CC BY
74
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 424: 915-925
Линька лапландского подорожника Calcarius lapponicus
В. Н. Рыжановский
Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН, ул. 8 марта, д. 202, Екатеринбург, 620219, Россия. E-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru
Поступила в редакцию 21 февраля 2008
Лапландский подорожник Calcarius lapponicus - обычнейшая птица тундр. Весьма подробные сведения о ней приводятся во всех крупных фаунистических сводках, посвященных птицам севера. Выполнен и ряд специальных исследований этого вида (Дунаева, Кучерук 1941; Морозов 1997; Рябицев и др. 1999; Williamson, Emison 1971). Линька рассматривается в последней статье, но только послебрачная. Она же изучалась и на музейном материале (Stresemann, Stresemann 1966). По данным исследований в Приобской лесотундре и на Ямале линька подорожника - как постювенальная, так и послебрачная - уже были кратко описаны (Рыжановский 1997). В настоящей работе этот вопрос рассматривается по возможности полно.
Материал и методы
Основной район сбора материала - окрестности г. Лабытнанги (Приобская лесотундра, 66°40' с.ш 66°40' в.д.), где во второй половине июля отлавливали молодых и взрослых птиц на разных этапах линьки, в том числе особей, ранее окольцованных в гнёздах. Там же набирали птенцов для выкармливания при разных фотопериодических условиях. Один выводок подорожников вместе с самкой взят на Северном Ямале (70°30' с.ш.,68°40' в.д.). В районе фактории Хадыта (Южный Ямал, 67° с.ш 67°30' в.д.) отлавливали и отстреливали птиц в середине-конце августа. В окрестностях пос. Мыс Каменный (Средний Ямал, 69°10' с.ш 72°40' в.д.) отлавливали и отстреливали взрослых птиц в конце июля - начале августа. Птенцов, взятых из гнёзд в 10-12-сут возрасте, кормили животным кормом (муравьиные коконы, личинки мучного хруща, творог, куриное яйцо) в условиях короткодневно-го (16С:8Т) и длиннодневного (24С:ОТ) фотопериодов и естественного фотопериода широты Полярного круга (тёмные, ежесуточно увеличивающиеся на 7-8 мин ночи начинаются с середины июля). К сожалению, в связи с низкой плотностью гнездования подорожников в Нижнем Приобье сформировать большие группы не удалось. При коротком дне содержали 3 птиц, случайно выпущенных в начале августа. При естественном дне до окончания линьки передержаны 4 птицы, при длинном - 3. Четырёх слетков, привезённых с Северного Ямала, до середины августа содержали при фотопериоде 24С:ОТ, затем светлый период сокращали на 30 мин за 5 дней, имитируя естественный фотопериод гнездового района. Взрослых птиц в разные годы передержано свыше 20, часть в течение года, часть от весны до осени, часть в течение 1-1.5 месяцев. Описание состояния оперения проводили по методике Г.А.Носкова и Т.А.Рымкевич (1977). Анализ весьма растянутого процесса
замены оперения требует его деления на ряд этапов — т.н. стадий (Блюменталь, Дольник 1966; Носков, Гагинская 1972). У воробьиных птиц при полной линьке обычно выделяют 11 стадий, где одной стадией считают период от выпадения одного махового пера до выпадения следующего махового. Первые 9 стадий соответствуют замене первостепенных маховых, на 10 и 11 стадиях заменяются второстепенные маховые и завершается рост контурного оперения. При частичной линьке, когда смена маховых перьев отсутствует, стадии выделяют по участию в ней разных птерилий (Гагинская 1973). У лапландского подорожника выделили 7 стадий постювенальной линьки и 11 стадий послебрачной линьки.
