CC BY
214
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 637: 423-430
О поведении глухаря Tetrao urogallus в период токования
Ю. Б. Пукинский, С. С. Роо
Второе издание. Первая публикация в 1966*
Одним из интереснейших моментов в биологии глухаря Tetrao urogallus является токование, привлекающее к себе внимание многих орнитологов. Однако особенности поведения глухаря в данный период, в частности в Ленинградской области, изучены крайне недостаточно, несмотря на то, что глухарь в условиях этой области принадлежит к числу самых обычных птиц.
Приводимые ниже наблюдения проведены нами более чем на 30 глухариных токах во Всеволожском, Гатчинском, Лужском, Тоснен-ском районах Ленинградской области в 1953-1964 годах.
В Ленинградской области встретить глухаря можно в любом большом массиве смешанного, с преобладанием сосны Pinus sylvestris, леса или в чистых сосновых борах и на обширных моховых болотах. Большая привязанность глухаря к сосне и связанные с этим особенности его распределения для Ленинградской области отмечены М.А.Родионовым (1963).
В местах, пригодных для обитания, численность глухаря может быть относительно высокой, а тока могут располагаться в среднем в 34 км один от другого. Иногда эти расстояния оказывались и менее километра. Правда, в последнем случае трудно судить, имеем ли мы дело с отдельными токами или с одним разобщённым по тем или иным причинам большим током.
Как показали наблюдения, глухари не предпринимают перелёты далее 3-4 км. Косвенно это подтверждается и тем, что если тока отстоят более чем на 8-10 км, то в весенний период очень редко удаётся встретить глухарей далее 2 км от одного из токов. Эти наблюдения находятся в полном соответствии с данными А.Н.Романова (1960), согласно которым в Коми АССР из 130 окольцованных глухарей 7 птиц были впоследствии добыты в 2-6 км от места выпуска (только одна улетела за 40 км). Это наглядно свидетельствует о большой оседлости глухарей. С.Г.Приклонский и В.П.Теплов (1962) указывают, что в Рязанской области тока располагаются в удалении один от другого от 1 до 15 км, в среднем - 3.5 км.
* Пукинский Ю. Б., Роо С .С. 1966. О поведении глухарей в период токования //Вестн. Ленингр. ун-та 21: 22-28.
Наибольший по площади из известных нам токов занимал около 1 км2. На нём обычно присутствовало в разгар токования до 20-25 самцов. Наименьший ток занимал не многим более 0.1 км2. Он был расположен в изолированном от основного лесного массива сосновом острове среди верхового болота. В последние годы на нём обычно наблюдалось 3-4 глухаря. У обследованных нами 33 токов средняя площадь равнялась примерно 0.5 км2, среднее количество глухарей - 6-7 особям.
По данным С.Г.Приклонского и В.П.Теплова (1962), в среднем на токах встречается: в Кировской, Горьковской областях и Марийской АССР - более 10 глухарей, в Тамбовской, Пензенской областях и Татарской АССР — 2.7-3.6. Для граничащей с нашей областью южной части Финляндии Койвисто и Пиркола (Кот81;о, Игко1а 1961) указывают на цифру 2.9-4.5 птиц на один ток.
Токуют глухари в Ленинградской области в лесах различного типа. Характерной особенностью всех известных нам токов было наличие, а нередко и преобладание сосны. В напочвенном покрове обязательно присутствие мхов, либо, в противном случае, поблизости должно располагаться большое моховое болото с чахлым сосняком.
На территории тока, как показали наши наблюдения, имеются ограниченные несколькими сотнями квадратных метров излюбленные места глухарей, где регулярно отмечались поющие птицы. Можно предположить, что в пределах токовища самцы привязаны к индивидуальным микроучасткам. Доказательством этому служит тот факт, что после отстрела поющего глухаря данное место остаётся несколько дней незанятым. Кроме того, судя по скоплению под отдельными деревьями различного по давности помёта, можно также предположить, что у глухарей имеются даже отдельные излюбленные деревья. Такие «присадистые» сосны можно найти на любом току. Нам неоднократно приходилось наблюдать токование глухарей на протяжении до 10 дней подряд на одних и тех же соснах. Возле таких деревьев мы строили шалаши, позволявшие с успехом фотографировать этих весьма осторожных птиц.
На наличие у глухаря излюбленного микроучастка в пределах токовища указывал ранее Ламсден (Lumsden 1961). По наблюдениям этого автора в Шотландии, каждый из трёх глухарей в пределах тока имел определённый микроучасток размером 23-27 на 9-28 м. Эти участки взаимно не соприкасались и ревностно охранялись самцами.
