CC BY
15
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1785: 2803-2808
0 послегнездовой жизни большой синицы Parus major в южной Карелии
А.В.Артемьев
Александр Владимирович Артемьев. Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Карельского научного центра РАН, ул. Пушкинская, д. 11, Петрозаводск, 185910, Россия. E-mail: artem@karelia.ru
Второе издание. Первая публикация в 1986*
Работа посвящена одной из наименее исследованных сторон биологии большой синицы Parus major — послегнездовому периоду.
Материал собран на стационарах Института биологии Карельского филиала АН СССР (Шокшинский и Маячино) в 1971-1984 годах. Находившиеся под наблюдением искусственные гнездовья были размещены на территории около 10 км2. Взрослые особи и их птенцы метились на гнёздах стандартными и цветными кольцами, а также окрашиванием части оперения. В дальнейшем их перемещения прослеживали визуально или на основе повторных отловов. В послегнездовой период ежегодно контролировалась территория в 1 км2, где с июня по сентябрь-октябрь проводился регулярный отлов паутинными сетями. Все птицы проходили полную прижизненную обработку по известным методикам (Носков, Гагинская 1972; Дольник 1975).
Биология размножения большой синицы в Карелии подробно описана В.Б.Зиминым (1978). По нашим данным, вторые кладки имеют в среднем 66.7% пар, успешно завершивших первый цикл гнездования. Вылупление птенцов растянуто с 21 мая по 5 августа (1983), в большинстве первых гнёзд они появляются с 21 мая по 10 июня, вторых — с
1 по 20 июля. Молодые синицы вылетают из гнёзд через 16-19, в среднем через 17.4 сут после вылупления. Величина выводка в спелых и приспевающих лесах больше, чем в молодняках, и в день вылета составляет в среднем 9.7±0.4 для первого и 8.0±0.4 для второго цикла размножения. Выводки вплоть до перехода молодых к самостоятельной жизни держатся вблизи гнёзд, не далее чем в 700 м, в среднем в 275±39 м (табл. 1). Максимальное расстояние перемещений выводка составило 950 м, причём чёткой ориентации передвижения птиц по странам света не обнаружено. Распределение выводков больших синиц по территории обусловлено биотопическими условиями: отмечено предпочтение участков леса с хорошо развитым подростом и подлеском и избегание разреженных древостоев. Из массивов молодняков выводки обычно перемещались в окрестные недорубы, где держались в при-опушечном шлейфе.
* Артемьев А.В. 1986. О послегнездовой жизни большой синицы в южной Карелии II Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 20-26.
Таблица 1. Дальность и направление перемещений выводков большой синицы (п = 16)
Возраст птенцов,сут Дата вылупления Дата встречи Расстояние от гнезда,м Направление
16-28 2.06.82 18-30.06 0-500 СЗ. ЮЮВ
18-33 18.06.77 6-21.07 200-300 СЗ
20 10.06.83 30.06 150 ЮВ
20 27.05.83 16.06 700 СЗ
20-29 30.06.74 20-27.07 50-500 В
22 28.06.84 20.07 300 Ю
25 8.07.77 3.08 159-200 В
27 14.07.82 10.08 300 ЮВ
28 2.06.74 30.06 150 Ю
28 26.05.83 23.06 300 Ю
28 3.06.82 1.07 300 Ю
29 27.05.83 25.06 100 В
29-33 31.05.84 29.06 - 6.07 150-200 С
30 24.05.83 23.06 100 Ю
30-38 21.05.83 20-28.06 100-200 СЗ
31-32 2.07.83 2-3.08 150 СЗ
32 25.05.83 23.06 100 С
42 31.05.77 12.07 400 СЗ
Обнаружено, что самки начинают вторые кладки до перехода к самостоятельной жизни молодых из первых гнёзд, в период, когда возраст последних составляет 12-29, в среднем 21.9±0.7 сут. Подобное явление, отмеченное также Г.Н.Лихачёвым (1953) в Московской области, вероятно, связано с необходимостью сокращения общей продолжительности репродуктивного сезона отдельных пар в условиях короткого благоприятного для птиц периода. Распадение выводков происходит в 32-42-дневном возрасте молодых. Близкие сроки указаны и для других частей ареала (Ыи^ег 1951). К факторам, ограничивающим время существования выводка, относится участие взрослых птиц во втором цикле размножения, а также послебрачная линька, если она начинается до вылета птенцов. Выводок, не распавшийся до достижения молодыми 42-дневного возраста, выкармливали родители, имевшие лишь одно гнездо и не приступившие к смене оперения.
К моменту перехода к самостоятельной жизни у молодых больших синиц завершается формирование птенцового оперения (рулевые и часть маховых обычно имеют в основании остатки роговых чехликов). Вскоре молодые птицы начинают активные перемещения по территории и большинство из них покидает ближайшие окрестности мест рождения. Так, одна особь в 58-дневном возрасте обнаружена в 11 км от гнезда (табл. 2). Пик летних перемещений, приходящийся в исследуемом регионе на середину июля (Носков, Смирнов 1981), наблюдается через 40-50 дней после массового вылупления птенцов в первых гнёз-
дах и отражает разлёт сеголетков после распадения выводков. В дальнейшем интенсивность перемещений снижается, что связано с наступлением постювенальной линьки.