Результаты
Формирование юношеского оперения. У однодневных птенцов пух покрывает голову, спину, плечо, бедро и крыло. Количество пуха у лапландского подорожника заметно больше, чем других северных воробьиных, за исключением, возможно, пуночки Plectrophenax nivalis. Маховые крыла и крылышка проступают через кожу на 3-й день жизни. В возрасте 4 дня трубочки растущих перьев покрывают головную, брюшную, спинную, бедренную, голенную птерилии и верх крыла. На хвосте рулевые через кожу ещё не проступили, но их кроющие находятся в стадии трубочек. На 5-7-й дни трубочки постепенно лопаются, начинают разворачиваться опахала перьев на всех птерилиях. Трубочки рулевых, несмотря на отставание в росте в первые дни жизни, к 7-му дню также лопаются, их опахала начинают разворачиваться. Из нижних кроющих крыла у осмотренных птенцов в эти дни росли нижние кроющие кисти, часть средних нижних кроющих второстепенных маховых, нижние кроющие третьестепенных маховых, нижние кроющие пропатагиальной складки и нижние кроющие плеча. В возрасте 9-10 дней начинают рост проксимальные верхние кроющие пропата-гиальной складки и постепенно заканчивают рост юношеские перья, начавшие его раньше. В 14-15 дней (уже после ухода птенцов из гнезда) начинают расти большие нижние кроющие первостепенных и второстепенных маховых, средние нижние кроющие первостепенных маховых и не выросшая в гнезде часть средних нижних кроющих второстепенных маховых, нижние маргинальные кроющие. Последними, возрасте 18-20 дней, начинают рост периферические ряды кроющих перьев на птерилиях туловища. Дорастание заканчивается: на крыле к 25-дневному возрасту, на плече, бедре и голени - к 30-дневному, на брюшной и спинной птерилиях — к 35-дневному возрасту.
Постювенальная линька частичная, охватывает контурное оперение, сформированное в гнезде и часть кроющих крыла. Лапландские подорожники из Нижнего Приобья в природе (осмотрено 42 птицы) и в вольере при естественном освещении (n = 4) заменяли одно из внутренних больших верхних кроющих второстепенных маховых (чаще — 19-е), все средние и малые верхние кроющие второстепенных ма-
Таблица 1. Схема линьки лапландского подорожника Са!сапив !арроп1сиз
Птерилии и их участки
Постювенальная линька Стадии Послебрачная линька Стадии
1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Головная
Брюшная
Спинная
Плечевая
Бедренная
Голенная
Клоакальная
Рулевые
ВКХ
НКХ
ПМ
ВМ
ТМ
БВКПМ
СВКПМ
БВКВМ
СВКВМ
МВКВМ
ВКПроп
КК
МАл
КАл
ВКК
НКК
БНКПМ
СНКПМ
БНКВМ
СНКВМ
НКТМ
Аптерии
— □ ■ ■ ■ □ □ □
■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ — — □ □
□ ■ ■ ■ ■ ■ □ — — — ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■
□ ■ ■ ■ ■ ■ □ — — — □
— — ■ ■ ■ ■ — — — □ □
— — ■ ■ ■ □ ■ ■ ■ ■ ■ □
— — ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■
■ ■ ■ ■ ■
— — ■ — ■ — □ ■ ■ ■ ■ □
— — ■ ■ ■ □ □ ■ ■ ■ ■ □
■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □
■ ■ ■ ■ ■
□ ■ ■ ■ ■ —
□ ■ ■ — ■ ■ ■ ■ ■ □
— — — □ □ — — — — — — — ■ ■ ■ ■ —
— — 1—| □ 1—| — — — — — — □ ■ ■ ■ ■ — —
— □ 1_1 ■ 1_1 □
□ ■ □ 1—| ■ ■ ■ — —
1_1 ■ п ■ —
— □ □ □ — ■ □ — —
— □ □ □ □ ■ □ □
— □ □ □ ■ ■ ■ ■
■ ■ ■ ■
■ ■ ■
— □ □ □ ■ ■ ■ □
— — □ □ □ ■ ■ □
— □ ■ ■ —
□ - линяют у части осмотренных птиц. ■ - линяют у всех осмотренных птиц. Полные названия отделов птерилий: ВКХ - верхние кроющие хвоста; НКХ - нижние кроющие хвоста; БВКПМ - большие верхние кроющие первостепенных маховых; СВКПМ - средние верхние кроющие первостепенных маховых; БВКВМ - большие верхние кроющие второстепенных маховых; СВКВМ - средние верхние кроющие второстепенных маховых; МВКВМ - малые верхние кроющие второстепенных маховых; ВКПроп - верхние кроющие пропатагиальной складки; КК - карпальное кроющее; МАл - маховые крылышка; Кал -кроющие крылышка; ВКК - верхние кроющие кисти; НКК - нижние кроющие кисти; БНКПМ -большие нижние кроющие первостепенных маховых; СНКПМ - средние нижние кроющие первостепенных маховых; БНКВМ - большие нижние кроющие второстепенных маховых; СНКВМ - средние нижние кроющие второстепенных маховых; НКТМ - нижние кроющие третьестепенных маховых.
