Линька сероголовой гаички Parus cinctus Нижнего Приобья Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 331: 890-896

Линька сероголовой гаички Parus cinctus Нижнего Приобья

В. Н. Рыжановский

Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук, ул. 8 Марта, д. 202, Екатеринбург, 620219, Россия. E-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru

Поступила в редакцию 6 июня 2006

Н.Н.Данилов (1966) относил сероголовую гаичку Parus cinctus к числу видов, проникающих в лесотундру. В Нижнем Приобье она встречается в небольшом числе в островных лесах долины Оби и её притоков до 67-й параллели. Весьма обычной сероголовая гаичка становится на широте Полярного Круга, где пойменные леса из островных превращаются в ленточные. Одновременно наблюдается увеличение видового разнообразия синиц. Зимой в городах Салехард и Ла-бытнанги встречаются буроголовая гаичка Parus montanus и большая синица P. major, в отдельные годы предпринимающие попытки гнездования (Данилов и др. 1984; Рыжановский, Головатин 2003). Вероятно, последние два вида расширяют свои ареалы в северном направлении, т.к. численность зимующих в городах и посёлках ЯНАО синиц растёт (Пасхальный 2004). Однако до настоящего времени сероголовая гаичка остаётся самой северной синицей Западной Сибири. Освоив южные районы Субарктики раньше других синиц, P. cinctus, возможно, приобрела некоторые адаптации, отличающие её от синиц умеренных широт. Выявлению их препятствует малая изученность экологии этого вида, особенно во внегнездовое время. В настоящей работе излагаются материалы по линьке.

Процесс замены оперения важен для всех птиц, но для зимующих в Субарктике — особенно. В Нижнем Приобье зима в некоторые годы начинается в конце сентября. Приступая к размножению раньше большинства других воробьиных (Рыжановский 2005) и имея одну кладку в сезон, сероголовые гаички имеют достаточно времени, чтобы закончить линьку до наступления холодов. Частичная, как и у других настоящих синиц, постювенальная линька должна быть по возможности более полной, т.к. гнездовое перо начинает обнашиваться, когда птенцы ещё находятся в дупле, и чем больше юношеских перьев особь заменит, тем выше теплоизоляционные качества зимнего наряда.

Все эти вопросы и предполагается рассмотреть в предлагаемой статье, основанной на материалах, собранных в окрестностях города Ла-бытнанги.

Материал и методы

В окрестностях г. Лабытнанги в июле-сентябре в разные годы описано состояние оперения 18 взрослых и 27 молодых линяющих сероголовых гаичек. Часть взрослых птиц отлавливали у дуплянок сачком, других — паутинными сетями. Три выводка слётков вместе с одной из взрослых птиц взяли из гнёзд и содержали по 4-5 птиц в условиях короткодневного (16С:8Т) длиннодневного (24С:00Е) и естественного фотопериодов. К моменту взятия слётков (конец июня-начало июля) продолжительность солнечного сияния равнялась 23 ч, естественная длина дня за счёт рефракции равнялась 24 ч, т.е. птицы второй и третьей групп до середины июля и достижения возраста 25-30 сут жили при равных фотопериодических условиях. Но уже в конце июля естественная длина дня, при которой жили птицы второй группы, сократилась до 19 ч, а в середине сентября - до 15 ч. Продолжительность светлой фазы группы короткого дня сокращали параллельно естественному дню: на 30 мин каждые 5 дней. В сентябре, при достижении фотопериода 12С:12Т, птиц перевели в вольер на естественный режим. Птицы группы длинного дня до середины июля жили при круглосуточном освещении, затем при фотопериоде 22С:2Т. В середине сентября все птицы были выпущены в природу.

До начала линьки птиц осматривали через день, позднее - раз в 5 дней. Описание состояния оперения проводили по методике Г.А.Носкова и Т.А.Рымкевич (1977). Анализ процесса замены оперения требует его деления на ряд этапов -стадий (Носков, Гагинская 1972; Гаврилов, Дольник 1974). У воробьиных птиц при полной линьке обычно выделяют 11 стадий, где стадией считают период от выпадения одного махового пера до выпадения следующего махового. При частичной линьке стадии выделяют по участию в ней отдельных птерилий (Гагинская 1973). Постювенальную линьке сероголовой гаички удаётся разделить на 7 стадий.