Из 100 наблюдений на различных по типу токах отмечено пение глухарей: на берёзах 14, на елях 5, на осинах 4, на соснах 77 раз.
Разгар токования, которых характеризуется максимальным числом слетевшихся на ток птиц, в среднем за десятилетие, как показали наши наблюдения, приходится на 25 апреля — 2 мая. Койвисто и Пир-
кола (КоМ81;о, Р1гко1а 1961) для юга Финляндии указывают на дату 30 апреля. Указанные нами сроки изменялись по годам очень незначительно. Однако даты начала и конца токования варьируют достаточно сильно и зависят от хода весны.
В разгар токования глухари прилетают на ток с вечера и почти одновременно. Основная масса птиц появляется в течение 15-20 мин. Это происходит обычно спустя 5-10 мин после захода солнца. В последней декаде апреля вечерний прилёт приходится на промежуток времени от 20 ч 30 мин до 21 ч с минутами. Случается, однако, что отдельные птицы прилетают и значительно раньше, ещё до захода солнца (в 18-19 ч). Наблюдались также случаи массового прилёта глухарей на ток за час до захода солнца. Так, например, 21 апреля 1961 в Чащинском лесничестве более 10 птиц слетелось на ток около 19 ч. Это было вызвано, вероятно, тем, что после яркого безоблачного дня тучи внезапно накрыли низкое солнце и наступили преждевременные сумерки.
На время прилёта глухарей на ток может влиять также ветер. Подобное явление имело место в Чоловском лесничестве, где 28 апреля 1961 птицы появились на току после 22 ч, когда затих разбушевавшийся с вечера ветер. В сильный ветер, когда деревья качаются и скрипят, несмотря на ясную погоду, глухари могут вообще не прилететь на ток или прилететь утром. На отрицательное влияние ветра на ход токования в Лапландском заповеднике указывал О.И.Семёнов-Тян-Шанский (1938). По данным этого автора, при достаточно сильном ветре оно может даже полностью прекратиться. В свою очередь, Кой-висто и Перкола (Кот81;о, Р1гко1а 1960), не отрицая влияния погодных условий на токование глухаря, считают, что в разгар тока значение их меньше, нежели в другие периоды.
Большинство глухарей летит на ток низко, над самыми кронами деревьев или даже в полдерева. Как исключение, отдельные птицы не прилетают, а приходят на ток. Глухарь редко остаётся на ночь на том дереве, на которое сел первоначально, при подлёте. Прежде чем достичь токового дерева, птица неоднократно перемещается. Среднее количество таких пересадок птиц с одного дерева на другое, как показали наши наблюдения более чем за 100 птицами, колеблется от 2 до 5. Наибольшее количество пересадок делают те особи, которые с прилётом начинают активно подавать голос — «скиркать». Судить по числу подлётов о фактическом количестве птиц на току трудно. Например, 23 апреля 1953 на току, где насчитывалось не более 5-6 птиц, было отмечено в общей сложности 23 подлёта. 21 апреля 1961 на другом току, где пело 6 глухарей, было зафиксировано 18 подлётов. По нашим наблюдениям, вечером на току поёт более половины прилетевших глухарей; не «скиркают» и не «тэкают» единицы.
Отмечались случаи, когда два глухаря рассаживались с вечера в непосредственной близости один от другого или даже на одном дереве. Такое соседство продолжалось недолго: одна из птиц через несколько минут перемещалась. При этом драк или других признаков враждебного отношения птиц не наблюдалось. Непосредственное столкновение двух глухарей нам пришлось наблюдать всего один раз - 3 апреля 1960 на току в районе озера Вялье Лужского района.
Рис. 1. Глухарь, токующий на дереве. Пение глухарей на деревьях характерно для раннего утра и составляет как бы первый этап процесса токования. Фото Ю.Б.Пукинского
Утреннее токование, как нам представляется, можно разделить на два этапа. Первый — с момента начала токования (2 ч 30 мин — 3 ч — для периода разгара токования) до наступления явного рассвета. Для этого этапа характерно почти полное отсутствие в песне пауз — пере-молчек. Песня следует за песней. При этом обычно птица сидит где-нибудь в центре кроны, редко перемещается с ветки на ветку, не перелетает с дерева на дерево. Поза глухаря в это время несколько отличается от той, которую мы видим уже на рассвете: крылья и хвост распущены не полностью, голова и шея редко бывают подняты высоко вверх. Токование на земле для этого этапа не характерно (рис. 1). В случае, если глухарь запел поздно (с рассветом), продолжительность указанного этапа может быть очень небольшой, так как окончание его довольно постоянно во времени, будучи связано с наступлением рассвета.