ховых, кроющие крылышка, верхние и нижние кроющие кисти, нижние кроющие третьестепенных маховых, верхние и нижние кроющие пропатагиальной складки. Перечисленные группы перьев участвовали в линьке у всех или почти у всех птиц. У большинства особей обновлялись средние верхние кроющие первостепенных маховых, все или только проксимальные средние нижние кроющие второстепенных маховых. (табл. 1). Точно такой же была полнота линьки птиц, взятых из гнезда на Среднем Ямале и содержавшихся при фотопериодических условиях того района.
Общая схема постювенальной линьки приведена в таблице 1. Начинается линька (1-я стадия) появлением трубочек нового наряда в центре грудного отдела брюшной птерилии и в центре межлопаточного отдела спинной птерилии, или на одной из этих птерилий. Одновременно может начаться линька на плече. На 2-й стадии линька распространяется на лобный и коронарный отделы головной птерилии и на крыло, где одновременно начинается замена малых верхних кроющих второстепенных маховых, верхних и нижних кроющих кисти и кроющих крылышка. Линька дистальных верхних кроющих пропатагиальной складки может начаться и на 1-й, и на 2-й стадиях. На 3-й стадии в линьку включаются кроющие хвоста, глазной отдел головной птерилии, к концу стадии в линьке участвуют все отделы птерилий, для которых она установлена. В течение 4-й стадии заканчивается смена перьев на крыле. 5-я стадия характеризуется интенсивной линькой на всех птерилиях головы и туловища; у части птиц рост нижних кроющих маховых заканчивается только на этой стадии. На 6-й стадии из линьки выходят все птерилии, кроме брюшной и спинной; кроющие этих участков заканчивают рост на 7-й стадии.
Постювенальная линька начинается в возрасте старше 20 дней. Из слётков, окольцованных в гнёздах, на разных стадиях линьки поймано 10 птиц. На 1-й стадии поймано 2 подорожника в возрасте 23 и 25 дней; на 2-й стадии поймано 6 птиц в возрасте 22, 25, 27, 27, 28, 30 дней, в среднем 26.7 дня; на 3-й стадии пойманы 2 птицы в возрасте 29 и 33 дня. Не начавший линьку подорожник пойман в 22-дневном возрасте. Птицы, выкормленные при естественном фотопериоде, начали линьку в возрасте 20-22 дня, в среднем в 21.5 дня (п = 4). При коротком дне линька начиналась в возрасте 19-25 дней, в среднем в 22.3 дня (п = 3), при длинном — в возрасте 21 и 23 дня. В таком же возрасте начали линьку подорожники Среднего Ямала — 22-24 дня, в среднем в 23.5 дня (п = 4). Несомненно, сроки начала постювенальной линьки у лапландского подорожника контролируются эндогенно.
Связь сроков линьки с возрастом прослеживается и на отдельных участках оперения, что позволяет создать таблицу для определения возраста молодых подорожников по состоянию оперения (табл. 2).
