CC BY
11
УДК 591.9:598.2(571.66) DOI: 10.17217/2079-0333-2022-61-16-39
ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ МОРСКИХ ПТИЦ У ПОБЕРЕЖЬЯ ЮЖНО-КАМЧАТСКОГО ПРИРОДНОГО ПАРКА В ЛЕТНИЙ СЕЗОН
Артюхин Ю.Б.
Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, г. Петропавловск-Камчатский, проспект Рыбаков, 19 а.
Исследования проводили в июне - июле 2016 и 2021 гг. на юго-восточном побережье Камчатки. С борта маломерного судна (катера) и на моторной лодке учитывали птиц на морских трансектах и на маршрутах вдоль береговой черты. Зарегистрировано 32 вида птиц, в основном чистиковых (34,4% видового состава), чайковых (15,6%) и утиных (12,5%). Плотность распределения птиц на обследованной акватории составляла в среднем 25,5 особей/км2. По численности на удаленных от суши учетных трансектах доминирующее положение занимали в равных долях трубконосые и чистиковые (по 42,9%), а на маршрутах близко к берегу - чайковые (61,5%) и чистиковые (23,0%). Общая летняя численность птиц в границах акватории площадью 1,3 тыс. км2 оценивается величиной порядка 40 тыс. особей. Основу населения (около 60%) составляют 8 гнездящихся в этом районе видов, численность каждого из которых более 1 тыс. особей (в основном топорки и кайры). Остальные 40% приходятся на виды, которые прибывают сюда из других регионов (мигрирующие из Южного полушария тонкоклювые буревестники, глупыши из колоний с сопредельных территорий и плавунчики на послегнездовых кочевках).
Ключевые слова: водоплавающие птицы, морские птицы, население птиц, распределение, судовые учеты, численность, Южно-Камчатский природный парк.
FAUNA AND MARINE BIRD POPULATION NEAR THE SOUTH KAMCHATKA NATURE PARK COAST IN SUMMER SEASON
Artukhin Yu.B.
Kamchatka Branch of Pacific Geographical Institute FEB RAS, Petropavlovsk-Kamchatsky, Rybakov Prospect 19a.
The study was conducted in June - July 2016 and 2021 on the southeastern coast of Kamchatka. Birds on line transects and on routes along the coastline were taken into account from the side of a small vessel (boat) and on a motor boat. We recorded 32 bird species, mainly alcids (34.4% of the species composition), larids (15.6%) and anatids (12.5%). The density of bird distribution in the water area was 25.5 individuals/km2 on average. In terms of numbers, the tubenoses and alcids (42.9% each) occupied the dominant position on the accounting transects remote from the land, and on the routes close to the shore - larids (61.5%) and alcids (23.0%). The total number of birds within the boundaries of the coastal water area of 1 280 km2 is approximately 40 thousand individuals. The basis of the population (about 60%) consists of eight species nesting in this area, each of which has more than 1 000 individuals (mainly tufted puffins and murres). The remaining 40% are species from other regions (short-tailed shearwaters migrating from
the southern hemisphere, northern fulmars nesting on the neighboring territories and phalaropes during post-nesting migrations).
Key words: waterbirds, seabirds, population of birds, distribution, shipboard surveys, abundance, South Kamchatka Nature Park.
ВВЕДЕНИЕ
Морские орнитологические исследования на побережье Южно-Камчатского природного парка (ЮК1111) и прилегающей акватории Тихого океана были ориентированы главным образом на изучение гнездовий птиц [Вяткин, 1986, 2000, 2008, 2011]. Население птиц в море в этих широтах изучал В.П. Шунтов [1972, 1992, 1995, 1998, 2016] в 1960-е и в начале 1990-х гг., но его судовые учетные маршруты пролегали в районах с глубинами более 80-100 м и не охватили прибрежную 10-15-километровую полосу. Только П.С. Вяткин [1999] попутно с описанием колоний в 1983 и 1995 гг. собрал сведения о распределении пыжиков на море у побережья этого района, а в 2000, 2001 и 2003 гг. на переходах вдоль берегов юго-восточной Камчатки мы провели судовые учеты, но полученные результаты опубликовали только в обобщенном виде при характеристике населения птиц всего региона [Артюхин, 2003].
В июне 2021 г. согласно договору между КФ ТИГ ДВО РАН и Природным парком «Вулканы Камчатки», который включает ЮКПП, в составе организованной парком комплексной экспедиции мы выполнили инвентаризацию гнездовий морских птиц на его территории [Артюхин, 2022]. Принимая во внимание слабую изученность населения птиц на море, заодно с описанием колоний учитывали всех птиц на акватории вдоль береговой линии и выполнили учеты на трансектах (полосах определенной длины и ширины) в прибрежных водах. Пятью годами ранее, в 2016 г., мы работали в этом районе в составе экспе-
диции по изучению китообразных под руководством А.М. Бурдина (КФ ТИГ ДВО РАН) и тоже провели аналогичные тран-сектные учеты птиц в прибрежной зоне.
В данном сообщении представлены результаты наших исследований населения морских птиц на акватории вдоль побережья ЮКПП, ограниченной по внешнему краю 100-метровой изобатой, которые были получены во время двух летних сезонов работ, с дополнениями из фрагментарных наблюдений предыдущих лет.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В 2021 г. полевые наблюдения проводили в период с 24 по 29 июня. На борту маломерного судна (катера) «Анисифор Крупенин» (длина корпуса - 19,8 м, ширина - 5,0 м) и на надувной моторной лодке обследовали побережье от северной границы ЮКПП в бух. Жировой до южной -в бух. Вестник. Были осмотрены все местообитания, подходящие для гнездования морских птиц. Во внутренние участки обширных бухт (Мутная, Асача, Ходутка) мы не заходили, так как уже с моря было видно, что берега там непригодны для размещения колоний. Обследование побережья начали с моторной лодки 24 июня на участке от северной границы парка до основания м. Кекурного. На следующий день перешли на катере к южной границе парка в бух. Вестник и оттуда 26 июня продолжили исследовать берег на лодке в северном направлении до бух. Кузачин. В связи с усилением ветра и волнения на море следующий участок до входа в бух. Лиственничную осмотрели преимущественно
28 июня с борта катера при максимально возможном приближении к берегу, за исключением участка между мысами Крестовым и Пиратков, который под прикрытием берега удалось пройти на лодке. Осмотр побережья завершили 29 июня с лодки на участке бух. Лиственничная -м. Кекурный. Учитывали всех птиц в поле зрения как на акватории, так и в береговой черте. Результаты учетов близкородственных сходных по облику видов бакланов, плавунчиков и кайр объединяли в родовые группы из-за сложности идентификации в полевых условиях. При анализе вычисляли встречаемость каждого вида, выраженную в количестве особей на 1 км маршрута. Для этого все маршруты разбивали на 10-минутные интервалы, данные внутри которых суммировали и усредняли. В дальнейшем на основе этих значений для каждого вида и для всех птиц вместе рассчитывали среднее значение встречаемости (M) и ошибку средней (SE). Общая протяженность вдольбереговых учетных маршрутов составила 183 км (118 на лодке и 65 на катере).
Трансектные учеты проводили мористее во время перехода на катере 25 июня из бух. Русской в бух. Вестник. Наблюдения вели из ходовой рубки (5 м над уровнем моря) при средней скорости движения 18 км/ч. Координаты положения судна, скорость и направление движения регистрировали GPS-приемником в течение всего учета с 15-секундным интервалом. Использовали трансектный метод учета, разработанный американскими специалистами [Gould, Forsell, 1989]. Птиц подсчитывали на ходу в полосе шириной 300 м (по 150 м с каждого борта). Для определения плотности распределения, выраженную в количестве особей на 1 км2, маршрут разбивали на 10-минутные интервалы, данные внутри которых суммировали и усредняли, после чего рассчитывали
среднее значение (М) и ошибку средней ^Е). Общая протяженность трансект составила 142,9 км, их суммарная площадь -42,9 км2, общая продолжительность учетов - 8,0 ч (48 учетов по 10 мин).
В 2016 г. мы дважды проходили через район исследований по пути на Северные Курилы и обратно на аналогичном по размерам катере «Ashura» (длина корпуса -19,5 м, ширина - 4,4 м). Трансектные учеты выполнялись 20 и 27-28 июля по той же самой американской методике при средней скорости движения 24 км/ч. Общая протяженность трансект равнялась 279,0 км, их суммарная площадь - 77,9 км2, общая продолжительность учетов - 11,5 ч (69 учетов по 10 мин).
В оба сезона исследований все учетные маршруты проходили не далее 12 км от суши в прибрежной полосе шельфовой зоны до 100-метровой изобаты, являющейся внешней границей района исследований (рис. 1). Межгодовая разница в сроках проведения этих учетов составила почти месяц. Такой подход неприемлем при проведении мониторинговых исследований, но в нашем случае допустим, так как дал возможность более полно охарактеризовать особенности населения птиц на протяжении большей части летнего сезона.
