июне—июле, по ее мнению, нерест рачков заканчивается и основу популяции E. bungii до сентября составляет молодь I—II стадий.
По данным В.И.Чучукало с соавторами (1989), в субарктических водах северо-западной части Тихого океана размножение вида происходит в два этапа: первый в июне—июле, а второй — в декабре.
456
В районе южных Курильских островов этот вид практически не встречается в планктоне 100-метрового слоя в осенне-зимний период (ноябрь-февраль), поскольку основная часть популяции в это время находится на глубине. Единичные его экземпляры появляются только в марте. А к началу июля численность и биомасса рачков достигает максимальной величины - 570 экз./м3 и 500 мг/м3 (рис. 4). Причем самые высокие скопления рачков (до 1500-2000 экз./м3) отмечались в мористой части района. В последующие месяцы количество особей данного вида в поверхностном слое постепенно снижалось и в конце октября не превышало 10 экз./м3 и 13 мг/м3.
Рис. 4.
Сезонная динамика численности, биомассы и возрастного состава Eucala-nus bungii
Fig. 4. Seasonal dynamics of the number, biomass, and age composition of Eucalanus bungii
Анализ возрастного состава E. bungii показал, что в марте все особи вида находились на V—VI копеподитных стадиях. Доля III—IV возрастных групп невелика, а молодь вообще практически не встречалась в поверхностном планктоне.
В конце мая в верхнем 100-метровом слое около 30 % численности рачков приходилось на долю половозрелых самок и самцов. Вероятно, в это время начинается размножение E. bungii, в результате которого в конце июня в планктоне резко возрастает концентрация молоди (I—II), которая составляет более 60 % всего количества вида. Вплоть до конца июля рачки этой возрастной группы остаются самыми многочисленными в популяции вида (45-60 %). Взрослые половозрелые особи и рачки V стадии составляют в июле не более 1-5 % численности E. bungii. В этом месяце нерест затухает, и в августе доминирующими становятся рачки III, а в сентябре IV-V возрастных групп, формирующие зимующий фонд вида (рис. 4).
В конце сентября - октябре в планктоне вновь увеличивается доля молоди (20-30 %) за счет снижения количества старших возрастных групп, мигрирующих на глубину.
Таким образом, из вышеизложенного следует, что размножение рачков E. bungii происходит в поверхностном слое в период "цветения" фитопланктона. Начинается нерест в мае и, судя по количеству молоди, продолжается до середины июля. В августе-октябре основная часть популяции представлена III—V копеподитами, мигрирующими в глубинные слои океана и образующими зимующий фонд вида. Жизненный цикл E. bungii в районе исследований сходен с таковым в Охотском море, согласно М.А.Шебановой (1997а).
Metridia pacifica. Южнобореальный вид, обитающий в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана (Бродский, 1957). В районе исследований встречается весь год (рис. 5). Однако его численность и биомасса испытывают значительные сезонные колебания. Минимальные их величины наблюдаются зимой, в январе, и составляют в среднем по району около 20 экз./м3 и 6 мг/м3, а к началу июля достигают годового максимума - 790 экз./м3 и 55 мг/м3.
Рис. 5.
Сезонная динамика численности, биомассы и возрастного состава Metridia pacifica
Fig. 5. Seasonal dynamics of the number, biomass, and age composition of Metri-dia pacifica
На протяжении последующих месяцев концентрация рачков в 100-метровом слое постепенно снижается и в конце сентября - начале октября составляет 100-170 экз./м3 и 23-34 мг/м3 (рис. 5).
При анализе возрастного состава заметно отсутствие в поверхностном слое самцов M. pacifica, которые постоянно обитают глубже 100 м. Размножение, как отмечала А.К.Гейнрих (1957), может протекать как в период вегетации водорослей, так и вне его, поскольку для вида характерна эврифагия. По данным А.К.Гейнрих (1957), в Беринговом море M. pacifica имеет длительный период размножения, который начинается в мае и заканчивается в ноябре, с наибольшей интенсивностью в июне-июле.
Н.А.Федотова (1975) считает, что в водах у юго-западного побережья о. Сахалин эти рачки нерестятся весь год, с максимумом в весенне-летний период.
В северной части Татарского пролива, по мнению В.В.Андреевой (1980), этот вид не размножается в зимний период. На V стадии в сентябре у него происходит задержка в развитии, которая продолжается до вскрытия льда и начала "цветения" фитопланктона.