Результаты

В годовом цикле сероголовой гаички одна линька — постювеналь-ная у молодых и послебрачная у взрослых во второй половине лета.

Юношеское оперение сероголовых гаичек, как и других воробьиных, формируется в два этапа (Носков, Гагинская 1969): в гнездовой период жизни особи формируется основная его часть, в после-гнездовое — дополнительная. У гаичек на первом этапе формируется, видимо, большее количество перьев, т.к. в послегнездовое время на грудной и спинной птерилиях дорастает только по одному ряду контурных перьев с каждой стороны, против 2-3 рядов у других северных воробьиных. На крыле у большинства слётков отсутствовали большие нижние кроющие маховых. Средние нижние кроющие маховых чаще всего вырастали в гнезде. Нижние кроющие «третьестепенных» маховых вырастали в гнезде у всех осмотренных слётков. Рост дополнительной части перьев юношеской генерации начинается поздно — в возрасте 30-35 сут против 12-20 сут у других северных воробьиных (Рыжановский 1997) и заканчивается в возрасте 50-60 сут.

Постювенальная линька частичная. Начинается заменой дистальных верхних кроющих пропатагиальной складки и кроющих межчелюстного отдела головной птерилии (1-я стадия). На 2-й стадии

линька распространяется на брюшную и спинную птерилии. В линьку может включиться также лобно-затылочный отдел головной птерилии, кроющие плеча, бедра и голени. На 3-й стадии в линьку включаются кроющие рулевых, а также кроющие крыла: верхние кроющие второстепенных маховых, карпальное кроющее, кроющие кисти. К концу 3-й стадии растущие перья наблюдаются на всех участвующих в линьке отделах. В течение 4-й стадии заканчивается линька на крыле — преобладают большие кисточки. На 5-й стадии продолжается линька на всех птерилиях, кроме крыловой. В течение 6-й стадии из линьки выходят все птерилии, кроме брюшной и спинной. Эти отделы заканчивают линьку на последней, 7-й стадии. Аптерии зарастают пуховид-ным пером на 2-3-й стадиях. Схема линьки оперения сероголовых гаичек, содержавшихся при естественном фотопериоде в вольере, и птиц, пойманных паутинными сетями, приведена в таблице.

В процессе постювенальной линьки сероголовые гаички заменяют значительное количество перьев: все выросшие во время нахождения в гнезде кроющие головы и туловища, кроющие рулевых и часть перьев крыла — верхние и нижние кроющие пропатагиальной складки, верхние и нижние кроющие кисти, малые и средние верхние кроющие второстепенных маховых, внутренние, чаще 17-19-е, большие верхние кроющие второстепенных маховых, средние нижние кроющие второстепенных маховых, нижние кроющие «третьестепенных маховых». Эти перья заменяются у всех птиц при обычных сроках линьки. У большинства осмотренных птиц отмечена линька карпального кроющего, кроющих крылышка; у некоторых — больших нижних кроющих первостепенных и второстепенных маховых, средних кроющих первостепенных маховых (см. таблицу). Полнота линьки зависит от фотопериодических условий. У синиц, выкормленных и содержавшихся при коротком дне, на крыле заменились только верхние кроющие пропатагиальной складки, часть верхних и нижних кроющих кисти. Сокращение полноты линьки перьев головы и туловища не наблюдали.

Линька начинается в относительно позднем возрасте, и сроки её начала зависят от фотопериодических условий. При коротком дне выкормленные нами гаички начинали линять в возрасте 34-37, в среднем 36.2 сут (п = 5), при круглосуточном освещении — 45-47, в среднем 46.2 сут (п = 4). Птицы, пойманные в природе, на первых стадиях линьки встречались в конце июля-начале августа (рис. 1). Учитывая сроки вылупления (третья декада июня), линьку они начинали не ранее 35-суточного возраста.