Кроме того, в июне - июле 2001, 2002 и 2003 гг. на переходах вдоль юго-восточного побережья Камчатки мы выполнили трансектные учеты, общая протяженность которых в границах рассматриваемой области составила 163 км. Наблюдения проводили с борта парусно-моторной яхты и на среднетоннажных траулерах по методике, которую использовал В.П. Шунтов в своих исследованиях [Артюхин, 2003]. В последующий период мы посещали район исследований 5 и 25 июля 2006 г. на рыболовной шхуне «Гродно», 11 и 25 июня 2009 г. на круизном судне
ледокольного типа «Профессор Хромов», 4 и 16 июня 2011 г. на НИС «Георг Стеллер» (ныне пассажирское судно «Афина»). Наблюдения за птицами во время этих рейсов были неполными и без охвата трансектными
учетами обсуждаемой акватории на всем ее протяжении, поэтому из собранных материалов в данном сообщении использованы только те, которые дополняют результаты наших исследований за два последних сезона.
Рис. 1. Траектории трансектных (20 и 27-28.07.2016 и 25.06.2021) и вдольбереговых маршрутных (24 и 26-29.06.2021) учетов морских птиц, выполненных у побережья Южно-Камчатского природного парка. Тройной линией показаны сухопутные границы северного и южного кластеров парка
Fig. 1. Location of line transect (20 and 27-28.07.2016 and 25.06.2021) and alongshore (24 and 26-29.06.2021) counts of marine birds near the South Kamchatka Nature Park coast. Triple lines show the land borders of the park northern and southern clusters
РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ
Южно-Камчатский природный парк, расположенный в юго-восточной части п-ова Камчатка, состоит из двух отдельных кластеров - северного и южного (рис. 1). Береговая линия на территории парка на северном участке протянулась на 100 км от бух. Жировой (N52,601°; Е158,409°) до северного угла бух. Мутной (N52,230°; Е158,401°), на южном - на 136 км от южного мыса в бух. Мутной (N52,191°; Е158,412°) до устья р. Ильинской в бух. Вестник (N51,446°; Е157,501°). Участок побережья к северу от м. Поворотного относится к Авачинскому заливу.
Морское побережье парка абразионно-бухтового типа [Зенкович, 1967], где более или менее выровненные участки коренного берега с очень высокими клифами или аб-разионно-денудационными уступами чередуются с небольшими вогнутостями или открытыми бухтами, чаще всего привязанными к депрессиям рельефа и долинам рек. Берега широких бухт (Асача, Ходутка, Вестник и др.) представляют собой низкие аллювиально-морские террасы или широкие пересыпи, отчленяющие пониженные пространства приустьевых частей рек и иногда их дельты. Мысы окаймлены широкими подводными бенчами, поверхность которых образована грядами рифов, надводными и подводными останцами-кекурами.
Побережье северного кластера одно из наиболее изрезанных на юго-востоке Камчатки, с резким падением глубин вблизи береговой кромки. Между бухтами почти повсеместно проходит узкая рифовая полоса. Побережье южного участка более спрямленное, особенно к югу от м. Пират-ков, с набором обширных бухт. Скалистые берега, сформированные отрогами близлежащих горных массивов, распространены главным образом в средней части кла-
стера. Берег приглубый, с многочисленными рифами и грядами осыхаемых и подводных камней. Литоральная зона, осушаемая при отливе, достигает наибольшей ширины в местах с небольшим уклоном морского дна.
Прибрежная зона находится под воздействием сточного Восточно-Камчатского течения со скоростью 0,3-0,7 узлов. Приливы неправильные полусуточные с амплитудой до 2,1 м. Поверхностная температура вод, омывающих юго-восточное побережье полуострова, в самом теплом месяце (августе) составляет в среднем 10-11°С [Атлас..., 1974; Лоция., 2004].
Климат на побережье типично морской с умеренно теплым влажным летом. Для района характерны сильные ветры, среднемесячная скорость которых на мысах составляет 8-10 м/с, максимальная превышает 40 м/с. Средняя температура августа не более 12-13°С, но возможны дни со средней суточной температурой выше 25°С. Безморозный период длится около четырех месяцев. Средние скорости ветра летом меньше, чем зимой. В связи с бризовой циркуляцией воздуха днем преобладают ветры южной четверти, ночью - северной. Скорость ветра больше днем в период развития морского бриза. Осадков выпадает, как и в другие сезоны, довольно много -100-120 мм в месяц. Нередки низкая облачность и туманы [Кондратюк, 1974].
В морских биоценозах района исследований ведущим компонентом являются макрофиты (в основном бурые водоросли), создающие в верхних отделах шельфа до 60-70% биомассы [Селиванова, 2002]. Зоопланктон, играющий важную роль в питании морских птиц, по биомассе на 90% состоит из копепод, эвфаузиид и щетинко-челюстных [Батищева, 2008]. Состав прибрежной ихтиофауны формируют представители семейств донных и придонных рыб
- рогатковые, терпуговые, стихеевые и камбаловые [Токранов, 2022]. Для птиц в летний период большое значение имеют подходящие к берегу на нерест косяки мойвы Mallotus \illosus, а также скопления молоди минтая Оайт chalcogrammus, которые обильны в южной части Авачинско-го залива и на мелководье юго-восточного побережья [Буслов, 2008].
В 2021 г. во время экспедиционных работ 24-29 июня в районе исследований преобладала ясная погода с вариациями температуры воздуха от 5-8°С ночью до 9-19°С днем. По мере прогревания воздуха сила ветра в прибрежье в дневные часы существенно возрастала. Наиболее ветреной (более 10 м/с) погода была 28 июня, в связи с чем в этот день мы были вынуждены обследовать береговую черту с борта катера, а не на лодке. Суточная амплитуда приливно-отливных колебаний уровня моря достигала 2 м с пиками малой воды в дневное время.
По результатам наших исследований [Артюхин, 2022], на побережье ЮКПП размножаются до 4,3 тыс. пар шести видов морских колониальных птиц. Кроме того, на крайнем юге рассматриваемой территории более 17 тыс. пар тринадцати видов гнездятся на о. Уташуд [Вяткин, 2011], который вместе с окружающей его трехмильной акваторией входит в состав Южно-Камчатского федерального государственного заказника. А в 24 км к северу от границы ЮКПП расположен региональный памятник природы «Остров Старичков», где находится крупнейшее на юго-востоке Камчатки поселение морских птиц 15 видов, общей численностью более 90 тыс. пар [Зеленская, 2010].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Видовой состав и численность учтенных птиц представлены в таблицах 1 и 2.
В общей сложности в течение двух сезонов учтены 3 378 особей на судовых трансек-тах и 5 317 - на вдольбереговых маршрутах на лодке и катере. Несмотря на то, что траектории этих учетов обычно проходили на расстоянии всего нескольких километров друг от друга, а местами практически совпадали, соотношение видов по численности существенно различалось. На более удаленных от суши трансектах в населении птиц доминирующее положение занимали в равных долях трубконосые и чистиковые (по 42,9%), в то время как на маршрутах ближе к берегу - чайковые (61,5%) и чистиковые (23,0%).
Группа морских уток в учетах представлена летующими особями трех видов, которых наблюдали на лодочных маршрутах в непосредственной близости от береговой линии (табл. 2). Из них только каме-нушка встречалась по всему исследованному району вдоль скалистых берегов. Всего учтено 96 каменушек - от 1 до 17, в среднем 7 особей (п = 14). Горбоносых турпанов встретили дважды по паре самцов 24 июня в бух. Фальшивой, а длинноносых крохалей - две особи 24 июня в бух. Песчаной, одиночку 26 июня в районе м. Желтого и группу из 12 особей 29 июня в кутовой части бух. Лиственничной.
Из гагар зарегистрировали только краснозобых (табл. 1 и 2): в 2016 г. одиночку на трансекте в бух. Вестник, в 2021 г. еще одну - 25 июня на трансекте к югу от бух. Лиственничной и трех одиночных -26 июня на лодочном маршруте от бух. Вестник до м. Ходжелайка. Скорее всего, это были птицы, которые гнездились в близлежащих приморских тундрах и вылетели покормиться на море. Краснозобые гагары обычны на Камчатке, поэтому на юго-восточном побережье на кормежке могут быть встречены во многих бухтах, особенно вблизи устьев рек [Лобков, 1986].