По данным В.А.Чучукало с соавторами (1989), в северо-западной части Тихого океана размножение M. pacifica происходит непрерывно с ноября-декабря по август, с максимумом в июне-июле. И поскольку период размножения очень длительный, рачки данного вида не образуют зимующего фонда, а по мере роста и созревания приступают к размножению.
Таким образом, несмотря на некоторую подвижку в сроках нереста, все исследователи отмечают длительный период размножения вида в разных районах Тихого океана и его наибольшую интенсивность в летнее время.
В районе южных Курильских островов, как показали наши наблюдения, в ноябре доля всех копеподитных стадий M. pacifica составляет
примерно по 10-15 % численности (рис. 5). В течение трех последующих месяцев количество и доля молоди в поверхностном слое постепенно уменьшается, а половозрелых особей - возрастает и достигает к середине марта максимальной величины (в среднем 50 экз./м3), составляющей в среднем около 70 % всего количества рачков.
В мае-июне возрастной состав M. pacifica существенно меняется. Численность взрослых особей снижается, а копеподитов I—II стадий возрастает, что свидетельствует о размножении вида в предшествующий период.
Летом, в июне-июле, основу популяции (более 60 %) составляет молодь I—II стадий. Численность половозрелых самок минимальная и не превышает 1-2 % от общей (рис. 5). В последующие два месяца (август-сентябрь) доминирующими в популяции M. pacifica становятся копеподиты III—IV стадий, а количество молоди I—II стадий постепенно уменьшается, и в конце сентября - октябре на ее долю приходится не более 25 % численности рачков данного вида (рис. 5).
Со второй половины сентября в планктоне поверхностного слоя увеличивается доля рачков V стадии (до 20-25 %) и половозрелых самок (10-15 %).
Таким образом, на основе проведенного анализа можно заключить, что нерест рачков M. pacifica в районе южных Курильских островов начинается еще в марте и продолжается до ноября с максимумом в мае-июле. Жизненный цикл вида в районе исследований сходен с его развитием в Беринговом море по А.К.Гейнрих (1957).
Pseudocalanus newmani. Широко распространенный, холодновод-ный вид (Бродский, 1950), размножение и развитие которого происходит в 100-метровом слое океана (Сажина, 1971; Прыгункова, 1974; Андреева, 1976).
В районе исследований встречается в течение всего года и занимает по численности одно из ведущих мест, уступая лишь O. similis. Массовое развитие P. newmani происходит с июня по январь. Численность рачков в этот период составляет в среднем 700-800 экз./м3 и более, а биомасса - 15-35 мг/м3. В феврале-мае их величина не превышает соответственно 20-70 экз./м3 и 4-15 мг/м3 (рис. 6).
Рис. 6.
Сезонная динамика численности, биомассы и возрастного состава Pseudocalanus newmani
Fig. 6. Seasonal dynamics of the number, biomass, and age composition of Pseu-docalanus newmani
Значительные колебания количества рачков данного вида в течение года и особенно в летне-осенний период обусловлены особенностями его жизненного цикла.
Судя по литературным данным (Wiborg, 1954; Ивлева, 1960; Гейн-рих, 1961; Андреева, 1976; Чучукало и др., 1989), P. newmani в различных районах Мирового океана, размножается весь год, а продолжительность развития и количество генераций определяются особенностями гидрологических условий в районе исследований.
Так, в Черном море, по мнению Л.И.Сажиной (1971), при температуре воды 8-10 0С вид развивается 34-39 сут и дает пять генераций в год. Такие же результаты получены Н.А.Ивлевой (1960) для юго-западного побережья о. Сахалин.
В северной части Татарского пролива, по данным В.В.Андреевой (1976), развитие данного вида от яйца до половозрелости протекает около 2,5 мес при температуре 13-14 0С, а осеннее поколение развивается дольше - 130-150 сут. Всего за год отмечается 4 генерации - весенняя, две летние (июль, август) и осенняя (октябрь). Такое же количество генераций P. newmani обнаружено В.И.Чучукало с соавторами (1989) и в субарктических водах северо-западной части Тихого океана, причем самым мощным, по их мнению, является зимнее поколение вида.
В Канадской Арктике, по данным Коркетта и Макларена (Corkett, МсЬагеп, 1978), P. newmani имеет двухлетний жизненный цикл и дает всего одну генерацию в два года.