Таблица 2. Определение возраста молодых подорожников по состоянию оперения
Возраст, дни от вылупления
Признаки
18-20 Растут периферические ряды кроющих грудного отдела брюшной
птерилии, БНКПМ, БНКВМ, СНКПМ; аптерии не имеют зачатков пуховых перьев
22-25 Интенсивный рост трубочек в центре ветвей грудного отдела брюш-
ной птерилии, рост МВКВМ, кроющих крылышка, верхних и нижних кроющих кисти, начало зарастания аптерий
30-35 Интенсивный рост верхних и нижних кроющих рулевых, СВКВМ,
завершение роста верхних и нижних кроющих кисти, кроющих крылышка
40-45 Верхние кроющие крыла утрачивают следы линьки, аптерии зарос-
ли; интенсивно растут кроющие птерилий туловища
50-60 Заканчивается линька кроющих головы (чехлики на перьях), про-
должается разворачивание кроющих брюшной птерилии
60-70 Остатки чехликов на ветвях вентрального отдела брюшной птери-
лии, на дорсальном и крестцовом отделах спинной птерилии
В вольере при естественной для Нижнего Приобья длине дня молодые подорожники заменяли оперение за 39, 42 и 48 дней, в среднем за 43.1 дня; несколько дольше продолжалась линька при круглосуточном освещении: 45, 48 и 53, в среднем 48.8 дня. Птицы, взятые из гнезда на Среднем Ямале, при фотопериоде этого района заменили оперение за 43-46, в среднем 44.3 дня (n = 4), т.е. темпы линьки как у южной границы ареала, так и в центральной его части оказались одинаковыми. Важно, что в условиях полярного дня Среднего Ямала подорожники заменяют оперение достаточно быстро и, несомненно, заканчивают линьку до первых снегопадов даже на юге Арктики.
Линьку лапландских подорожников в природе изучали в течение двух полевых сезонов (рис 1). В 1983 г. в окрестностях фактории Хады-та с 13 по 21 августа отстреляны 9 птиц, находившихся на средних стадиях линьки. Одна особь от 16 августа находилась на 1-й стадии линьки, остальные — на 4 - 5-й стадиях. В 1984 г. в окрестностях Ла-бытнанги с 24 июля по 13 августа пойманы 30 подорожников, 10 из которых были ранее окольцованы в гнёздах. Средняя дата отлова птиц на 1-й стадии линьки — 27 июля (n = 7); на 2-й — 30 июля (n = 14); на 3-й - 2 августа (n = 7), на 4-й - 8 августа (n = 4). Во второй декаде августа молодые подорожники включились в послегнездовые кочёвки и прекратили встречаться на участке отлова. Поскольку годы наблюдений были близкими по фенологии, в том числе по срокам прилёта и гнездования, материалы были объединены для регрессионного анализа (Pimm 1976). По уравнению регрессии, линька началась в среднем 23 июля, длилась 41 день и закончилась 1 сентября (Рыжановский 1997).
Средняя, по двум сезонам, продолжительность линьки совпадает с темпами смены оперения у вольерных птиц, что подтверждает результаты экспериментов. К миграции подорожники приступают, видимо, на последней стадии линьки и после её завершения, т.к. в лесотундре сигналы первых летящих на юг подорожников регистрировали в конце августа - первой декаде сентября (Данилов и др. 1984). У вольерных птиц запасы жира, оцениваемые баллом «средне», что можно рассматривать как показатель нахождения особи в миграционном состоянии, появлялись одновременно с окончанием линьки или в течение первых 5 дней после её окончания.
5
*
Л X
¡5
(О I-
О
2 -
ММ
О
20 июл
25 июл
30 июл
4 авг
9 авг
Рис. 1. Сроки отлова молодых лапландских подорожников на разных стадиях линьки в Нижнем Приобье и на Южном Ямале в 1983 и 1984 гг. Стадия «0» означает, что линька ещё не началась.
Послебрачная линька полная. Начинается с выпадения 10-го махового пера (1-я стадия). Второстепенные маховые начинают выпадать на 7-й стадии, третьестепенные на 6-й, рулевые — на 5-й. Кроющие грудного отдела могут включиться в линьку на 3-й стадии; на 4-й перья груди линяют обязательно. Кроющие крыла начинают линьку с больших верхних кроющих первостепенных маховых (1-я стадия), на 4-5-й стадиях начинается линька больших верхних кроющих второстепенных маховых, на 6-й в линьку включаются остальные кроющие крыла. Обычно первые две, а у части птиц три стадии совмещаются, т.е. 10-е и 9-е (иногда 8-е) маховые выпадают одновременно и на 2-й (иногда на 3-й) стадии трубочки новых перьев (10-е, 9-е) или (10-е, 9-е, 8-е) имеют равную длину. Последними, на 10-11-й стадиях, сменяются маховые крылышка (табл. 1). Продолжительность отдельных стадий,
как периода от выпадения одного махового пера до выпадения следующего, не одинакова. Первая-третья стадии длятся не более 2 дней; чаще все 3 внутренние первостепенные маховые выпадают в течение 2 дней. Выпадение следующих маховых, от 4-го до 10-го, происходит равномерно, на 3-4-й день. Завершающие этапы линьки, во время которых растут внутренние второстепенные маховые и контурное оперение туловища, занимает 10-15 дней.