Таблица 1. Видовой состав и плотность распределения морских птиц у побережья Южно-Камчатского природного парка по результатам трансектных учетов в июле 2016 г. и июне 2021 г. (особей/км2)
Table 1. Species composition and density of marine birds distribution near the South Kamchatka Nature Park coast according to the results of line transect counts in July 2016 and June 2021 (birds/km2)
2016 г. 2021 г. Оба сезона
Вид (77,9 км2) (42,9 км2) (120,8 км2)
M SE M SE M SE
Краснозобая гагара Gavia stellata 0,02 - 0,02 - 0,02 0,02
Темноспинный альбатрос Phoebastria immutabilis 0,04 0,02 - - 0,02 0,01
Глупыш Fulmarus glacialis 5,44 1,48 4,14 1,19 4,91 1,00
Тонкоклювый буревестник Puffinus tenuirostris 9,83 7,39 0,28 0,13 5,92 4,37
Сизая качурка Oceanodroma furcata 0,15 0,07 - - 0,09 0,04
Берингов и краснолицый бакланы Phalacrocorax pelagicus, Ph. urile 1,16 0,39 0,12 0,10 0,73 0,24
Плосконосый и круглоносый плавунчики Phalaropus fulicarius, Ph. lobatus 2,48 1,09 - - 1,46 0,65
Средний поморник Stercorarius pomarinus 0,04 0,02 - - 0,02 0,01
Тихоокеанская чайка Larus schistisagus 1,05 0,25 0,84 0,26 0,96 0,18
Серокрылая чайка Larus glaucescens 0,01 - 0,02 - 0,02 0,01
Моевка Rissa tridactyla 0,33 0,10 0,58 0,33 0,43 0,15
Тонкоклювая и толстоклювая кайры Uria aalge, U. lomvia 2,02 0,44 6,16 3,27 3,72 1,37
Тихоокеанский чистик Cepphus columba 0,15 0,08 - - 0,09 0,04
Старик Synthliboramphus antiquus 1,53 0,90 0,39 0,15 1,06 0,53
Большая конюга Aethia cristatella 0,01 - - - 0,01 -
Ипатка Fratercula corniculata 0,03 0,02 0,09 0,05 0,05 0,02
Топорок Lunda cirrhata 8,85 1,77 1,93 0,41 6,02 1,10
Все виды 33,14 7,85 14,57 3,48 25,52 4,91
Примечание. В скобках - площадь акватории, охваченная учетными трансектами
Note. In parentheses - water area covered by the accounting transects
Таблица 2. Видовой состав и встречаемость морских птиц у побережья Южно-Камчатского природного парка по результатам вдольбереговых маршрутных учетов в июне 2021 г. (особей/км)
Table 2. Species composition and occurrence of marine birds near the South Kamchatka Nature Park coast according to the results of alongshore counts in June 2021 (birds/km)
Вид Учеты с лодки (118 км) Учеты с катера (65 км) Все учеты (183 км)
M SE M SE M SE
Каменушка Histrionicus histrionicus 1,03 0,42 - - 0,69 0,28
Горбоносый турпан Melanitta deglandi 0,03 - - - 0,02 -
Длинноносый крохаль Mergus serrator 0,09 0,06 - - 0,06 0,04
Краснозобая гагара Gavia stellata 0,03 0,02 - - 0,02 0,01
Глупыш Fulmarus glacialis - - 0,01 - < 0,01 -
Берингов и краснолицый бакланы Phalacrocorax pelagicus, Ph. urile 6,86 2,21 1,49 0,92 5,09 1,53
Тихоокеанская чайка Larus schistisagus 10,56 2,91 3,88 1,84 8,35 2,06
Моевка Rissa tridactyla 19,22 10,07 6,55 6,19 15,03 7,05
Тонкоклювая и толстоклювая кайры Uria aalge, U. lomvia 1,71 1,06 0,48 0,17 1,30 0,71
Тихоокеанский чистик Cepphus columba 0,67 0,42 0,01 - 0,46 0,28
Длинноклювый пыжик Brachyramphus perdix 0,07 0,04 0,02 - 0,05 0,03
Старик Synthliboramphus antiquus 0,07 0,05 - - 0,05 0,03
Ипатка Fratercula corniculata 0,24 0,11 0,03 0,02 0,17 0,07
Топорок Lunda cirrhata 8,85 4,81 2,38 0,86 6,71 3,24
Все виды 49,43 17,16 14,85 6,62 38,00 11,77
Примечание. В скобках - длина учетных маршрутов
Note. In parentheses - the length of the accounting routes
Результаты наших учетов водоплавающих птиц (уток и гагар), вероятно, неполные, так как мы не осматривали внутреннюю часть обширных бухт с низинными берегами, где часто держатся эти птицы. Так, кроме вышеперечисленных видов мы наблюдали 4 июня 2011 г. на трансектных учетах с борта НИС «Георг Стеллер» группу из 10 морских чернетей Aythya marila на траверзе бух. Ходутка и трех одиночных взрослых чернозобых гагар Gavia arctica в бух. Вестник. Еще трех чернозобых гагар (1 взрослую и 2 неполовозрелых) видели с РС «Гродно» 4 июля 2006 г. в центральной части бух. Асача.
Ни один из видов трубконосых не гнездится на побережье ЮК1111 [Артюхин, 2022]. Тем не менее эта группа доминировала на судовых трансектах за счет присутствия значительного количества кочующих птиц из других районов. Все виды трубконосых в море ведут преимущественно пелагический образ жизни, поэтому мы не видели их на вдольбереговых маршрутах, за исключением одного залетевшего глупыша. Наиболее многочисленными были тонкоклювые буревестники, которые мигрируют сюда из Южного полушария с мест гнездования в Австралии и Тасмании [Шунтов, 1998]. В июле 2016 г. перемещающиеся на север стаи этих птиц встречались на всем протяжении от бух. Русской до бух. Вестник со средней плотностью распределения 9,8 особей/км2, локальной - 510,2 особей/км2 на 10-минутной трансекте (рис. 2). Большинство буревестников преодолевали район исследований транзитом без задержки, но 27 июля на траверзе м. Пиратков наблюдали кормовое скопление из сотен птиц в ассоциации с горбатыми китами Megaptera novaeangliae. Во время наблюдений в 2021 г., которые проходили на месяц раньше, в учеты попали всего 12 особей
и численность оказалась на порядок ниже (0,3 особи/км2) - очевидно, в этом сезоне мы застали лишь самое начало пролета буревестников (см. табл. 1).
Вторым по численности на трансектах был глупыш, который встречался в оба сезона работ практически на всем протяжении обследованной акватории с локальной плотностью до 77,8 особей/км2 на 10-минутной трансекте (табл. 1, рис. 2). Из 639 учтенных глупышей 609 были темной окраски. Птицы светлой морфы, которая тяготеет к шельфу и зонам холодных сточных течений [Шунтов, 1998], встречались единично (всего 4,7%), но все же чаще, чем на сопредельных более удаленных от суши акваториях, где их доля составляет от 1 до 3% [Шунтов, 1992]. Глупышей одинаково часто наблюдали на лету и на плаву во время отдыха или сбора кормовых объектов с поверхности воды. В границах района исследований и вблизи него глупышей на гнездовании практически нет: от 20 до 80 пар время от времени размножаются на о. Уташуд [Вяткин, 2011], и случайное гнездование одной пары регистрировали на о. Старичков [Лобков, 2009; Зеленская, 2010]. Ближайшие массовые гнездовья этого вида находятся на расстоянии более 200 км на о. Анциферова и далее на юг на средних Курильских о-вах, которые почти полностью заселены птицами темной морфы [Артюхин и др., 2001]. Мы предполагаем, что на юго-востоке Камчатки в летний период кочуют не только неразмножаю-щиеся глупыши, но и гнездящиеся на Курилах, так как в поисках пищи эти птицы разлетаются из своих колоний на сотни километров [Hatch, Nettleship, 1998; Hatch et al., 2010]. Не исключено, что сюда прилетают кормиться глупыши и с удаленных на 600 км Командорских о-вов, где находятся крупные гнездовья темноокрашен-ных птиц [Артюхин, 1999].
Рис. 2. Распределение и численность глупышей (а) и тонкоклювых буревестников (б) у побережья ЮжноКамчатского природного парка по результатам трансектных (особей/км2) и вдольбереговых маршрутных (особей/км) учетов в 2016 и 2021 гг.
Fig. 2. Distribution and number of northern fulmars (a) and short-tailed shearwaters (b) near the South Kamchatka Nature Park coast according to the results of line transect (birds/km2) and alongshore (birds/km) counts in 2016 and 2021
Сизая качурка тяготеет к океаническим водным массам [Шунтов, 1998] и редко посещает прибрежные мелководья. Мы наблюдали одиночных птиц этого вида общим числом 15 особей 27 июля 2016 г. на самом дальнем от суши трансектном маршруте (см. табл. 1). По своему происхождению они могли быть связаны с близлежащими колониями на о. Старичков численностью в несколько сотен пар [Зеленская, 2010] и о. Уташуд - 500 пар [Вят-кин, 2011], либо с Курильскими о-вами, где находится центр обилия этого вида в азиатской части ареала [Шунтов, 1998]. На Камчатке основные гнездовья сизой
качурки находятся на Командорских о-вах, вид включен в Красную книгу Камчатского края [2018].
В границах обсуждаемой акватории ни в одном из рейсов мы не видели северных качурок Oceanodroma leucorhoa, хотя этот вид был обнаружен в 2010 и 2011 гг. на Уташуде в ночное время суток в количестве 1 тыс. пар [Вяткин, 2011], и предполагается его размножение на о. Старичков [Марковец, 2007; Зеленская, 2010]. Судя по наблюдениям на Курилах, где расположены основные гнездовья данного вида в азиатской части ареала, северные качурки еще до рассвета улетают из колоний кормиться
в открытые воды океана, поэтому вблизи суши в светлое время встречаются только в глубоководных проливах между островами [Шунтов, 1998; Артюхин, 2003].
Самый редкий вид трубконосых - тем-носпинный альбатрос - избегает шельфо-вых вод и в норме у берегов встречается только там, где к ним близко подходит свал глубин [Шунтов, 1998]. По этой причине мы наблюдали его лишь на крайнем юго-востоке обследованной акватории 27 июля 2016 г. в количестве четырех одиночных особей (см. табл. 1).