В районе южных Курильских островов все стадии вида в том или ином количестве встречались весь год. На долю взрослых половозрелых особей в разное время приходилось в среднем от съемки к съемке от 15 до 40 % численности рачков данного вида, а молодь составляла от 15 до 30 %.
В целом, если говорить о сезонной динамике возрастного состава P. newmani, можно выделить 4 периода увеличения численности копепо-дитов I—II стадий, которым предшествовало обилие взрослых особей. Эти периоды пополнения популяции молодью соответствуют, вероятно, времени существования отдельных генераций рачков. Первый пик численности I—II копеподитов наблюдался зимой - в декабре-январе, второй весной -в мае, третий - в конце июля - августе и последний осенью - в сентябре-октябре. Таким образом, проведенные наблюдения показали, что в районе южных Курильских островов развитие вида зимой происходит в течение 6 мес, осенью - 2,0-2,5 мес; а летом - примерно 30-35 сут.
Oithona similis. Широко распространенный, эвритермный вид (Бродский, 1948). В умеренных и высоких широтах развивается в большом количестве в поверхностных слоях воды (Виноградов, 1968).
В районе исследований встречается в течение всего года и составляет 50-80 % общего количества зоопланктона. Количество рачков данного вида подвержено значительным сезонным колебаниям. Численность вида изменяется от месяца к месяцу в среднем от 1000 до 6000 экз./м3, а биомасса - от 8 до 44 мг/м3. Массовое развитие ойтоны происходит в июле-августе, когда и отмечается максимум ее годового обилия (рис. 7).
Анализ возрастного состава O. similis показал, что основу ее численности на протяжении всего периода исследований составляли копе-подиты I-IV стадий (30-60 %). Доля взрослых особей колебалась в разные месяцы года от 15 до 50 % численности вида, что позволяет заключить, что размножение вида происходит с разной интенсивностью весь год. О круглогодичном размножении O. similis сообщалось в работах многих исследователей (Wiborg, 1954; Гейнрих, 1961; Прыгункова, 1974; Кожевников, 1975; Федотова, 1975; и др.).
Как следует из литературных данных, продолжительность развития и количество генераций у этого вида определяются в основном температурным режимом района.
Рис. 7.
Сезонная динамика численности, биомассы и возрастного состава Oithona similis
Fig. 7. Seasonal dynamics of the number, biomass, and age composition of Oithona similis
В Черном море продолжительность развития рачков, по данным Л.И.Сажиной (1971), составляет 33-34 дня и за год сменяется 4 генерации.
В северной части Японского моря, как считает Б.П.Кожевников (1975), метаморфоз ойтоны в июне-октябре при температуре 12-15 оС завершается за 30-35 сут. В апреле-мае развитие протекает медленнее -50-60 сут, а в зимний период растягивается до 5-6 мес. По мнению Б.П.Кожевникова (1975), в этом районе за год сменяется 5-6 поколений вида.
Около 4-5 генераций у O. similis отмечается для вод юго-западного побережья о. Сахалин (Федотова, 1975) и две - для Олюторского залива Берингова моря (Шагинян, 1982).
Как показали проведенные нами исследования, в водах у южных Курильских островов данный вид копепод имеет несколько периодов увеличения численности взрослых половозрелых особей (рис. 7), которые сопровождаются одновременным увеличением количества молоди и могут, очевидно, рассматриваться как отдельные генерации рачка. Первый период наблюдался в декабре-январе, когда доля взрослых особей составляла около 40 % популяции вида, а молоди - более 25 %. Два периода отмечались весной - в марте и мае. Летом, в июле-сентябре, сменяется, вероятно, три генерации O. similis либо размножение происходит непрерывно, по мере созревания рачков, так как в планктоне постоянно встречались взрослые половозрелые самки (20-30 %) и молодь, составляющая до 60 % численности вида (рис. 7).
Таким образом, можно предположить, что в исследуемом районе O. similis имеет порядка 6 генераций рачков в год. Одну - зимой, в декабре, две - весной, в середине марта и мае, три - летом, в июле, августе и сентябре.
Выводы
Проведенные исследования показали, что сезонная динамика планктона определяется гидрологическими условиями и является следствием реализации трех типов жизненных циклов массовых видов копепод в условиях двухслойного биотопа.