Единственная закончившая линьку гаичка поймана 17 сентября вместе с гаичкой, находившейся на 5-й стадии линьки. Большинство пойманных в природе линяющих птиц находились на средних этапах

Схема линьки сероголовой гаички Parus cinctus

Птерилии и участки птерилий

Постювенальная линька Стадии

1

2 3 4 5

6

7

Послебрачная линька Стадии

1 23456789 10 11

Головная

Брюшная

Спинная

Плечевая

Бедренная

Голенная

Клоакальная

Рулевые

ВКХ

НКХ

1-степенные маховые

2-степенные маховые

3-степенные маховые БВКПМ

СВКПМ БВКВМ СВКВМ МВКВМ ВКПроп

Маховые крылышка

Кроющие крылышка

ВКК

НКК

БНКПМ

СНКПМ

БНКВМ

СНКВМ

НКТМ

Аптерии

□ □

- - ■ ■ ■

- - ■ ■ ■

- - ■ ■ □

- - ■ ■ ■

— - □ ■ □

- - ■ ■ □

- - ■ ■ □

□ □ □ □ □ □

— — ■ ■

■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □ □ □ ■ □ ■

■

□ ■ ■

□□ □ ■

■

□

□ ■

□ ■ ■

□ □ □ □

■ ■

■ □

■ ■

■ ■

■ □

■ □

■ ■

■ □

■ -

■ □

■ ■

□ —

□ — ■ ■ ■ ■ □ ■ ■ □ □ ■

□ □

■

■

■

□

■

□

■

■

■

□

■

Полные названия отделов птерилий: ВКХ - верхние кроющие хвоста; НКХ - нижние кроющие хвоста; БВКПМ - большие верхние кроющие первостепенных маховых; СВКПМ - средние верхник кроющие первостепенных маховых; БВКВМ - большие верхние кроющие второстепенных маховых; СВКВМ - средние верхние кроющие второстепенных маховых; МВКВМ - малые верхние кроющие второстепенных маховых; ВКПроп - верхние кроющие пропатагиальной складки; ВКК - верхние кроющие кисти; НКК - нижние кроющие кисти; БНКПМ - большие нижние кроющие первостепенных маховых; СНКПМ - средние нижние кроющие первостепенных маховых; БНКВМ - болшие нижние кроющие второстепенных маховых; СНКВМ - средние нижние кроющие второстепенных маховых; НКТМ - нижние кроющие «третьестепенных» маховых.

Обозначения: □ - линька у части осмотренных птиц; ■ - линька у всех осмотренных птиц.

линьки. Уравнение регрессии, составленное по датам отлова таких птиц (см.: Pimm 1976), указывает среднюю дату начала линьки 27 июля, среднюю дату окончания - 18 сентября, среднюю продолжительность линьки одной особи — 53 сут. В середине сентября заканчи-

вали линьку и вольерные птицы, содержавшиеся при естественном фотопериоде. По уравнению регрессии продолжительность периода линьки этих птиц оценена в 58.1 сут. Птицы группы короткого дня закончили линьку в первой декаде сентября (46.2 сут). Гаичек из группы длинного дня передержать в неволе до конца линьки не удалось. Оценка продолжительности периода линьки по уравнению регрессии составила 82 сут. Таким образом, темпы замены оперения у се-роголовых гаичек регулируются фотопериодическими условиями.

Н VII VI

V • • •

jy ••••••• •

Ш . « » .

II ••••

I

I i I_I_I_I I 1

20 30 10 20 31 10 20 30

Июль Август Сентябрь

Рис. 1.Сроки отлова молодых сероголовых гаичек Parus cinctus на разных стадиях постювенальной линьки. Н - Перелинявшие птицы.

Послебрачная линька полная. Последовательность замены маховых, рулевых и контурных перьев обычная для синиц (см. таблицу). Рулевые начинают выпадать на 2-3-й стадии, «третьестепенные» маховые — на 4-5-й, второстепенные маховые — на 5-6-й. Линька контурного пера начинается с кроющих хвоста на 4-й стадии. Максимальное количество участвующих в линьке отделов наблюдается на 7-10-й стадиях.

Послебрачная линька часто совмещается с размножением. Из 7 сероголовых гаичек, пойманных у гнёзд, линяли 3 самца и 2 самки, причём в одной самки линька началась за 1-2 дня до вылупления птенцов. У самца из этой пары начало линьки совпало с появлением птенцов при ранних сроках вылупления (27 июня).