Сопоставление сроков начала послебрачной линьки, вычисленных по датам отлова находящихся в линьке птиц, со сроками вылупления и выкармливания птенцов свидетельствует о частичном совпадении линьки с выкармливанием (Рыжановский 1997). В Нижнем Приобье две самки лапландского подорожника, окольцованные в гнездовой период и неоднократно отлавливавшиеся в последующие дни, начали линьку через 25 и 29 дней после вылупления птенцов, т.е. с началом распадения выводков. Для части пар подорожников характерны две нормальные кладки в сезон (Рябицев 1987). В этом случае линька начинается в первые дни выкармливания или до вылупления. В.К.Рябицев подарил автору фотографию самца, кормившего на 6-й стадии линьки (видны растущие первостепенные маховые) 9-10-дневных птенцов своего второго успешного выводка. Линька этой птицы началась до вылупления птенцов или в период вылупления. Фотография сделана на Северном Ямале 31 июля.
В Нижнем Приобье самцы подорожника (п = 8), жившие в вольере с весны, начали линьку в период с 30 июня по 5 июля, в среднем 2 июля. В природе линька начинается позднее. В 1984 г. первая линяющая птица поймана 9 июля на 2-й стадии, но другие начинающие линьку подорожники отлавливались в период с 21 по 30 июля (рис. 2). Все они находились на 3-4-й стадиях линьки. С учётом высоких темпов роста новых перьев, линька птиц началась не ранее 17 июля, причём у самцов и самок одновременно. Особи в старом наряде встречались до 24 июля. Возможно пойманный 9 июля подорожник не принимал участие в размножении, поэтому и начал линьку одновременно с вольерными птицами, в первой декаде июля.
В окрестностях фактории Хадыта в 1983 г. отлавливали и отстреливали подорожников на средних и завершающих этапах линьки. В первой декаде августа самцы находились на 5-11-й стадиях, самки -на 4-6-й. Во второй декаде августа самцы находились на 9-11-й, самки — на 6-11-й стадиях; одна самка линьку закончила. 21-22 августа пойманы 3 самца: два находились на 10-й и 11-й стадиях линьки, а третий был уже в новом пере.
На Среднем Ямале в 1983 г. с 19 июля по 9 августа описано оперение 10 птиц. Самец, пойманный 19 июля, был в старом пере. В период с 29 июля по 9 августа осмотрено 4 самца и 5 самок. Самцы находи-
лись на 5-9-й стадиях линьки. Одна самка 9 августа только начинала линьку, вероятно, после распадения второго выводка; остальные были на 6-9-й стадиях послебрачной линьки.
Сопоставление дат отлова линяющих птиц на Южном и Среднем Ямале не выявило различий между районами. Нет существенных различий в сроках линьки между 1983 и 1984 годами. Всё это позволяет объединить имеющиеся материалы.
12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
□ □
□
о д
□
О а
а
д да а д д д а
-1-1-1-1-1-Г.............................-
14июл 19июл 24 июл 29 июл 3 авг 8 авг 13авг 18авг 23 авг 28
■ 1
□ 2 • 3
о 4 а 5
д 6
авг
Рис. 2. Сроки отлова и отстрела взрослых лапландских подорожников
на разных стадиях послебрачной линьки в Нижнем Приобье и на Ямале.
Стадия «0» означает, что линька ещё не началась. 1 и 2 - самцы и самки на стационаре
Харп в 1984 г.; 3 и 4 - самцы и самки на Среднем Ямале в 1983 г.; 5 и 6 - самцы и самки на
фактории Хадыта в 1983 г.