Когда до восхода солнца остаётся около часа, активно певший до этого глухарь начинает делать кратковременные перемолчки, во время которых обычно кормится тут же, в кроне сосны. Продолжительность перемолчек 2-5, реже 10-15 мин. Это время можно считать началом второго этапа токования, во время которого, несмотря на явное снижение активности пения, наблюдается общее оживление птицы. Расхаживая по ветке, глухарь принимает характерные позы: широко распускается веером хвост, низко повисают крылья, перья шеи приподняты. Глухарь часто, без видимой причины, перелетает с дерева на
дерево, ходит по веткам, присаживается на вершины сосен, иногда слетает на землю, где продолжает токование (рис. 2). Поведение глухаря на втором этапе рассчитано, очевидно, не только на звуковое восприятие его действий самкой, но и на зрительный эффект. С наступлением рассвета становятся наиболее заметны все многообразные движения и позы токующего самца.
Рис. 2. Глухарь, токующий на земле.
С наступлением рассвета глухарь спускается на петь на землю. Поза токующей птицы заметно отличается от той, в которой он поёт на деревьях. Фото Ю.Б.Пукинского.
Активность глухарей на току до некоторой степени отражается количеством спетых песен. Как показали подсчёты, проведённые 26 апреля 1961 на току в восточной части Мшинского болота, один из глухарей вечером, с 21 ч 10 мин до 21 ч 45 мин, спел 257 песен, другая птица с 21 ч 12 мн до 22 ч 10 мин спела 447 песен; утром эти же глухари с 3 ч 30 мин до 5 ч спели более чем по 500 песен каждый. В отдельные промежутки времени частота пения может доходить до 6-7 и даже 8 полных песен в минуту. Отмеченная О.И.Семёновым-Тян-Шанским (1938) интенсивность, равная 9 песням в минуту, нами ни разу не наблюдалась. Около двух третей общего числа спетых глухарём за утро песен приходится на первый этап токования, т.е. на достаточно тёмное время.
Как правило, утреннее токование продолжается 4-5 ч. Однако нам приходилось наблюдать случаи (Чоловское лесничество, 25 апреля 1964), когда птица с небольшими интервалами пела 10.5 ч подряд. На токах, где птиц редко тревожат, пение глухаря до 7-8 ч утра представляет нередкое явление. По окончании токования глухари некоторое время кормятся здесь же, на току, после чего покидают его, но не так дружно, как слетаются вечером.
Продолжительность утренней кормёжки на току может быть около 1 ч. Отдельные птицы иногда остаются здесь и на день. Даже в полдень на току всегда можно встретить 1-2 птицы, кормящиеся на земле или на деревьях.
Случаи пения глухарей на току днём сравнительно редки. Подобное, например, нами было отмечено в 14 ч 27 апреля 1960 на одном из токов Огорельского лесничества.
Исключительно редкий случай наблюдался нами, правда не в Ленинградской области, а в соседней с ней Псковской (Серёдкинский район) 12 мая 1955, когда около 10 ч на раскидистой старой сосне пели одновременно два глухаря.
Токование глухарей, отмеченное О.И.Семёновым-Тян-Шанским в Лапландском заповеднике на протяжении всей ночи, даже для севера Ленинградской области нами не выявлено.
В условиях нашей области глухари токуют не только при тихой ясной погоде. Нам неоднократно приходилось наблюдать активное их пение в пасмурную погоду, когда периодически накрапывал мелкий дождь.
Рис. 3. Глухарки и токующий глухарь. Токование на земле необходимо для нормального течения тока. Здесь происходит «ухаживание» глухаря за самками, спаривание. Фото Ю.Б.Пукинского.
Токование глухаря на земле составляет обязательное условие нормального течения тока, поскольку именно здесь происходит встреча самца с самкой и спаривание. Однако массовое пение на земле в разгар токования за весь десятилетний срок наблюдений отмечалось нами всего 4 раза. Подобные явления имели место либо ранней весной, о чём свидетельствовали характерные следы («чертежи») на снегу, либо совпадали с сильными утренниками в период разгара токов, когда скованный морозом влажный мох облегчал передвижение птиц по земле. Так, при сильном заморозке 21 апреля 1961 в Гатчинском районе на земле токовали одновременно 10 глухарей.