Начинающих линьку взрослых гаичек мы отлавливали в конце июня — первой декаде августа. Птиц, ещё не начавших послебрачную линьку, мы отлавливали до 10 июля, а заканчивающих смену пера (на 10-11-й стадиях) - с середины августа до конца сентября (рис. 2). Полностью перелинявшая взрослая особь (остатки чехликов в основа-

ниях второстепенных маховых) поймана 19 сентября. Уравнение регрессии, составленное по датам отлова птиц на разных стадиях линьки, даёт следующие значения параметром: начало линьки 30 июня, окончание — 31 августа, продолжительность — 62 сут. Птица, окольцованная на 1-й стадии послебрачной линьки, была повторно поймана 13 августа (через 45 сут) на 10-й стадии линьки. Учитывая затянутость последних этапов, линьку она должна закончить через 10-15 сут, т.е. в данном случае продолжительность линьки составит 55-60 сут. Это значение близко к средней оценке по уравнению регрессии. Сезон линьки в населении гаичек Нижнего Приобья длится 3.5-4 месяца.

Рис. 2. Сроки отлова взрослых сероголовых гаичек Parus cinctus на разных стадиях послебрачной линьки. Н - Перелинявшие птицы.

Заключение

Сравнение процесса линьки у Parus cinctus из Нижнего Приобья с линькой P. montanus и P. major из Приладожья (Рымкевич и др. 1990) позволяет говорить о небольших различиях. В период гнездовой жизни у молодых сероголовых гаичек формируется несколько больше перьев на брюшной и спинной птерилиях, чем у большинства других воробьиных. Я не нашёл в литературе данных об этом показателе у других синиц, но для сероголовой гаички формирование максимально возможного количества кроющих тела в гнездовой период с последующей их заменой в период постювенальной линьки на новые, более плотные дефинитивные перья адаптивно.

При максимально полной постювенальной линьке сероголовые гаички заменяют несколько больше перьев, чем пухляки и большие

синицы Приладожья (Рымкевич и др. 1990). При этом темпы линьки этих самых северных синиц существенно выше, чем у пухляков северозападной России. Продолжительность периода линьки особи составляет у сероголовой гаички 50-60 сут против 90-110 у пухляка, и близка к продолжительности линьки у большой синицы (50-70 сут). Темпы послебрачной линьки P. cinctus почти вдвое выше темпов линьки P. montanus и P. major Приладожья: продолжительность линьки составляет 60 сут против 100-125 при близких фотопериодических условиях второй половины лета и начала осени.

Литература

Гаврилов В.М., Дольник В.Р. 1974. Биоэнергетика и регуляция послебрачной и

постювенильной линек у зяблика // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 55: 14-61. Данилов Н.Н. 1966. Пути приспособлений наземных позвоночных животных к

условиям существования в Субарктике. Т. 2. Птицы. Свердловск: 1-140. Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1331.

Пасхальный С.П. 2004. Птицы антропогенных местообитаний полуострова

Ямал и прилегающих территорий. Екатеринбург: 1-220. Носков Г. А., Гагинская А. Р. 1969. Ювенильная линька и миграции полевого воробья в условиях Ленинградской области // Вопросы экологии и биоценологии 9: 48-58.

Носков Г.А., Гагинская А.Р. 1972. К методике описания линьки у птиц // Сообщ.

Прибалт. комиссии по изучению миграций птиц 7: 154-163. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц // Методика изучения продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: 37-48. Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных

птиц Субарктики. Екатеринбург: 1-282. Рыжановский В.Н. 2005. Сроки и продолжительность основных сезонных явлений в годовом цикле воробьиных Субарктики на примере птиц Нижнего Приобья // Сиб. экол. журн. 3: 475-487. Рыжановский В.Н., Головатин М.Г. 2003. Птицы орнитологических стационаров «Харп» и «Октябрьский» (Нижнее Приобье) — изменения за последние десятилетия // Материалы по распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 147-152. Рымкевич Т.А., Савинич И.Б., Носков Г.А. и др. 1990. Линька воробьиных

птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-304. Pimm S.L. 1976. Estimation of the duration of bird moult // Condor 78, 4: 550.