Берингов и краснолицый бакланы в 2021 г. на гнездовании были обнаружены в двух пунктах на самом южном участке побережья ЮКПП общим числом 737 пар при соотношении 1 : 1,3 [Артюхин, 2022]. Неразмножающиеся птицы, которые всегда присутствуют в значительном количестве в местах гнездования, встречались в районе исследований повсеместно (рис. 3). Оба вида являются сугубо прибрежными птицами [Артюхин, 2011а, б], поэтому во время морских учетов мы наблюдали их главным образом в тех случаях, когда катер приближался близко к берегу. В целом на трансектах бакланы малочисленны, учтено 60 птиц при средней плотности распределения 0,7 особей/км2, локальной -до 15,5 особей/км2 на 10-минутном интервале (см. табл. 1). На вдольбереговых маршрутах они были обычными, всего мы зарегистрировали 837 особей (не считая птиц в колониях) по 1-165, в среднем 28 птиц (п = 30); встречаемость во время учетов составляла в среднем 5,1 особей/км (см. табл. 2). Большинство бакланов находились в скоплениях на береговых скалах и рифах. Краснолицый баклан на Камчатке гнездится в основном на юго-восточном побережье от м. Лопатка до р. Жупанова в количестве 2 тыс. пар; вид включен в Красную книгу Камчатского края [2018].
В третьей декаде июля 2016 г. с началом послегнездовых морских кочевок на трансектных маршрутах стали обычными плосконосый и круглоносый плавунчики (табл. 1; рис. 3). Первый из этих видов гнездится в арктических тундрах, второй -на приморских равнинах по всей Камчатке и севернее [Лобков, 1986; Шунтов, 1998]. Всего отмечены 192 плавунчика обоих видов по 1-60, в среднем четыре особи (n = 54); средняя суммарная численность составляла 2,5 особи/км2, локальная - до 61,1 особи/км2. В июне 2021 г. мы этих птиц не видели, так как они пока находились в местах размножения. Во время учетов мы не разделяли плавунчиков по видам, но 27 июля 2016 г. на переходе от о. Шумшу до бух. Лиственничной периодически делали глазомерную оценку соотношения их численности, которое оказалось равным 1 : 4 в пользу круглоносого.
Три вида поморников, гнездящиеся на Северо-Востоке Азии, подобно плавунчикам начинают отлетать на зимовки уже с середины лета, особенно в голодные сезоны с неблагоприятными кормовыми условиями [Шунтов, 1998]. Мы наблюдали на трансектах 20 и 27 июля 2016 г. четырех одиночных взрослых средних поморников (1 темной и 3 светлой морфы), передвигающихся в южном направлении (см. табл. 1). Стен Бергман добыл двух кочующих поморников в 1922 г.: 23 июля в бух. Лиственничной и 4 августа в бух. Пьяной [Bergman, 1935].
Чайковые птицы представлены тремя видами. Тихоокеанская чайка - самый распространенный и наиболее массовый гнездящийся вид морских птиц на побережье ЮКПП, в 2021 г. ее общая численность составляла более 2,2 тыс. пар [Артюхин, 2022]. На обследованной акватории она встречалась повсеместно (рис. 4). На трансектах была малочисленной: учтены 92 чайки
со средней плотностью распределения 1,0 особь/км2, локальной - до 11,8 особей/км2 (см. табл. 1.). На море держится в основном поодиночке, и только в 12,7% всех встреч (n = 79) наблюдали группы по 2-4 особи. Среди отмеченных птиц 7,6% были неполовозрелыми в промежуточных нарядах (n = 92).
Тихоокеанские чайки демонстрировали явную привязанность к узкой прибрежной полосе: на маршрутах вдоль берега их было значительно больше, чем на морских трансектах (см. табл. 2). Мы регулярно на-
блюдали чаек, собравшихся в «клубах» на рифах и пляжах в устьях рек. Всего насчитали 1 329 особей (без учета птиц в колониях) при средней численности 8,4 особей/км. Размеры групп варьировали от 4 до 150, в среднем 35 особей (п = 38). Повышенные концентрации чаек на периферийных участках района исследований, по-видимому, формировались за счет птиц из крупных колоний, расположенных у его границ на о-вах Старичков - 2,8 тыс. пар [Зеленская, 2010] и Уташуд - 4 тыс. пар [Вяткин, 2011].
Рис. 3. Распределение и численность беринговых и краснолицых бакланов (а) и плосконосых и круглоно-сых плавунчиков (б) у побережья Южно-Камчатского природного парка по результатам трансектных (особей/км2) и вдольбереговых маршрутных (особей/км) учетов в 2016 и 2021 гг.
Fig. 3. Distribution and number of pelagic and red-faced cormorants (a) and red and red-necked phalaropes (b) near the South Kamchatka Nature Park coast according to the results of line transect (birds/km2) and alongshore (birds/km) counts in 2016 and 2021
Рис. 4. Распределение и численность тихоокеанских чаек (а) и моевок (б) у побережья Южно-Камчатского природного парка по результатам трансектных (особей/км2) и вдольбереговых маршрутных (особей/км) учетов в 2016 и 2021 гг.
Fig. 4. Distribution and number of slaty-backed gulls (a) and black-legged kittiwakes (b) near the South Kamchatka Nature Park coast according to the results of line transect (birds/km2) and alongshore (birds/km) counts in 2016 and 2021
Судя по результатам вдольбереговых учетов, моевка является самым многочисленным обитателем прибрежной зоны (см. табл. 2). Это произошло вследствие образования массовых концентраций птиц на северном участке побережья (бух. Фальшивая - бух. Березовая) в связи с подходом на нерест косяков мойвы. Всего мы насчитали здесь 1 935 моевок в стаях от 30 до 400, в среднем 149 особей (п = 13). На остальных участках берега птиц нигде не было (рис. 4). На морских трансектах моевки встречались более или менее равномерно и в целом были малочисленными
(см. табл. 1). Учтены 48 особей, в основном поодиночке и только в 13,5% встреч в группах по 2-6 особей (п = 37). Летнее население моевок в районе исследований, как и везде на Камчатке [Лобков, 1986], включает значительное количество нераз-множающихся птиц. Среди зарегистрированных на трансектах моевок 43,8% составляли молодые птицы прошлого года рождения (п = 48), а в береговых скоплениях их доля достигала 75,3% (п = 89).
Двух кочующих неполовозрелых серо-крылых чаек наблюдали на трансектах 20 июля 2016 г. у м. Поворотного и 25 июня
2021 г. на траверзе бух. Асача (см. табл. 1). Следует ожидать, что в последнем месяце календарного лета численность этого американского вида на юго-востоке Камчатки, включая рассматриваемую территорию, существенно увеличивается. По наблюдениям на м. Лопатка [Лобков, 2003], в третьей декаде августа там проходят активные кочевки вдоль морского берега, а в первой декаде сентября уже начинается массовый пролет.
Во время летних кочевок рассматриваемую акваторию изредка посещают также другие виды чаек, которые гнездятся к северу от континентальной части Камчатского края: в июле 2003 г. мы встретили здесь одиночных неполовозрелых особей восточносибирской чайки Larus vegae и бургомистра Larus hyperboreus [Артюхин, 2003].
Во время учетов зарегистрированы восемь видов чистиковых птиц. Самым обычным был топорок, которого в 2021 г. мы нашли на гнездовании в пяти пунктах побережья парка общим числом 452 пары [Артюхин, 2022]. Топорки встречались по всей площади обследованной акватории (рис. 5). В полосе морских учетов насчитали 712 особей со средней плотностью 6,0 особей/км2, локальной - до 80,6 особей/км2 (см. табл. 1). На вдольбереговых маршрутах на лодке и катере средняя численность вида составила 6,7 особи/км (см. табл. 2); всего мы учли 804 топорка по 1-200, в среднем 13 особей (п = 61). Сюда не входят птицы, зарегистрированные в гнездовых колониях. Судя по направлению трофических перелетов, к северу от м. Пиратков кормятся топорки с о. Старичков, а к югу -с Уташуда, где находятся крупные колонии этих птиц - 38,5 тыс. и до 10 тыс. пар соответственно [Зеленская, 2010; Вяткин, 2011].
Обычными были также тонкоклювая и толстоклювая кайры. На побережье парка эти птицы не гнездятся, но встречаются повсеместно на прилегающей акватории
(рис. 5). На трансектах насчитали 432 кайры обоих видов со средней плотностью распределения 3,7 особи/км2 (см. табл. 1). Максимальное значение (155,6 особей/км2 на 10-минутном интервале) отмечено вблизи о. Уташуд, где, по последним данным [Вяткин, 2011], размножаются 3-3,5 тыс. пар. На маршрутах вдоль берега средняя численность кайр составляла 1,3 особи/км (см. табл. 2), всего учтены 202 особи по 1-100, в среднем семь особей (n = 30). Как и топорки, кайры с Уташуда летают кормиться на север до м. Пиратков, а дальше уже концентрируются птицы с о. Старичков, где расположена колония численностью 5 тыс. пар [Зеленская, 2010].