Токованию на земле предшествует прилёт самок. Как показали визуальные наблюдения, при взрослом самце (старше 2 лет) обычно
держатся 2-3 самки (рис. 3). Причём, по-видимому, при определённом самце ежедневно находятся одни и те же самки. Так, весной 1964 года на току в Чоловском лесничестве удалось наблюдать, ориентируясь по индивидуальным особенностям окраски и поведению самок, постоянное присутствие трёх определённых глухарок около одного глухаря на протяжении 6 дней подряд. За одно утро глухарь спаривался только с одной самкой. Продолжительность спаривания 7-9 с. Спариванию обычно предшествовало особое поведение самок, часто принимающих при этом «приглашающие» позы (рис. 4). Около молодых глухарей присутствие самок на токах не отмечалось.
Рис. 4. Токующий глухарь и глухарка в «приглашающей» позе, предшествующей спариванию. Фото Ю.Б.Пукинского.
Особо необходимо сказать о наблюдениях над отношением глухаря к всевозможным раздающимся на токах звукам. Так, шум от проходящего вдали поезда, гудки паровозов, звук летящего реактивного самолёта, отдалённый выстрел и т.д. часто возбуждают глухаря настолько сильно, что даже замолчавшая перед этим птица начинает активно петь. Указанный эффект, видимо, вызывается определённой общей генерализацией нервной системы, имеющей место в период токования.
Несколько иначе и не всегда одинаково глухарь относится к резким, раздающимся поблизости звукам. На редко посещаемых людьми токах выстрел, произведённый на расстоянии 100-150 м от поющей птицы, не тревожит её и не вызывает даже кратковременной пере-молчки. Напротив, наблюдались случаи, когда при этом явно повышалась активность токующей птицы. Однажды, в конце апреля 1954 года, на одном из токов Чащинского лесничества рядом с поющим глухарём, в порядке эксперимента, нами были произведены из укрытия с расстояния 30-50 м 5 выстрелов из дробового ружья в течение 1 ч (не под «глухую» песню). На первый выстрел глухарь внимания не обратил, на второй — дал кратковременную перемолчку. Остальные вызывали перемещения птицы по кругу на расстояния от 50 до 100 м.
При этом пение в каждом случае следовало сразу же после посадки птицы на новое место. На тех же токах, где глухарей часто тревожат, любой инородный шум может заставить их надолго замолчать.
Ночью на току можно часто услышать брачный крик длиннохвостой неясыти Strix uralensis. Мы наблюдали случаи, когда рядом с поющим глухарём на расстоянии менее 20 м в течение 40 мин непрерывно кричал этот довольно крупный ночной хищник. Глухарь не обращал никакого внимания на своего шумного соседа. Звонкий раскатистый крик журавлей Grus grus, как правило, побуждает глухаря к усиленному пению. Неожиданный эффект был получен от подражания чуфыканью тетерева Lyrurus tetrix в центре глухариного тока. Два глухаря, кормившиеся на соснах примерно в 100 м от нас, начали оживлённо скиркать. При повторении чуфыканья птицы стали перелетать в направлении раздававшегося звука. В конечном итоге обе птицы были подманены этим необычным способом к нашему шалашу на расстояние 10-15 м.
Беспокойный крик потревоженных певчих птиц не вызывает настороженности глухаря. Шум от передвижения человека по лесу на расстоянии свыше 100 м редко настораживает глухаря. Потрескивание костра, дым от него, неяркий свет пламени обычно также не пугают птиц в ночное и вечернее время. В нашей практике были случаи, когда отдельные птицы подсаживались к бивуаку не далее 70-100 м; если мы соблюдали неподвижность и тишину у костра, то глухари начинали петь.
Литература
Приклонский С.Г., Теплов В.П. 1962. Опыт учёта численности глухаря, журавля и серой цапли в лесах центральных областей европейской части РСФСР // Тр. Окского заповедника 4: 33-64. Родионов М.А. 1963. Экология тетеревиных птиц северо-запада Европейской части СССР в связи с сезонной жизнью леса // Геогр. сб. Геогр. общ-ва СССР 16: 179-185.
Романов А.Н. 1960. Некоторые черты экологии глухаря в связи с вырубками в
северной тайге // Тр. Коми фил. АН СССР 9: 61-73. Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1938. Экология боровой дичи Лапландского заповедника // Тр. Лапландского заповедника 1: 217-303. Koivisto I., Pirkola M. 1961. Metson ya teeren soitimesta sekä sodinarvioninneista
keväällä 1960 kerätyn aineiston perustulla // Suomen riistä 14. Lumsden H.G. 1961. The display of the Capercaillie //Brit. Birds 54, 7: 257-272.