I тип жизненного цикла характерен для интерзональных видов: N. plumchrus s.l. и N. cristatus, имеющих в районе исследований одну генерацию рачков в год. Их размножение происходит на глубине более
461
500 м, о чем свидетельствует отсутствие в поверхностном слое взрослых особей, а обилие молоди позволяет предположить, что нерест N. plumchrus s.l. начинается в октябре и продолжается до конца июня, а N. cristatus размножается в августе-феврале.
II тип жизненного цикла характерен для двух других интерзональных видов: E. bungii и M. pacifica, - также имеющих в районе исследований одну генерацию рачков в год. Обилие в верхнем 100-метровом слое в отдельные периоды года взрослых половозрелых особей этих видов позволяет заключить, что они размножаются в поверхностном слое, причем E. bungii нерестится в мае-июле, а M. pacifica в марте-ноябре, с наибольшей интенсивностью в мае-июле.
Максимум годового обилия N. plumchrus s.l., N. cristatus, E. bungii и M. pacifica наблюдается в период летнего прогрева вод - в июле.
III тип характерен для видов, постоянно обитающих в поверхностных слоях: P. newmani и O. similis, - и имеющих несколько периодов увеличения численности и биомассы в течение года. Характер изменения возрастного состава этих видов позволяет предположить, что их размножение происходит в течение всего года, причем P. newmani имеет 4, а O. similis - 6 генераций рачков в год.
Литература
Андреева В.В. Сведения о биологии P. elongatus в северной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. - 1976. - Т. 100. - С. 121-122.
Андреева В.В. Биологическая характеристика Metridia pacifica (Copepoda: Calanoida) в северной части Татарского пролива // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 7-79.
Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. - М.: Наука, 1969. - 291 с.
Богоров В.Г., Виноградов М.Е. Распределение мезопланктона в Кури-ло-Камчатском районе Тихого океана // Тр. ИОАН СССР. - 1960. - Т. 34. -С. 60-85.
Бродский К.А. К биологии и систематике веслоногого рака Calanus cristatus Kr. // Вестн. Дальневост. филиала АН СССР. - 1938а. - Т. 29, ч. 2. - С. 147-167.
Бродский К.А. К экологии и морфологии веслоногого рачка C. tonsus дальневосточных морей // ДАН СССР. - 1938б. - Т. 19, № 1-2. - С. 123-126.
Бродский К.А. Свободноживущие веслоногие рачки ^opepoda) Японского моря // Изв. ТИНРО. - 1948. - Т. 26. - С. 3-130.
Бродский К.А. Веслоногие рачки Calanoida дальневосточных морей СССР и полярного бассейна: Фауна СССР. - 1950. - № 35. - 442 с.
Бродский К.А. Фауна веслоногих рачков (Calanoida) и зоогеографичес-кое районирование северной части Тихого океана и сопредельных вод. - М.; Л.: АН СССР, 1957 - 222 с.
Бродский К.А. Веслоногие ракообразные (Copepoda: Calanoida) морей СССР и сопредельных вод. - Л.: Наука, 1983. - Т. 1. - 356 с.
Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. - М.: Наука, 1968. - 320 с.
Виноградов М.Е., Арашкевич Е.Г. Вертикальное распределение интерзональных копепод-фильтраторов и их роль в сообществах различных глубин северо-западной части Тихого океана // Океанол. - 1969. - Т. 9, вып. 3. - С. 488-499.
Волков А.Ф. Состояние кормовой базы основных промысловых объектов Охотского моря в осенний период // Тресковые дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1986. - С. 122-133.
Гейнрих А.К. Сезонные явления в зоопланктоне Берингова моря: Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1955. - 18 с.
Гейнрих А.К. О сезонных расах у веслоногого рачка Calanus tonsus в Беринговом море // ДАН СССР. - 1956. - Т. 109, № 2. - С. 403-405.
462
Гейнрих А.К. Размножение и развитие массовых копепод в Беринговом море // Тр. ВГБО. - 1957. - Т. 8. - С. 143-162.
Гейнрих А.К. Сезонные явления в планктоне средних и высоких широт // Тр. ИОАН СССР. - 1961. - Т. 51. - С. 57-81.
Гейнрих А.К. Копеподы Neocalanus plumchrus и Neocalanus flemingeri в зимнем планктоне Берингова моря // Океанол. - 1998. - Т. 38, № 3. - С. 397-400.
Гелетин Ю.В. Летнее распределение поверхностных копепод Calanoida на северо-западе Тихого океана в связи с температурой воды: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1975. - 20 с.