По расчетным данным, основанным на проекции прямых, соединяющих наиболее ранние даты отлова на разных стадиях линьки на ось календарных дат, линька нижнеобских и ямальских подорожников должна была начаться в конце первой — начале второй декады июля. Средняя (по уравнению регрессии) дата начала послебрачной линьки по объединённым за три сезона данным приходится на 22 июля, средняя дата окончания линьки — на 20 августа. Средняя продолжительность послебрачной линьки составляет 30 дней. С учётом растянутости последней стадии фактическая длительность линьки особи ямальских подорожников составляет 35-45 дней. Линька не принимавших уча-
стие в размножении вольерных птиц (самцы) длилась 56-60 дней, в среднем 57.3 дня (n = 9). Взятая в вольер со слётками самка начала линьку 17 июля и закончила её к 5 сентября, затратив на замену оперения 50 дней.
Во время роста маховых перьев вершины крыла подорожники практически теряют способность летать, могут только перепархивать. Птицы скрытно перемещаются по тундре, придерживаясь низкого ерника. У клеточных птиц появление «средних» жировых запасов наблюдается на 11-й стадии линьки, у особей, полностью закончивших рост маховых. Несомненно, в миграцию взрослые подорожники включаются по окончании послебрачной линьки.
Послебрачную линьку лапландского подорожника изучали также на Аляске (Williamson, Emison 1971). В условиях мягкого морского климата юга Аляски линька начинается в конце июля. На севере Аляски линька начинается почти на месяц раньше, в начале июля. На севере Аляски продолжительность линьки одной особи составляет 50-60 дней; в Старом Свете — 30-40 дней (Stresemann, Stresemann 1966).
Предбрачной линьки у передержанных нами в неволе первогодков (n = 4) не выявлено.
Заключение
На север Западной Сибири лапландские подорожники прилетают относительно поздно, в конце мая — начале июня, и относительно рано отлетают, в конце августа — первой половине сентября, мало отличаясь от других северных воробьиных по срокам пребывания в гнездовом районе (Рыжановский 2005а). Взрослые подорожники имеют полную линьку. Она протекает в сжатые сроки, с середины июля до конца августа. Вторая нормальная кладка в сезоне у части птиц не препятствует линьке, т.к. совмещается с выкармливанием птенцов. На 8-10-й стадиях линьки птицы плохо летают, но в этот период беспозвоночных в тундре настолько много, что взрослые могут собирать корм для птенцов второго выводка и носить его, не пользуясь крыльями. Следует отметить, что даже не линяющие подорожники при доставке корма птенцам предпочитают передвигаться по земле. Первый выводок выкармливают птицы в старом пере или в начале его смены.
Нет данных, свидетельствующих о зависимости темпов и полноты послебрачной линьки от фотопериодических условий. На севере Субарктики первая половина периода линьки особи проходит при круглосуточном освещении, на юге птицы начинают линьку при сокращающемся дне, но явных различий в темпах нет. Вероятно, механизм фотопериодического контроля послебрачной линьки у вида сохраняется, но включается только у поздно линяющих особей.
Постювенальная линька у лапландского подорожника частичная. Из северных представителей Emberizidae можно построить следующий ряд уменьшающейся полноты постювенальной линьки: Emberiza pu-silla Emberiza schoeniclus Plectrophenax nivalis Calcarius lap-ponicus. Лапландский подорожник заменяет минимальное в этой группе видов число кроющих перьев крыловой птерилии, но так далеко на север, как пуночка Plectrophenax nivalis, не проникает. В отличие от пуночки (Рыжановский 2005б), сроки начала линьки подорожника контролируются эндогенно, как у овсянки-крошки Emberiza pu-silla и тростниковой овсянки E. schoeniclus. Продолжительность линьки при естественном фотопериоде широты Полярного круга у всех видов почти одинаковая: 40-45 дней. При длинном дне севера Субарктики (овсянка-крошка и тростниковая овсянка на Ямале проникают до 70.5° с.ш.) линька E. pusilla и E. schoeniclus продолжается 60-70 дней (Рыжановский 1997). Подорожники и пуночки при фотопериоде Северного Ямала линяли не дольше 53 дней.