Тихоокеанский чистик в 2021 г. гнездился в девяти пунктах в количестве минимум 178 пар, в основном на территории северного кластера парка [Артюхин, 2022]. Кормовые биотопы этого вида в сезон размножения расположены в прибрежной зоне поблизости от колоний на расстоянии от нескольких сотен метров до 10 км [Gaston, Jones, 1998]. По этой причине на тран-сектах мы наблюдали его только изредка в 2016 г. там, где подходили близко к берегу (см. табл. 1). Всего встретили восемь особей по 1-3 за раз. На вдольбереговых маршрутах численность составила в среднем 0,5 особей/км (см. табл. 2), мы насчитали 50 чистиков по 1-14, в среднем четыре особи (n = 14). Большинство из них (46 особей) находились в северной части района между бух. Песчаной и м. Входным, и не исключено, что они прилетели сюда кормиться с сопредельной территории, например с о. Старичков, где гнездится до 300 пар этих птиц [Лобков, 2009; Зеленская, 2010]. Обращает на себя внимание сообщение о наблюдении 1 июня 2016 г. в бух. Русской пяти особей курильских чистиков C. c. snowi (Stähl, Holmberg, 2016). Этот эндемичный островной подвид, харак-
теризующийся редукцией белого зеркала на крыле, заходит кромкой своего ареала на крайний юг полуострова, поэтому включен в Красную книгу Камчатского края [2018]. Мы наблюдали птиц с присущей данной форме окраской на Уташуде 11 июня 2009 г. (1 особь) и 26 июня 2021 г. (2 особи). Скорее всего, в поисках корма они вместе с другими гнездящимися на острове чистиками посещали близлежащие мелководья на побережье парка.
Еще один краснокнижный вид - длин-ноклювый пыжик - в районе исследований гнездится отдельными парами в приморской полосе ЮКПП. На море держится в основном в трехкилометровой прибрежной зоне [Вяткин, 1999], поэтому был учтен нами только при обследовании береговой линии в 2021 г. в северной части бух. Вестник (5 и 2 особи 26 и 27 июня соответственно) и в бух. Асача (2 особи 28 июня) со средней численностью менее 0,1 особи/км (см. табл. 2).
Рис. 5. Распределение и численность тонкоклювых и толстоклювых кайр (а) и топорков (б) у побережья Южно-Камчатского природного парка по результатам трансектных (особей/км2) и вдольбереговых маршрутных (особей/км) учетов в 2016 и 2021 гг.
Fig. 5. Distribution and number of common and thick-billed murres (a) and tufted puffins (b) near the South Kamchatka Nature Park coast according to the results of line transect (birds/km2) and alongshore (birds/km) counts in 2016 and 2021
Кроме того, мы регистрировали его в июне 2000 г. в бухтах Русской (2 и 3 особи), Лиственничной (1 особь) и Вестник (12 особей поодиночке и парами между Уташудом и берегом) [Артюхин, 2002]; в июне 2003 г. на трансекте между бух. Асача и м. Пиратков (2 особи) [Артюхин, 2003]. Крупнейшее скопление мы наблюдали с борта РШ «Гродно» во время работы в бух. Асача в середине дня 4 июля 2006 г., где в центральной части бухты единовременно наблюдали не менее 20 длинноклювых пыжиков, державшихся группами по 2-4 птицы, а на площади всей бухты их могло быть до 50 особей. Пыжики регулярно встречались вдоль берега 4 июля 2011 г. на переходе между бухтами Ходутка и Вестник: в полосе 0,3^54,3 км мы насчитали 13 особей (по 1-2) со средней плотностью распределения 0,8 особей/км2. В упомянутых выше бухтах длинноклювых пыжиков неоднократно наблюдали в летний период и другие исследователи [Вяткин, 1981, 1999; Collins, 2012, 2014; Stähl, Holmberg, 2016; Talbot, Bizid, 2019].
Добавим, что на территории ЮКПП в бух. Русской находится самый южный в ареале очаг гнездования еще одного пыжика - короткоклювого Brachyramphus brevirostris, также занесенного в Красную книгу Камчатского края [2018]. В 2016 и 2021 гг. мы его здесь не видели, но регистрировали прежде наряду с другими наблюдателями [Collins, 2012, 2014; Artukhin et al., 2011; Stähl, Holmberg, 2016].
Старик встречался преимущественно в южной части обследованной акватории в окрестностях о. Уташуд, где находится открытая в 2000 г. колония этого вида [Артюхин, 2001], в которой по последним оценкам насчитывается 3 тыс. пар [Вяткин, 2011]. На побережье ЮКПП его гнездование не установлено. На трансектах старик
был обычен, в полосе учетов зарегистрированы 168 особей со средней плотностью распределения 1,1 особи/км2, локальной -до 50,7 особей/км2 (см. табл. 1). Птицы держались в основном на плаву по 1-16, в среднем четыре особи (n = 25). Ближе к берегу на учетных маршрутах старики были редки (см. табл. 2), мы видели лишь шесть птиц по 1-3 особи.
Самый редкий гнездящийся в парке вид из морских колониальных птиц - ипатка -в 2021 г. найдена в количестве 12 пар в четырех пунктах на скалистых участках побережья [Артюхин, 2022]. Столь же редким он оказался на обследованной акватории. На учетных трансектах мы встретили всего шесть птиц по 1-2 особи со средней плотностью распределения менее 0,1 особи/км2 (см. табл. 1). На вдольбереговых маршрутах насчитали 26 ипаток со средней численностью 0,2 особи/км (см. табл. 2) по 1-8, в среднем три особи (n = 10). В основном эти птицы кормились в прибрежье в районе бух. Песчаной и между мысами Ходжелай-ка и Желтым, где поблизости не было пригодных для размножения биотопов. Возможно, они были с о-вов Старичков и Ута-шуд, где регулярно гнездятся десятки пар ипаток [Лобков, 2009; Зеленская, 2010; Вяткин, 2011].
Большую конюгу во время учетов мы видели единственный раз: одиночку 27 июля 2016 г. у южной границы района исследований (см. табл. 1). Кроме того, на тран-сектных учетах с борта НИС «Георг Стел-лер» мы наблюдали группу из шести особей 4 июня 2011 г. на траверзе бух. Ку-зачин, а П.С. Вяткин [1981] - восемь особей 11 августа 1972 г. напротив бух. Мутной. Ближайшие массовые колонии этого вида находятся в сотнях километров отсюда - к северу от о. Верхотурова в Карагин-ском заливе и к югу от о-вов Экарма и Чи-ринкотан на Средних Курилах [Renner et al.,
2017], поэтому на шельфе юго-восточной Камчатки большие конюги в заметном количестве появляются только во время сезонных миграций [Шунтов, 1998; Герасимов, 1999]. Вместе с тем в летние месяцы они не представляют редкости на этих широтах в открытых водах мористее 200-метровой изобаты [Шунтов, 1992]. Мы наблюдали кочующих больших конюг с борта РШ «Гродно» 25 июля 2006 г. на переходе над верхним краем материкового склона в 13-19 км от берега напротив участка бух. Березовая - бух. Жировая. На трансекте 0,3x34,3 км насчитали 135 конюг по 1-35, в среднем 12 особей (п = 11); средняя плотность их распределения составила 13,0 особей/км2.
В заключение добавим, что в границах рассматриваемой акватории в летние месяцы были обнаружены еще два вида чистиковых птиц. Малую конюгу Aethia pygmaea в количестве пяти особей наблюдали 11 августа 1972 г. на участке между бухтами Асача и Мутной [Вяткин, 1981]; ближайшие гнездовья этого вида расположены на Командорских и Средних Курильских о-вах [Шунтов, 1998]. Мы зарегистрировали залет тупика-носорога Cerorhinca monocerata - вида с южно-бореальным типом ареала: находясь на борту теплохода «Профессор Хромов», 25 июня 2009 г. на выходе из бух. Русской (N52,467°; Е158,552°) наблюдали одиночную сидящую на воде птицу. Это была третья по счету регистрация тупика-носорога в Камчатском регионе после находок на Командорах в начале 1880-х гг. и в прикомандорских водах Берингова моря в 1998 г. [Артюхин и др., 2000]. Еще один залет этого вида на юго-восточное побережье Камчатки был отмечен вблизи северной границы ЮКПП 8 июля 2018 г. у о. Старичков [Лобков и др., 2021; Е.Г. Лобков, личн. сообщ.].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
По результатам наших исследований и наблюдений других орнитологов, комплекс морских птиц, формирующийся в летний период в акватории вдоль побережья ЮКПП, включает 32 вида.
Наибольшим таксономических разнообразием выделяются семейства: чистиковые А1сЫае - 11 видов (34,4% всего состава), чайковые ЬагЫае - пять видов (15,6%) и утиные Алайёае - четыре вида (12,5%).
Остальные систематические группы (гагаровые Оауиёае, альбатросовые БютеёеЫае, буревестниковые РгосеПагиёае, качурковые НуёгоЬайёае, баклановые РИа1асгосогасКае, бекасовые 8со1орасЫае и поморниковые 81егсогапЫае) представлены 1-2 видами.