Ивлева Н.А. Характер распределения зоопланктона у юго-западного берега Сахалина // Изв. ТИНРО. - 1960. - Т. 46. - С. 65-78.
Инструкция по количественной обработке морского се тного пл ан-ктона / Сост. Е.П.Каредин. - Владивосток: ТИНРО, 1982. - 29 с.
Кожевников Б.П. О продолжительности развития O. similis в северной части Японского моря // Изв. ТИНРО. - 1975. - Т. 96. - С. 87-91.
Котляр Л.К. Распределение и сезонные изменения зоопланктона в северо-восточной части Охотского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1971. - 25 с.
Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей. - М.: Пищ. пром-сть, 1975. - 147 с.
Лубны-Герцык Е.А. Сезонные изменения распределения зоопланктона в зоне фронтов Куросио: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1971. - 20 с.
Микулич Л.В. О распределении планктона в северной части Охотского моря летом 1955 г. // Изв. ТИНРО. - 1960. - Т. 46. - С. 41-65.
Океанографический атлас Южно-Курильского р айона Тихого океана. - СПб.: СПбГУ, 1998. - 219 с.
Прыгункова Р.В. Некоторые особенности сезонного развития зоопланктона губы Чупа Белого моря // Исслед. фауны морей. - Л.: Наука, 1974. - Т. 13. - С. 4-55.
Сажина Л.И. Плодовитость массовых пелагических копепод Черного моря // Зоол. журн. - 1971. - Т. 50, № 4. - С. 586-588.
Федотова Н.А. Сезонные изменения состава и распределения зоопланктона у юго-западного побережья о.Сахалин // Изв. ТИНРО. - 1975. - Т. 96. - С. 57-80.
Фукс В.Р., Мичурин А.Н., Бобков А.А. и др. Истоки Ойясио. - СПб.: СПбГУ, 1997. - 248 с.
Чучукало В.И., Федосова Р.А., Кузнецова Н.А., Кун М.С. Возрастная структура массовых видов веслоногих рачков эпипелагиали северо-западной части Тихого океана / ТИНРО. - Владивосток, 1989 - 27 с. - Деп. во ВНИЭРХ, № 6(212), № 1002 - px 89.
Шагинян Э.Р. Динамика численности и возрастной структуры популяции O. similis и P. elongatus в Олюторском заливе // Изв. ТИНрО. - 1982. -Т. 106. - С. 123-126.
Шебанова М.А. Закономерности распределения Neocalanus plumchrus, Neocalanus cristatus, Eucalanus bungii (Copepoda: Calanoida) в эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1997а. - Т. 122. - С. 342-360.
Шебанова М.А. Распределение и возрастной состав Metridia okhotensis и Metridia pacifica (Copepoda: Calanoida) в эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1997б. - Т. 122. - С. 361-373.
Campbell M.H. The life history and post-embryonic development of the cope-pods Calanus tonsus Brady // J. Biol. Bd. Can. - 1934. - Vol. 1, № 1. - P. 1-63.
Corkett C.J., M^aren J.A. The biology of Pseudocalanus: Adv. Mar. Biol. - 1978. - Vol. 15. - 321 p.
Fulton J. Some aspects of the life history of Calanus plumchrus in the strait of Georgia // J. Biol. Bd. Can. - 1973. - Vol. 30, № 6. - P. 811-815.
Miller C.B. Neocalanus flemingeri, a new species of Calanidae (Copepoda: Calanoida) from the Subarctic Pacific Ocean , with a comparative redescription of Neocalanus plumchrus (Marucawa) 1921 // Prog. Oceanogr. - 1988. - Vol. 20, № 4. - P. 223-273.
Miller C.B., Terazaki M. The histories of Neocalanus flemingeri and Neo-calanus plumchrus in the Sea of Japan // Bull. Plankt. Soc. Japan. - 1989. - Vol. 36, № 1. - P. 27-41.
Tsuda A., Saito H., Kasai H. Life histories of Neocalanus flemingeri and Neocalanus plumchrus (Calanoida: Copepoda) in the western subarctic Pacific // Marine Biology. - 1999. - Vol. 135. - P. 533-544.
Wiborg K.F. Investigations on zooplankton in coastal and off shore waters of western and northwestern Norway with special reference of copepods // Rept. on Norw. Fish Invest: 1954. - Vol. 11, № 1. - 246 p.
Поступила в редакцию 26.11.01 г.