По моему мнению, лапландский подорожник оптимально адаптирован к условиям Субарктики. Питание семенами весной и осенью обеспечивает выживание при поздних и ранних снегопадах, расширяет продолжительность пребывания птиц в гнездовом районе, что даёт время для второго цикла гнездования. Доля дважды размножающихся за сезон пар невелика (Рябицев 1987), но такие особи есть. В нашем случае ко второму выводку (по срокам линьки) можно отнести 1 из 9 молодых птиц, осмотренных в окрестностях фактории Хадыта и 1 из 21 взрослых, вероятно, выкормивших второй выводок. При современной высокой плотности гнездования и, соответственно, высокой численности популяции второй цикл позволяет подорожникам поддерживать высокий уровень обилия в пределах ареала. Эндогенный контроль сроков и, в значительной степени, темпов линьки позволяет сформировать осеннее миграционное состояние и включиться в миграцию до осеннего ухудшения погоды, которое на севере Субарктики начинается в конце августа.
Литература
Дунаева Т.Н., Кучерук В.В. 1941. Материалы по экологии наземных позвоночных тундры южного Ямала // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Нов. сер. Отд. зоол. 4 (19): 5-80. Морозов В.В. 1997. Некоторые особенности биологии лапландского подорожника
(Calcarius lapponicus) на Полярном Урале // Рус. орнитол. журн. 6 (8): 10-12. Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных
птиц Субарктики. Екатеринбург: 1-288. Рыжановский В.Н. 2005а. Сроки и продолжительность сезонных явлений годового цикла жизни воробьиных Субарктики на примере птиц Нижнего При-обья // Сиб. экол. журн. 3: 475-487.
Рыжановский В.Н. 2005. Линька пуночки Plectrophenax nivalis // Рус. орнитол.
журн. 14 (295): 687-696. Рябицев В.К. 1987. Повторные кладки и бициклия у птиц Ямала // Экология 2: 63-68.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 424: 925-938
Птицы Вашуткиных озёр (Большеземельская тундра)
О. Ю. Минеев, Ю. Н. Минеев
Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН, Сыктывкар. E-mail: mineev@ib.komisc.ru
Поступила в редакцию 30 марта 2008
Вашуткины озёра (68°03' с.ш., 61°38' в. д.) - крупная система водоёмов ледникового происхождения в Большеземельской тундре, расположенная в 120 км северо-северо-западнее Воркуты. Озёра находятся на водоразделе т.н. «Большеземельского хребта» (Шренк 1855), относящегося к орографическим структурам второго порядка западного простирания. Эта возвышенная территория представляет собой комплекс ориентированных в различных направлениях холмов и мелких гряд со средними абсолютными высотами до 240-250 м н.у.м. (Геокриологические условия... 1964). Наиболее высокие поднятия — сопки Малый Савамыльк (229 м) и Большая Хадямыльк ( 247 м). Озёра окружает преимущественно травяно-мохово-кустарничковая тундра, в понижениях присутствуют мочажины с осокой Carex aquatilis и заросли ивняка Salix. В систему входят 10 основных озёр: Юрты, Судно-Ты, Болбанты, Сейты, Макты, Пернаты, Большой Старик-Ты, Малый Ста-рик-Ты, Дияты, Ванюкты,— и большое число прилегающих к ним мелких озёр. На большинстве есть небольшие острова: озёра Сейто (7 островов), Малый Старик-Ты (4), Ванюкты и Болбанты (по 3), Большой Старик-Ты и Дияты (по 2), на остальных — по 1 острову. Общая площадь зеркала Вашуткиных озёр составляет около 84.5 км2. Озёра соединены между собой широким горлом или протоками и вместе образуют подобие кольца. К головным озёрам системы относятся Юрты, Болбанты и Сейты. Они имеют значительную площадь зеркала (13.521.4 км2) и сравнительно большую глубину (до 22 м). Берега делятся на два основных типа: 1) сложенные валунами, галькой, глиной или песком, высотой 5-8 м и 2) низкие заболоченные. Характерна мелко-