В населении птиц на более удаленных от суши учетных трансектах доминирующее положение по численности занимают в равных долях чистиковые и представители трех семейств трубконосых (по 42,9%), в то время как на маршрутах ближе к берегу - чайковые (61,5%) и чистиковые (23,0%).
Средняя плотность распределения птиц в прибрежье (25,5 особей/км2) на порядок выше, чем в сопредельных районах, расположенных мористее (4,9-6,5 осо-бей/км2) [Шунтов, 1992]. Вместе с тем она почти вдвое ниже, чем на трансектных учетах, выполненных нами в начале 2000-х гг., но с применением другой методики (45,1 особей/км2) [Артюхин, 2003].
В результатах учетов на трансектах наблюдается существенная межгодовая разница в суммарной численности птиц, которую обеспечили высокие показатели плотности распределения в 2016 г. у двух самых массовых видов - топорка и тонкоклювого буревестника (см. табл. 1).
Известно, что межгодовую динамику количественного населения птиц в значи-
тельной мере определяет состояние кормовой базы, которое зависит от флуктуаций океанографических и гидробиологических условий [Gould, Piatt, 1993; Шунтов, 1995, 1998]. Однако в нашем случае основной очевидной причиной стала месячная разница в сроках проведения учетов.
При наблюдениях в третьей декаде июня 2021 г. топорки были заняты насиживанием кладок, а у буревестников миграция была еще совсем не выражена, в то время как в 2016 г., когда учеты проводили на месяц позже, топорки уже выкармливали потомство и постоянно курсировали по акватории с рыбой в клюве для птенцов, а буревестники массово летели на север вдоль юго-восточного побережья полуострова.
Вместе с тем мы не исключаем, что в 2021 г. в районе исследований наблюдалась задержка миграционного потока буревестников, так как в норме в тихоокеанских водах Камчатки они встречаются в больших количествах уже в конце июня - начале июля [Шунтов, 1992; Артюхин, 2003].
Площадь обследованной акватории от береговой линии до 100-метровой изобаты составляет примерно 1 280 км2. Суммарная площадь выборки, охваченная трансектны-ми учетами за два сезона работ, - 120,8 км2 (9,4% всей площади). Общая численность населения птиц всех видов, вычисленная путем экстраполяции среднего значения плотности распределения (см. табл. 1) на всю площадь района исследований, равняется 32,7 тыс. особям.
Такой прямой метод расчетов предполагает равномерность распределения птиц по всей акватории, что не соответствует реальной ситуации. Однако принимая во внимание небольшую площадь района исследований, мы считаем его применение
вполне приемлемым для получения экспертной оценки численности.
Вместе с морскими и водоплавающими птицами, отмеченными при осмотре береговой черты, которые не попали в полосу трансектных учетов, оценка суммарной численности птиц на обследованной акватории составляет порядка 40 тыс. особей. Это значение сопоставимо с количеством морских птиц, гнездящихся в колониях на островах и побережье района исследований - более 43 тыс. особей (до 8,6 тыс. 6 видов на территории ЮКПП [Артюхин, 2022] и около 35 тыс. 13 видов на о. Ута-шуд [Вяткин, 2011]).
Однако население птиц на рассматриваемой акватории только на 60% состоит из видов, размножающихся в этом районе. Причем, судя по повышенным концентрациям самых обычных видов в северной части района, значительную лепту тут вносят птицы, населяющие о. Старичков, находящийся неподалеку за его границами.
Основу морского населения составляют восемь гнездящихся видов, численность которых на всей площади акватории превышает 1 тыс. особей (рис. 6). Остальные 40% приходятся на птиц, которые прибывают сюда из других регионов. В основном это мигрирующие из Южного полушария тонкоклювые буревестники, глупыши из колоний с сопредельных территорий и плавунчики на послегнездовых кочевках.
По мере завершения периода размножения в августе численность кочующих и мигрирующих видов, очевидно, будет нарастать, и в летнем населении района исследований все больше будут проявляться аспекты следующего сезона - осеннего, характерной особенностью которого является высокая миграционная активность морских птиц.
Рис. 6. Оценки численности морских птиц в прибрежных водах вдоль территории Южно-Камчатского природного парка в летний сезон
Fig. 6. Estimations of marine bird number in the coastal waters along the South Kamchatka Nature Park territory in summer season
ЛИТЕРАТУРА
Артюхин Ю.Б. 1999. Кадастр колоний морских птиц Командорских островов. Биология и охрана птиц Камчатки. Москва: Диалог-МГУ. Вып. 1. С. 25-35, 139-144.
Артюхин Ю.Б. 2001. О гнездовании старика Synthliboramphus antiquus на юго-восточном побережье Камчатки. Русский орнитологический журнал. Т. 10. № 163. С. 904-905.
Артюхин Ю.Б. 2002. О распространении азиатского длинноклювого пыжика Brachyramphus marmoratus perdix на Южной Камчатке и Курильских островах. Русский орнитологический журнал. Т. 11. № 179. С. 234-236.
Артюхин Ю.Б. 2003. Распределение и численность морских птиц в летний период в прибрежных районах южной Кам-
чатки и Курильских островов. Биология и охрана птиц Камчатки. Москва: Изд-во Центра охраны дикой природы. Вып. 5. С. 13-26.
Артюхин Ю.Б. 2011а. Берингов баклан Phalacracorax pelagicus Pallas, 1811. В кн.: Птицы России и сопредельных регионов. Пеликанообразные. Аисто-образные. Фламингообразные. Москва: Товарищество научных зданий КМК. С. 100-115.
Артюхин Ю.Б. 2011б. Краснолицый баклан Phalacracorax urile (Gmelin, 1789). В кн.: Птицы России и сопредельных регионов. Пеликанообразные. Аисто-образные. Фламингообразные. Москва: Товарищество научных изданий КМК. С.115-123.
Артюхин Ю.Б. 2022. Кадастр колоний морских птиц Южно-Камчатского природного парка. Биология и охрана
птиц Камчатки. Москва: Изд-во Центра охраны дикой природы. Вып. 14. С. 27-39.
Артюхин Ю.Б., Герасимов Ю.Н., Лобков Е.Г. 2000. Класс Aves - Птицы. В кн.: Каталог позвоночных животных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. С. 73-99.
Артюхин Ю.Б., Трухин А.М., Корнев С.И., Пуртов С.Ю. 2001. Кадастр колоний морских птиц Курильских островов. Биология и охрана птиц Камчатки. Москва: Изд-во Центра охраны дикой природы. Вып. 3. С. 3-59.
Атлас океанов: Тихий океан. 1974. Ленинград: Главное управление навигации и океанографии Министерства обороны СССР. 323 с.
Батищева Н.А. 2008. Состав и распределение зоопланктона у юго-восточного побережья Камчатки весной 2006 г. Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Вып. 11. С. 42-46.
Буслов А.В. 2008. Минтай восточного побережья Камчатки: современное состояние запасов и рекомендации по рациональной эксплуатации. Известия ТИНРО. Т. 152. С. 3-17.
Вяткин П.С. 1981. Новые сведения о распространении морских птиц на побережьях Камчатки. Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 86. Вып. 4. С. 14-18.
Вяткин П.С. 1986. Кадастр гнездовий колониальных птиц Камчатской области. В кн.: Морские птицы Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 20-36.
Вяткин П.С. 1999. Распространение и численность длинноклювого пыжика Brachyramphus marmoratus на побережьях Камчатки. Биология и охрана
птиц Камчатки. Москва: Диалог-МГУ. Вып. 1. С. 117-119.
Вяткин П.С. 2000. Кадастр гнездовий колониальных морских птиц Корякского нагорья и восточного побережья Камчатки. Биология и охрана птиц Камчатки. Москва: Типография Россель-хозакадемии. Вып. 2. С. 7-15.
Вяткин П.С. 2008. Размещение и численность морских колониальных птиц на юге Камчатки. Биология и охрана птиц Камчатки. Москва: Изд-во Центра охраны дикой природы. Вып. 8. С. 12-17.
Вяткин П.С. 2011. Морские колониальные птицы о. Уташуд (Юго-Восточная Камчатка). Тезисы докладов XII международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 211-214.
Герасимов Ю.Н. 1999. Наблюдения за весенней миграцией птиц в устье р. Хо-дутки (Юго-Восточная Камчатка). Биология и охрана птиц Камчатки. Москва: Диалог-МГУ. Вып. 1. С. 69-72.
Зеленская Л.А. 2010. Морские птицы острова Старичков (Авачинский залив). Биология и охрана птиц Камчатки. Москва: Изд-во Центра охраны дикой природы. Вып. 9. С. 82-90.
Зенкович В.П. (ред.). 1967. Берега Тихого океана. Москва: Наука. 376 с.
Кондратюк В.И. 1974. Климат Камчатки. Москва: Гидрометеоиздат. 204 с.
Красная книга Камчатского края. Том 1. Животные. 2018. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. 196 с.
Лобков Е.Г. 1986. Гнездящиеся птицы Камчатки. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 304 с.
Лобков Е.Г. 2003. Осенняя миграция водных и околоводных птиц на мысе Лопатка. Биология и охрана птиц Кам-
чатки. Москва: Изд-во Центра охраны дикой природы. Вып. 5. С. 27-54.
