CC BY
35
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 297: 759-764
Постювенальная линька синехвостки Tarsiger cyanurus в Нижнем Приобье
В. Н. Рыжановский
Институт экологии растений и животных, Уральское отделение Российской Академии наук, ул. 8 марта, 202, Екатеринбург, 620144, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 5 сентября 2005
Синехвостка Tarsiger cyanurus редка в европейской, но достаточно обычна в сибирской тайге. Однако везде её биология изучена плохо. Гнёзд найдено совсем немного, сведения об экологии и поведении отрывочны, а о сезонных явлениях практически отсутствуют.
Как известно, синехвостки зимуют в Юго-Восточной Азии. При этом в период миграций их не встречали за пределами тайги. Вероятно, миграционный путь наиболее западных популяций идёт в меридиональном направлении до восточносибирской тайги, где эти птицы поворачивают на юг.
Среди воробьиных птиц Восточной Европы и Западной Сибири на зимовку в Юго-Восточную Азию улетают также таловка Phylloscopus borealis, дубровник Emberiza aureola, полярная овсянка E. pallasi, овсянка-ремез E. rustica, овсянка-крошка E. pusilla. При сходных протяжённости и направлении миграционного пути перечисленные виды отличаются сроками и полнотой линьки. У дубровника в Приладожье отсутствуют постювенальная и послебрачная линьки в гнездовой области (Рымкевич 1983). У таловки в Нижнем Приобье не проходит постювенальная линька, а послебрачная линька частичная (Рыжановский, Шутов 1980). У полярной овсянки на Ямале нет постювенальной линьки, но есть послебрачная линька, вероятно, полная. У овсянки-ремеза в Приладожье проходят полная послебрачная и частичная, значительной полноты, постювенальная линьки (Рымкевич 1976). То же самое характерно для овсянки-крошки в Нижнем Приобье (Рыжановский 1986). В то же время в восточной части своих ареалов дубровник и таловка осуществляют постювенальную линьку в гнездовой области, что можно рассматривать как доказательство связи характера линьки с длиной миграционного пути (Stresemann, Stresemann 1966; Дольник 1967; Блюменталь 1971; Рымкевич 1983).
Имеющиеся в моём распоряжении материалы о линьке синехвостки, несмотря на свою фрагментарность, позволяют обсудить особенности процесса смены оперения у нижнеобских птиц и положения линьки в годовом цикле.
Материал и методика
В 1976 и 1977 гг. 7 молодых синехвосток отловлены на Полярном Урале, в среднем течении р. Собь (66°50' с.ш., 66°30' в.д.) в разные дни июля и августа. В 1992 г. в прибрежной полосе смешанного леса в долине Оби в окрестностях Лабытнанги (66°40' с.ш., 66°40' в.д.) мы нашли 3 гнезда этого вида (Рыжановский 1995) Трёх птенцов (один выводок) вырастили в неволе при естественном для данного района фотопериоде, кормя их муравьиными коконами и личинками мучного хруща. В середине августа две молодые птицы, находившиеся на средних этапах линьки, были случайно выпущены, третья жила в неволе до завершения линьки. Состояние оперения подопытных птиц описывали по стандартной методике (Носков, Гагинская 1972). С 20-сут возраста до начала линьки их осматривали через день, затем — раз в 4-5 дней. Весь процесс линьки условно разделили на 6 этапов-стадий.
Результаты и обсуждение
К моменту оставления гнезда, т.е. в возрасте 12-13 сут, у птенцов растут рулевые и маховые, заканчивают рост перья центральных рядов головной, брюшной, спинной, плечевой, бедренной птерилий, кроющие рулевых, часть верхних кроющих маховых, часть кроющих кисти, часть (проксимальные) верхних кроющих пропатагиальной складки, средние нижние кроющие второстепенных и нижние кроющие третьестепенных маховых. К 20-сут возрасту рост рулевых и маховых близится к концу; начинается дорастание перьев, не сменяющихся в ходе постювенальной линьки: периферических рядов птерилий туловища, части кроющих кисти, больших нижних кроющих первостепенных и второстепенных маховых, средних нижних кроющих второстепенных маховых, нижних маргинальных кроющих и нижних кроющих плеча. Рулевые и маховые перья утрачивали остатки чехликов к 30-сут возрасту, рост периферических рядов контурных перьев заканчивался в возрасте 40-50 сут.
Постювенальную линьку молодые синехвостки начинают в относительно позднем возрасте. Вольерные птицы приступили к линьке в возрасте 36, 40 и 40 сут. Первые сменяющиеся перья появились в центре грудного отдела брюшной птерилии и дорсального отдела спинной (1-я стадия). Одновременно в линьку могут включиться и центральные ряды кроющих плеча. На 2-й стадии линька распространяется на голову, бедро, голень, хвостовую птерилию. На крыле начинается замена дистальных верхних кроющих пропатагиальной складки, верхних и нижних кроющих кисти, но верхние кроющие второстепенных маховых и кроющие крылышка в линьку ещё не вступают. Птиц, у которых начинается выпадение и последующий рост кроющих второстепенных маховых, мы относили к находящимся на 3-й стадии. К концу 3-й стадии заканчивается рост верхних и нижних кроющих кисти.