Таблица 2. Степень подвижности молодых больших синиц разного возраста (1971 -1984 годы)
Расстояние, Общее Из них в возрасте, сут
число
км птиц 33-40 41-50 51-60 61-70 71-80 81-90 91-100 101-110 111-170
0-0.5 10 3 2 2 1 1 — 1
0.5-1.0 4 2 1 1
1.1-2.0 7 1 — 1 1 — 1 — — 3
2.1-3.0 14 — 1 — 3 2 1 4 2 1
11-15 6 — — 1 — 1 — 1 2
16-18 3 1 1 1
Всего 44 6 4 5 4 4 3 6 6 С
% 100 13.6 9.1 11.5 9.1 9.1 6.8 13.6 13.6 13.5
Смена оперения у первогодков начинается в 42-65-дневном возрасте и продолжается 50-70 сут. Сроки начала линьки растянуты с 17 июля (1983) по 7 сентября (1984). Первые завершившие смену оперения молодые особи отмечены 24 сентября (1981). По наблюдениям в вольерах, сеголетки из поздних выводков характеризуются ускоренным формированием дефинитивного наряда (Блюменталь и др. 1967). Наблюдения в природе показывают, что это происходит за счёт переноса линьки на более ранний возраст, сокращения её объёма и интенсивного течения. Так, птица, появившаяся на свет 3 июня, приступила к смене оперения в 65-дневном возрасте; особи, вылупившиеся 9 июля, — в 51-дневном, а 27 июля — в 42-дневном. У сеголетка из второго выводка (вылупление 14 июля) в возрасте 72 сут состояние оперения было таким же, как у 92-дневной птицы из первого выводка (вы-лупление 7 июня). В целом наши данные подтверждают результаты экспериментов (Носков 1970, 1977), позволяющих считать линьку механизмом синхронизации индивидуальных годовых циклов первогодков, появившихся на свет в разные сроки.
В период смены оперения активность перемещений молодых больших синиц значительно снижается. Отлов паутинными сетями показывает, что наиболее подвижны сеголетки, не начавшие, только начинающие или завершающие линьку (рис. 1). До начала смены оперения или на её первых стадиях они занимают ограниченные участки и держатся на них продолжительный срок — в среднем 28.7±4 сут (рис. 2). Таким образом, в первой половине периода линьки, когда происходит наиболее интенсивная регенерация оперения, молодые большие синицы держатся оседло на участке, размер которого для одной особи можно определить исходя из следующего расчёта. На стационаре Ма-
ячино повторные поимки одних и тех же птиц производились в среднем через 11.6 сут. Паутинными сетями здесь ежедневно облавливалось 10 га. Если предположить, что на этой площади птица держится в течение одного дня, участок её обитания будет составлять 110-120 га. В пределах этой территории сеголетки перемещаются, присоединяясь к стайкам непостоянного состава.
Рис. 1 (слева). Соотношение в отловах паутинными сетями молодых больших синиц с различным состоянием оперения (п = 169).
Рис. 2 (справа). Зависимость числа задержавшихся в районе мечения молодых больших
синиц от состояния их оперения.
1 — птицы до линьки, 2 — начало линьки, 3 — середина линьки, 4 — конец линьки, 5 — перелинявшие.
Различий в территориальном поведении молодых самцов и самок не обнаружено. Самцы составляли 52.3% птиц, отловленных паутинными сетями (п = 152), и 60.6% задержавшихся в районе мечения (п = 33). Со второй половины периода линьки молодые большие синицы покидают свои участки и приступают к кочёвкам, переходящим в осеннюю миграцию.
Следует отметить, что разлёт молодых больших синиц от мест рождения, начинающийся сразу после распадения выводков, не связан с изменением трофической обстановки или с повышенной плотностью населения в районе рождения. После исчезновения большинства местных птиц на контролируемых площадях в массе появляются особи с других территорий, часть из них задерживается здесь на продолжительный срок. Г.А.Носков (1968) обнаружил у этого вида особый тип перемещений — миграцию расселения молодняка, являющуюся обязательным этапом онтогенеза каждой особи. Таким, образом, разлёт молодых после распадения выводков представляет собой один из этапов расселения их по территории. Дальность перемещений в этот период зависит от особенностей ландшафта: в островных лесах Швеции молодые большие синицы летом не улетают дальше 2 км от гнёзд (БЬоп^ 1979), а в сплошных лесных массивах южной Карелии это расстояние
увеличивается до 11 км. Редкость возврата первогодков на гнездование в район рождения (по данным 1979-1984 годов, 1% от числа помеченных птенцов, n = 510, территория 10 км2) свидетельствует о широких масштабах расселения больших синиц в исследуемом регионе. В лесах южной Карелии молодые птицы не остаются на зиму в окрестностях «родных» гнёзд. Лишь отдельные особи регистрируются у ближайших населённых пунктов или на постоянно действующих зерновых прикормках в лесных угодьях.