Лобков Е.Г. 2009. Фауна, население птиц и их роль в экосистеме острова Старичков. Труды КФ ТИГ. Вып. VIII. «Биота острова Старичков и прилегающей к нему акватории Авачинского залива». Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 280-340.
Лобков Е.Г., Герасимов Ю.Н., Мосалов А.А., Коблик Е.А. 2021. Птицы Камчатки и Командорских островов. Полевой определитель. Москва: Перо. 422 с.
Лоция Берингова моря. Ч. 1: Западная часть моря. 2004. Санкт-Петербург: Главное управление навигации и океанографии Министерства обороны РФ. 664 с.
Марковец М.Ю. 2007. Ночной отлов птиц на острове Старичков. Материалы VIII международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 153-154.
Селиванова О.Н. 2002. Морские водоросли охраняемой прибрежной акватории Южно-Камчатского заказника. Труды КФ ТИГ. Вып. IV. «Флора и растительность Южной Камчатки: на примере Южно-Камчатского государственного заказника». Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. С. 104-128.
Токранов А.М. 2022. Состав прибрежной ихтиофауны юго-восточной Камчатки после вредоносного цветения водорослей осенью 2020 года. Вестник Камчатского государственного технического университета. Вып. 59. С. 38-48. БОГ 10.17217/2079-03332022-59-38-48.
Шунтов В.П. 1972. Морские птицы и биологическая структура океана. Владивосток: Дальневосточное книжное изд-во. 378 с.
Шунтов В.П. 1992. Летнее население морских птиц в тихоокеанских водах Камчатки и Курильских островов. Зоологический журнал. Т. 71. Вып. 11. С. 77-86.
Шунтов В.П. 1995. Межгодовые изменения в летнем населении птиц северозападной части Тихого океана. Биология моря. Т. 21. № 3. С. 165-174.
Шунтов В.П. 1998. Птицы дальневосточных морей России. Т. 1. Владивосток: ТИНРО. 423 с.
Шунтов В.П. 2016. Биология дальневосточных морей России. Т. 2. Владивосток: ТИНРО-центр. 604 с.
Artukhin Y.B., Vyatkin P.S., Andreev A.V. et al. 2011. Status of the Kittlitz's murre-let Brachyramphus brevirostris in Russia. Marine Ornithology. Vol. 39. № 1. P. 23-33.
Bergman S. 1935. Zur Kenntnis Nordostasiatischer Vögel. Ein Beitrag zur Systematik, Biologie und Verbreitung der Vögel Kamchatkas und der Kurilen. Stockholm: A. Bonniers Forlag. 268 p.
Collins C. 2012. Birding in the Russian Far East. Birding World. Vol. 25. № 3. P. 108-123.
Collins C. 2014. Kamchatka - Ring of Fire 29th May - 10th June 2014: Unpublished trip report. Bristol, UK: Wildwings. 16 p.
Gaston A.J., Jones I.L. 1998. The auks: Alcidae. Bird families of the world. Vol. 4. Oxford, UK: Oxford University Press. P. 1-349.
Gould P.J., Forsell D.J. 1989. Techniques for shipboard surveys of marine birds. Fish and Wildlife Technical Report. № 25. Washington, D C.: U.S. Fish and Wildlife Service. P. 1-22.
Gould P.J., Piatt J.F. 1993. Seabirds of the central North Pacific. In: The status, ecology and conservation of marine birds of the North Pacific. Ottawa: Canadian Wildlife Service. P. 27-38.
Hatch S.A., Gill V.A., Mulcahy D.M. 2010. Individual and colony-specific wintering areas of Pacific northern fulmars (Fulmarus glacialis). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. Vol. 67. P. 386-400. DOI: https://doi.org/10.1139/ F09-184.
Hatch S.A., Nettleship D.N. 1998. Northern fulmar (Fulmarus glacialis). The birds of North America. № 361. Philadelphia, PA: The Birds of North America, Inc. P. 1-32. DOI: https://doi.org/10.2173/tbna.36Lp.
Renner H.M., Walker L.R., Waythomas C.F. et al. 2017. Crevice-nesting auklets are early-successional species requiring disturbance to persist. Arctic, Antarctic, and Alpine Research. Vol. 49. № 4. P. 585-599. DOI: https://doi.org/10.1657/AAAR0017-051.
Stahl K., Holmberg R. 2016. Kamchatka, Commander Islands, Kuril Islands and Sakhalin Island 27 May - 8 June 2016: Unpublished trip report. URL: https://www.cloudbirders.com/be/downlo ad?filename=H0LMBERG_Russia_0506 _2016.pdf.
Talbot G., Bizid A. 2019. Russian East Coast Kamchatka, Commander Islands, Kuril Islands and Sakhalin 25th May - 10th June 2019: Unpubl. trip report. URL: https://www.cloudbirders.com/be/downlo ad?filename=TALBOT_Russia_0506_20 19.pdf.
REFERENCES
Artukhin Yu.B. 1999. Cadaster of seabird colonies of the Commander Islands. Biologiya i okhrana ptits Kamchatki (The Biology and Conservation of the Birds of Kamchatka). Moscow: Dialog-MGU. Vol. 1. P. 25-35, 139-144 (in Russian).
Artukhin Yu.B. 2001. On breeding record of the ancient murrelet Synthliboramphus antiquus on southeastern coast of Kam-
chatka. Russkiy ornitologicheskiy zhurnal (The Russian Journal of Ornithology). Vol. 10. № 163. P. 904-905 (in Russian).
Artukhin Yu.B. 2002. On the marbled murrelet Brachyramphus marmoratus perdix distribution through Kamchatka and Kuriles. Russkiy ornitologicheskiy zhurnal (The Russian Journal of Ornithology). Vol. 11. № 179. P. 234-236 (in Russian).
Artukhin Yu.B. 2003. The distribution and abundance of seabirds during summer in coastal areas of South Kamchatka and Kurile Islands. Biologiya i okhrana ptits Kamchatki (The Biology and Conservation of the birds of Kamchatka). Moscow: BCC Press. Vol. 5. P. 13-26 (in Russian).
Artukhin Yu.B. 2011a. Pelagic cormorant Phalacracorax pelagicus Pallas, 1811. In: Ptitsy Rossii i sopredel'nykh regionov. Pelikanoobraznye. Aistoobraznye. Fla-mingoobraznye (Birds of Russia and adjacent regions. Pelicaniformes. Cico-niiformes. Phoenicopteriformes). Moscow: KMK. P. 100-115 (in Russian).
Artukhin Yu.B. 2011b. Red-faced cormorant Phalacracorax urile (Gmelin, 1789). In: Ptitsy Rossii i sopredel'nykh regionov. Pelikanoobraznye. Aistoobraznye. Fla-mingoobraznye (Birds of Russia and adjacent regions. Pelicaniformes. Cico-niiformes. Phoenicopteriformes). Moscow: KMK. P. 115-123 (in Russian).
Artukhin Yu.B. 2022. Catalog of seabird colonies of the South Kamchatka Nature Park. Biologiya i okhrana ptits Kamchatki (The Biology and Conservation of the birds of Kamchatka). Moscow: BCC Press Publ. Vol. 14. P. 27-39 (in Russian).
Artukhin Yu.B., Gerasimov Yu.N., Lob-kov E.G. 2000. Class Aves - Birds. In: Catalog of vertebrates of Kamchatka and adiacent waters. Petropavlovsk-Kam-chatsky: Kamchatskiy Pechatniy Dvor. P. 73-99 (in Russian).
Artukhin Yu.B., Trukhin A.M., Kornev S.I., Purtov S.Yu. 2001. Cadaster of seabird colonies of the Kurile Islands. Biologiya i okhrana ptits Kamchatki (The Biology and Conservation of the birds of Kamchatka). Moscow: BCC Press. Vol. 3. P. 3-59 (in Russian).
Atlas of the Oceans: Pacific Ocean. 1974. Leningrad: Glavnoe upravlenie navigatsii i okeanografii Ministerstva oborony SSSR. 323 p. (in Russian).
Batishcheva N.A. 2008. Composition and distribution of zooplankton on southeast coast of Kamchatka in spring 2006. Issledo-vaniya vodnykh biologicheskikh resursov Kamchatki i severo-zapadnoy chasti Tikhogo okeana (The Researches of the Aquatic Biological Resources of Kamchatka and the Northwest Part of the Pacific Ocean). Vol. 11. P. 42-46 (in Russian).
Buslov A.V. 2008. Walleye pollock of the Eastern Kamchatka coast: modern state of stock and recommendations for rational exploration. Izvestiya TINRO (Transactions of the Pacific Research Institute of Fisheries and Oceanography). Vol. 152. P. 3-17 (in Russian).
Vyatkin P.S. 1981. New data of the distribution of seabirds on the shores of Kamchatka. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispyta-teley prirody. Otdel biologicheskiy (Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological Series). Vol. 86. № 4. P. 14-18 (in Russian).
Vyatkin P.S. 1986. Nest cadaster of colonial seabirds of Kamchatka. In: Seabirds of the Far East. Vladivostok: DVNTs AN SSSR. P. 20-36 (in Russian).