На 4-й стадии закачивается формирование новых перьев на крыле и наблюдается очень интенсивная линька кроющих туловища. В течение 3 и 4-й стадий зарастают пуховидным пером ювенальные апте-рии. К находящимся на 5-й стадии линьки относили птиц, у которых закончилась смена кроющих крыла, заросли аптерии, но продолжается линька на птерилиях головы и туловища. На последней, 6-й стадии заканчивается рост периферических рядов перьев брюшной и спинной птерилий или только брюшной и на голове. Последовательность смены гнездового наряда на первый зимний наряд у синехвостки не имеет особых отличий от постювенальной линьки у варакушки Luscinia sve-cica, белобровика Turdus iliacus, рябинника T. pilaris.
Ц Линяет у всех ^ Линяет у части Не линяет
Полнота постювенальной линьки крыла у синехвостки Тагэ1дег оуапигиэ. Слева — верх крыла, справа — низ крыла.
Небольшое число исследованных природных и клеточных птиц не позволило получить детальные сведения о полноте постювенальной линьки у синехвостки. В отношении участия в линьке разных участков оперения головы и туловища не обнаружено отличий от других северных дроздовых. Здесь заменяются перья, выросшие в период пребывания в гнезде: центральные ряды брюшной, спинной, плечевой, бедренной птерилий, все верхние и нижние кроющие рулевых, контурные перья головы (вероятно, все), часть перьев голени.
Примерная полнота линьки крыла, установленная на 4 отловленных в природе (на средних стадиях линьки) и 3 клеточных молодых птицах показана на рисунке. На верхней стороне крыла заменяются кроющие кисти и крылышка, средние верхние кроющие первостепенных маховых, малые, средние и большие верхние кроющие второстепенных маховых. Из последних могут заменяться либо все, либо только внутренние (14-20-е). У других северных дроздовых из больших верхних кроющих маховых обычно заменяются только внутренние, от одного до четырёх, или эти перья не линяют совсем (Рыжановский 1997).
На нижней стороне крыла в результате линьки новыми оказываются кроющие кисти, средние нижние кроющие второстепенных махо-
вых, нижние кроющие третьестепенных маховых. У одной содержавшейся в неволе молодой синехвостки заменились большие и средние нижние кроющие первостепенных маховых. У неё же заменилось самое внутреннее, 19-е маховое перо.
В связи с этим отметим, что линьку всех третьестепенных маховых (17, 18 и 19-го) мы наблюдали у 4 молодых белобровиков из одного выводка, выкормленных при естественном для Нижнего Приобья фотопериоде, а также у молодых каменок ОвпапЬНв овпапЬНв со Среднего Ямала (70°30' с.ш., 68°40' в.д.), выкормленных в условиях полярного дня (Рыжановский 1997).
Основной период линьки синехвосток в Приобье — август. Двух начинающих линьку птиц (2-я стадия) мы поймали 28 июля 1980; птицу на 3-й стадии линьки — 4 августа 1980; на 4-й стадии — одну птицу 15 августа 1977; на 5-й стадии поймали двух птиц: 15 августа 1976 и 27 августа 1989. Заканчивающая линьку синехвостка, на 6-й стадии, поймана 28 августа 1977.
Птенцы синехвостки, выкормленные в неволе, вылупились 20 июня 1992 (полная кладка — 5 яиц, выводок — 3 птенца). Взятые из гнезда в возрасте 13 сут, они практически сразу стали клевать живой корм. Начало линьки зарегистрировано 24, 28 и 28 июля. Две случайно выпущенные птицы находились 1 августа на 2-й и 3-й стадиях линьки. Особь, жившая в неволе весь период линьки, при осмотре 7 сентября была в новом наряде (сохранялись лишь остатки чехликов по периферии вентрального отдела брюшной птерилии). Таким образом, она затратила на смену оперения 45 сут. В природе синехвостки линяют не дольше. По уравнению регрессии, составленному по датам отлова линяющих птиц (у = 7.1х + 12.5), продолжительность всего периода линьки — 42 сут. Сходную продолжительность постювенальной линьки имеют северные варакушки (Рыжановский 1988). В осеннюю миграцию синехвостки включаются, по-видимому, на последней стадии линьки, в конце августа-начале сентября.
Таким образом, постювенальная линька синехвостки принципиально не отличается от линьки других видов семейства Turdidae, гнездящихся на севере Западной Сибири. Полнота линьки не меньше, а возможно, даже больше в связи с распространением её на все верхние кроющие второстепенных маховых. Поскольку у дроздовых не обнаружено связи полноты линьки с длиной миграционного пути, можно ожидать, что синехвостки имеют примерно такую же полноту пост-ювенальной линьки как в Восточной Европе, так и в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Поздний возраст начала линьки — 36-40 сут — свидетельствует о том, что начало постювенальной линьки регулируется фотопериодом: птицы из поздних выводков, развивающиеся в условиях сокращающегося дня, начнут линять в более раннем возрасте.