Взрослые большие синицы как в гнездовой, так и в послегнездовой период отличаются строгой территориальностью. После гибели кладки или птенцов пары сохраняются и обычно приступают к повторным попыткам размножения. Во всех случаях птицы не удалялись более чем на 700 м от погибших гнёзд. Среднее расстояние составляло 236±58 м. Это несколько больше, чем при нормальном втором цикле размножения (146±29 м). Результаты наших наблюдений согласуются с данными литературы, согласно которым самки P. major не совершают перемещений в поисках места для нового гнезда, обычно оно устраивается не далее чем в 230-350 м от старого (Лихачёв 1961; Kjujver 1951).
Взрослые птицы проходят полную послебрачную смену оперения в гнездовой области. Самые ранние сроки её начала в южной Карелии -19 июня 1983 (самец) и 4 июля 1975 (самка). Наблюдения за мечеными птицами показали, что индивидуальные сроки начала линьки зависят от времени окончания размножения (вылета птенцов из последнего гнезда). Между этими параметрами обнаружена умеренная корреляция (r = +0.47). Самцы приступают к линьке раньше самок. Во второй декаде июня сменяли оперение 22.2% самцов, во второй декаде июля — 81.8%, в третьей декаде июля — 100%. В первой декаде июля линька отмечена у 14.3% самок, во второй — у 31.3%, в третьей — у 66.7%. В августе-сентябре смена оперения идёт у всех птиц. В условиях южной Карелии у большинства особей, участвующих во втором цикле гнездования, начало линьки совмещается с размножением. Из 23 самцов, обследованных у гнёзд позднее 20 нюня, 73.9% сменяли оперение, а из 31 самки — 41.9%. Частичное наложение этих фаз годового цикла имеет адаптивное значение в условиях короткого северного лета.
После распадения выводков взрослые птицы отмечались не далее чем в 300 м, в среднем в 245.0±12.3 м от мест гнездования. В период интенсивной линьки они почти не летают и обычно держатся в густых зарослях подроста и подлеска. Индивидуальная продолжительность смены оперения составляет 2.5-3 месяца. Птицы, участвующие в осенней миграции, покидают район размножения в конце сентября — начале октября, обычно на завершающих стадиях линьки.
В целом изучение территориального поведения большой синицы в послегнездовой период выявило существенные различия у молодых
птиц текущего года рождения и взрослых птиц. После распадения выводков родители остаются поблизости от мест размножения до завершения послебрачной линьки, а в некоторых случаях — и на зимовку. Молодые же птицы разлетаются в разных направлениях сразу после перехода к самостоятельной жизни. В результате летних перемещений происходит перераспределение больших синиц по территории, причём основную роль в этом процессе играют сеголетки, отличающиеся большой подвижностью и высокой численностью. Во время интенсивной линьки молодые птицы переходят к оседлому образу жизни и лишь со второй половины линьки включаются в осенние перемещения.
Большую помощь в сборе материала оказали В.Б.Зимин, Н.В.Лапшин, Т.Ю.Хохлова и А.П.Рипатти. Автор приносит им свою благодарность.
Литератур а
Блюменталь Т.И., Вилкс Е.К, Гагинская А.Р. 1967. Географические особенности линьки больших синиц (Parus major L.) в Прибалтике // Миграции птиц Прибалтики. Л.: 203-217.
Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-398.
Зимин В.Б. 1978. Материалы по гнездованию большой синицы (Parus major L.) в Карелии // Фауна и экология птиц и млекопитающих таёжного Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 17-31.
Лихачёв Г.Н. 1953. Наблюдения над размножением большой синицы в искусственных
гнездовьях // Зоол. журн. 32, 1: 123-156. Лихачёв Г.Н. 1961. Материалы по биологии птиц, гнездящихся в искусственных гнездовьях // Тр. Приокско-Террасного заповедника 4: 82-146. Носков Г.А. 1968. Миграции птиц на северо-западе Ленинградской области. Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-16. Носков Г.А. 1970. О внутривидовых различиях линьки у птиц // Материалы 7-й Прибалт. орнитол. конф. Рига, 3: 31-35. Носков Г.А. 1977. Линька зяблика (Fringilla coelebs L.). II. Фотопериодическая регуляция и место в годовом цикле // Зоол. журн. 56, 11: 1676-1686. Носков Г.А., Гагинская А.Р. 1972. К методике описания состояния линьки у птиц // Со-
общ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 7: 153-163. Носков Г.А. Смирнов О.П. 1981. Территориальное поведение и миграции большой синицы (Parus m. major L.) // Экология птиц Приладожья. Л.: 100-130. Dhondt A.A. 1979. Summer dispersal and survival of juvenile Great Tits in Southern Sweden // Oecologia 42, 2: 139-157. Klujver H.N. 1951. The population ecology the Great Tit, Parus m. major L. // Ardea 39: 1135.