Vyatkin P.S. 1999. Distribution and numbers of the marbled murrelet Brachyramphus marmoratus along the coasts of Kamchatka. Biologiya i okhrana ptits Kamchatki (The Biology and Conservation of the birds of Kamchatka). Moscow: Dialog-MGU Publ. Vol. 1. P. 117-119 (in Russian).
Vyatkin P.S. 2000. Nest cadaster of colonial seabirds of the coast of Koryak Highland and Eastern Kamchatka. Biologiya i okhrana ptits Kamchatki (The Biology and Conservation of the Birds of Kamchatka). Moscow: Tipografiya Rossel'khoz-akademii Publ. Vol. 2. P. 7-15 (in Russian).
Vyatkin P.S. 2008. Distribution and number of seabirds in South Kamchatka. Biologiya i okhrana ptits Kamchatki (The Biology and Conservation of the birds of Kamchatka). Moscow: BCC Press Publ. Vol. 8. P. 12-17 (in Russian).
Vyatkin P.S. 2011. Seabirds of the Utashud Island (South-Eastern Kamchatka). Abstracts of XII international scientific conference "Conservation of biodiversity of Kamchatka and coastal waters". Pet-ropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 211-214 (in Russian).
Gerasimov Yu.N. 1999. Observations of the spring migration of birds in the mouth of the Khodutka River (South-Eastern Kamchatka). Biologiya i okhrana ptits Kamchatki (The Biology and Conservation of the Birds of Kamchatka). Moscow: Dialog-MGU Publ. Vol. 1. P. 69-72 (in Russian).
Zelenskaya L.A. 2010. Seabirds of the Starich-kov Island (Avacha Gulf). Biologiya i okhrana ptits Kamchatki (The Biology and Conservation of the birds of Kamchatka). Moscow: BCC Press Publ. Vol. 9. P. 82-90 (in Russian).
Zenkovich V.P., ed. 1967. Shores of the Pacific Ocean. Moscow: Nauka Publ. 376 p. (in Russian).
Kondratyuk V.I. 1974. Climate of Kamchatka. Moscow: Gidrometeoizdat Publ. 204 p. (in Russian).
Red Data Book of Kamchatskiy Krai. Vol. 1. Animals. 2018. Petropavlovsk-Kamchats-ky: Kamchatpress Publ. 196 p. (in Russian).
Lobkov E.G. 1986. Breeding birds of Kamchatka. Vladivostok: FESC AN SSSR Publ. 304 p. (in Russian).
Lobkov E.G. 2003. Autumn migration of wa-terbirds and seabirds on Lopatka Cape. Biologiya i okhrana ptits Kamchatki (The Biology and Conservation of the birds of Kamchatka). Moscow: BCC Press Publ. Vol. 5. P. 27-54 (in Russian).
Lobkov E.G. 2009. Fauna, population of birds and their role in the ecosystem of Starich kov Island. Trudy KF TIG (Proceedings of Kamchatka Branch of Pacific Institute of Geography, Far Eastern Division, Russian Academy of Sciences). Vol. VIII "Biota of Starichkov Island and adjacent waters of Avacha Gulf'. Petropavlovsk-Kam-chatsky: Kamchatpress Publ. P. 280-340 (in Russian).
Lobkov E.G., Gerasimov Yu.N., Mosalov A.A., Koblik E.A. 2021. Birds of Kamchatka and the Commander Islands. Field guide. Moscow: Pero Publ. 422 p. (in Russian).
The navigation directions of the Bering Sea. Part 1: Western part of the sea. 2004. St. Petersburg: Glavnoe upravlenie navigatsii i okeanografii Ministerstva oborony RF. 664 p. (in Russian).
Markovets M.Yu. 2007. Night catching of sea-birds on Starichkov Island (Avacha Gulf). Materials of VIII international scientific conference "Conservation of biodiversity of Kamchatka and coastal waters". Petropav-lovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 153-154 (in Russian).
Selivanova O.N. 2002. Marine algae of the protected coastal water area of the South Kamchatka Nature Reserve. Trudy KF TIG (Proceedings of Kamchatka Branch of Pacific Institute of Geography, Far Eastern Division, Russian Academy of Sciences). Vol. IV. "The flora and vegetation cover of Southern Kamchatka: on example of the South Kamchatka Nature
Reserve". Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatskiy Pechatniy Dvor. P. 104-128 (in Russian).
Tokranov A.M. 2022. Composition of the coastal ichthyofauna of the South-Eastern Kamchatka after harmful algal bloom in autumn 2020. Vestnik Kamchatskogo gosudarstvennogo tekhnicheskogo uni-versiteta (Bulletin of Kamchatka State Technical University). № 59. P. 38-48 (in Russian). DOI: 10.17217/2079-03332022-59-38-48.
Shuntov V.P. 1972. Seabirds and biological structure of the ocean. Vladivostok: Dal'nevostochnoe knizhnoe izdatel'stvo. 378 p. (in Russian).
Shuntov V.P. 1992. Summer population of seabirds on the Pacific waters around Kamchatka and the Kuril Islands. Zoologi-cheskiy zhurnal (Russian Journal of Zoology). Vol. 71. № 11. P. 77-86 (in Russian).
Shuntov V.P. 1995. Interannual changes in summer abundance of birds in the Northwestern Pacific. Biologiya morya (Russian Journal of Marine Biology). Vol. 21. № 3. P. 165-174 (in Russian).
Shuntov V.P. 1998. Birds of the Far Eastern seas of Russia. Vol. 1. Vladivostok: TINRO. 423 p. (in Russian).
Shuntov V.P. 2016. Biology of the Far Eastern seas of Russia. Vol. 2. Vladivostok: TINRO-tsentr. 604 p. (in Russian).
Artukhin Y.B., Vyatkin P.S., Andreev A.V. et al. 2011. Status of the Kittlitz's murre-let Brachyramphus brevirostris in Russia. Marine Ornithology. Vol. 39. № 1. P. 23-33.
Bergman S. 1935. Zur Kenntnis Nordostasiatischer Vögel. Ein Beitrag zur Systematik, Biologie und Verbreitung der Vögel Kamchatkas und der Kurilen. Stockholm: A. Bonniers Forlag. 268 s.
Collins C. 2012. Birding in the Russian Far East. Birding World. Vol. 25. № 3. P. 108-123.
Collins C. 2014. Kamchatka - Ring of Fire 29th May - 10th June 2014: Unpublished trip report. Bristol, UK: Wildwings. 16 p.
Gaston A.J., Jones I.L. 1998. The auks: Alcidae. Bird families of the world. Vol. 4. Oxford, UK: Oxford University Press. P. 1-349.
Gould P.J., Forsell D.J. 1989. Techniques for shipboard surveys of marine birds. Fish and Wildlife Technical Report. № 25. Washington, D C.: U.S. Fish and Wildlife Service. P. 1-22.
Gould P.J., Piatt J.F. 1993. Seabirds of the central North Pacific. In: The status, ecology and conservation of marine birds of the North Pacific. Ottawa: Canadian Wildlife Service. P. 27-38.
Hatch S.A., Gill V.A., Mulcahy DM. 2010. Individual and colony-specific wintering areas of Pacific northern fulmars (Fulmarus glacialis). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. Vol. 67. P. 386-400. DOI: https://doi.org/10.1139/ F09-184.
Hatch S.A., Nettleship D.N. 1998. Northern fulmar (Fulmarus glacialis). The birds
of North America. № 361. Philadelphia, PA: The Birds of North America, Inc. P. 1-32. DOI: https://doi.org/10.2173/tbna. 361 p.
Renner H.M., Walker L.R., Waythomas C.F. et al. 2017. Crevice-nesting auklets are early-successional species requiring disturbance to persist. Arctic, Antarctic, and Alpine Research. Vol. 49. № 4. P. 585-599. DOI: https://doi.org/10.1657/AAAR0017 -051.
Stahl K., Holmberg R. 2016. Kamchatka, Commander Islands, Kuril Islands and Sakhalin Island 27 May - 8 June 2016: Unpublished trip report. URL: https://www.cloudbirders.com/be/downlo ad?filename=HOLMBERG_Russia_0506 _2016.pdf.
Talbot G., Bizid A. 2019. Russian East Coast Kamchatka, Commander Islands, Kuril Islands and Sakhalin 25th May - 10th June 2019: Unpubl. trip report. URL: https://www.cloudbirders.com/be/downlo ad?filename=TALBOT_Russia_0506_20 19.pdf.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРЕ INFORMATION ABOUT THE AUTHOR
Артюхин Юрий Борисович - Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН; 683024, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, руководитель лаборатории орнитологии; [email protected]. SPIN-код: 4796-9800; Author ID: 84820; Researcher ID: J-6175-2018; Scopus Author ID: 6506525621; ORCID ID: 0000-0001-5881-8487.
Artukhin Yuri Borisovich - Kamchatka Branch of Pacific Geographical Institute FEB RAS; 683024, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Candidate of Biological Sciences, Leading Researcher, Head of Laboratory of Ornithology; [email protected]. SPIN-код: 4796-9800; Author ID: 84820; Researcher ID: J-6175-2018; Scopus Author ID: 6506525621; ORCID ID: 0000-0001-5881-8487.