Из нижнеобских птиц такой контроль постювенальной линьки мы обнаружили у белобровика (возраст начала линьки — 22-40 сут в зависимости от фотопериодических условий). Есть основания предполагать его наличие у черноголового чекана Saxicola torquata (возраст начала линьки — 31-37 сут). У варакушки, каменки и рябинника линька начинается относительно рано (в возрасте 20-25, 22-29 и 2433 сут, соответственно) и не зависит от фотопериодических условий (Рыжановский 1997). Поскольку начало постювенальной линьки в раннем возрасте является адаптацией, направленной на преодоление дефицита времени у птиц в северной тайге (Зимин 1988), следует заключить, что синехвостки её не приобрели. В пределах основной части своего ареала, в тайге Восточной Сибири и Дальнего Востока, благодаря близости мест зимовок нет необходимости в очень раннем начале линьки при относительно высоких её темпах. Расширение ареала этого вида в западном направлении началось, по-видимому, недавно.
Послебрачная линька у синехвостки полная. 28 августа 1979 около Лабытнанги мы поймали самца, заканчивающий линьку (11-я стадия). Не сменившихся перьев в его наряде не было. Отлёт взрослых птиц начинается, видимо, во время 11-й стадии линьки, после отрастания маховых и рулевых перьев.
Литература
Блюменталь Т.И. 1971. Формирование осеннего миграционного состояния в природе у некоторых воробьиных (биоэнергетический аспект) // Экологические и физиологические аспекты перелётов птиц. Л.: 111-182. Дольник В.Р. 1967. Географические различия в сроках и соотношении линьки и осенней миграции у зяблика // Итоги орнитологических исследований в Прибалтике. Таллин: 247-255. Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-184. Носков Г.А., Гагинская А.Р. 1972. К методике описания состояния линьки
у птиц // Сообщ. Прибалт. комиссии по изучению миграций птиц 7: 154-163. Рыжановский В.Н. 1986. Линька овсянки-крошки (Emberiza pusilla) // Зоол. журн. 65: 1041-1050.
Рыжановский В.Н. 1988. Послегнездовой период жизни варакушки (Luscinia svecica). Распадение выводков и постювенальная линька // Зоол. журн. 67: 6878.
Рыжановский В.Н. 1995. Синехвостка в Нижнем Приобье // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 64 [2-е изд.: Рыжановский В.Н. 2005. Синехвостка Tarsiger cyanurus в Нижнем Приобье // Рус. орнитол. журн. 14 (283): 287]. Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных
птиц Субарктики. Екатеринбург: 1-282. Рыжановский В.Н., Шутов С.В. 1980. Особенности линьки пеночки-таловки в Нижнем Приобье // Информ. материалы Ин-та экол. растений и животных. Свердловск: 78-79.
Рымкевич Т. А. 1976. Формирование юношеского наряда и постювенальная линька овсянки-ремеза (Emberiza rustica) в Ленинградской области // Зоол. журн. 55:1695-1703.
Рымкевич Т. А. 1983. Сравнительная характеристика линьки овсянок (Emberizi-dae) Ленинградской области // Сообщ. Прибалт. комиссии по изучению миграций птиц 14: 85-112. Stresemann E., Stresemann E. 1966. Die Mauser der Vögel // J. Ornithol. Sonderheft: 1-107.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 297: 764-766
Гнездование белокрылой крачки Chlidonias leucopterus в Полистовском заповеднике (Псковская область)
М. С. Яблоков
Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский Университет, Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 7 сентября 2005
В России белокрылая крачка Chlidonias leucopterus (Temminck 1815) распространена от Балтийского моря до Уссурийского края, от Чёрного и Каспийского морей до средней полосы (Бёме и др. 1998; То-мялойч, Винден 2003; Рябицев 2001). Достаточно регулярно она гнездится в Белоруссии и Литве (Никифоров и др. 1997; Зауэр 2002). Нерегулярное гнездование отмечено в Латвии и Эстонии (Виксне 1983; Polma, Leibak 1994). Северную границу ареала белокрылой крачки для нашей долготы проводят по белорусскому Полесью, т.е. примерно по 55° с.ш. Севернее она встречается на гнездовании спорадично (То-мялойч, Винден 2003; Зауэр 2002; Никифоров и др. 1997).
Впервые в список птиц Полистово-Ловатского междуречья белокрылая крачка включена во время изыскательских работ по организации охраняемых природных территорий в 1989-1990 гг. (Мищенко и др. 1991). В 1998 г. при обследовании заповедника её не встретили (Фетисов и др. 1998). За последние три года исследований в Полистовском заповеднике белокрылая крачка отмечена нами впервые.
Две смешанные гнездовые колонии белокрылых Ch. leucoptera и чёрных Ch. nigra крачек обнаружены 17 июня 2005 на реке Цевла около урочища Озерявка и в устье Цевлы, в месте впадения её в озеро
