CC BY
35
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 533: 2195-2204
Линька краснозобого конька Anthus cervinus
В. Н. Рыжановский
Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН, ул. 8 марта 202. Екатеринбург. 620219. Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 17 ноября 2009
Краснозобый конёк Anthus cervinus является единственным видом рода Anthus, область гнездования которого ограничена практически только Субарктикой. Зимуют эти коньки, как и многие другие представители рода, в тропической Азии, дважды в год преодолевая расстояние не менее 5 тыс. км. И в гнездовой, и в зимовочной части ареала птицы линяют. Зимой это предбрачная линька, летом — постюве-нальная и послебрачная. Описание этих линек является задачей настоящей статьи.
Материал и методы
Основной район сбора материала - окрестности города Лабытнанги (Приобская лесотундра, 66°40' с.ш. 66°40' в.д.), где во второй половине июля - августе 1978-1991 и 2005-2007 годов отлавливали молодых (свыше 250 особей) и взрослых (45 особей) краснозобых коньков на разных этапах линьки, в том числе птиц, ранее окольцованных в гнездовое время птенцами или взрослыми. Там же набирали птенцов для выкармливания при разных фотопериодических условиях. В районе фактории Хадыта (Южный Ямал, 67° с.ш. 67°30' в.д.) отлавливали и отстреливали птиц в середине-конце августа 1983 года. Птенцов, взятых из гнезд в 10-12-дневном возрасте, кормили животным кормом (муравьиные коконы, личинки мучного хруща, творог, куриное яйцо) в условиях короткодневного (сокращающийся от 16С: 8Т в середине июля до 12С:12Т в конце августа) и длиннодневного (24С:0Т) фотопериодов и естественного фотопериода широты Полярного круга (24С:0Т в июне — первой половине июля; тёмные, ежесуточно увеличивающиеся на 7-8 мин ночи во второй половине июля). При коротком дне передержали 8 птиц, при естественном дне — 5, при длинном — 9. На зиму оставили 4 птиц из группы длинного дня. С конца сентября их содержали при фотопериоде 10С:14Т до начала увеличения длины дня за окнами лаборатории в марте. Взрослых птиц в разные годы в течение 1.5-3 месяцев передержано свыше 20 особей.
Описание состояния оперения проводили по методике Г.А.Носкова и Т.А.Рым-кевич (1977), в чьей работе опубликована полная схема расположения птерилий и их отделов. Анализ весьма растянутого процесса замены оперения требует его деления на ряд этапов — стадий (Блюменталь, Дольник 1966; Носков, Гагинская 1972). У воробьиных птиц при полной линьке обычно выделяют 11 стадий, где одной стадией считают период от выпадения одного махового пера до выпадения следующего махового. Первые 9 стадий соответствуют замене первостепенных маховых, на 10-й и 11-й стадиях заменяются второстепенные маховые и завершается рост контурного оперения. При частичной линьке стадии выделяют по участию в ней различных птерилий (Гагинская 1973). У краснозобого конька можно выде-
лить 6 стадий постювенальной линьки, 11-12 стадий послебрачной линьки и 3 стадии предбрачной линьки. Среднесезонную длительность линьки определяли по уравнению регрессии.
Результаты
Формирование юношеского оперения. У однодневных птенцов краснозобого конька эмбриональных пух покрывает отдельные участки головы, плечо, бедро, спину. На второй день жизни в месте прикрепления маховых, в центре грудного отдела брюшной птерилии, в центре спинной птерилии, на голове, плече и бедре становятся заметными зачатки гнездового пера. К концу 3-го, на 4-й дни трубочки всех этих перьев, кроме рулевых, проступают через кожу, становятся заметны зачатки кроющих глазного и ушного отделов головной птерилии, вентрального и поствентрального отделов брюшной птерилии, клоаки, голени, кроющих хвоста и верхние кроющие крыла. На 5-6-й дни жизни все эти перья активно растут. К числу последних начинающих рост перьев относятся кроющие кисти и средние верхние кроющие первостепенных маховых. На 8-й день происходит бурное разворачивание опахал кроющих всего тела, появляются трубочки верхних и нижних кроющих кисти, разворачивание опахал которых происходит на 9-10-й дни жизни. Слётки покидают гнездо без периферических рядов кроющих туловища, части кроющих головы, нижних кроющих первостепенных и второстепенных маховых, дорастающих в после-гнездовое время. Формирование этой (дополнительной части) юношеских перьев начинается через 16-18 дней после вылупления. У птиц, пойманных в возрасте 20-25 дней, завершали рост маховые и рулевые перья, росли большие и средние нижние кроющие первостепенных и второстепенных маховых. Значительное количество перьев дорастало на периферии брюшной, спинной птерилий, на бедре и голени. Заканчивается дорастание в возрасте 30 дней на плече и бедре, в 35 дней — на спине, груди и крыле.
Постювенальная линька частичная, охватывает контурное оперение, сформированное в гнездовое время и часть кроющих крыла. Среди трясогузковых Нижнего Приобья краснозобому коньку свойственна минимальная полнота этой линьки: заменяется часть контур -ного оперения головы и туловища, пуховидные перья на юношеских аптериях и некоторые кроющие крыла. Из кроющих туловища у одной из 5 содержащихся при естественном освещении птиц не заменились крайние верхние кроющие хвоста. На крыле у всех 5 вольерных птиц и у всех краснозобых коньков, пойманных сетями и ловушками на средних стадиях линьки (свыше 150) заменялись малые верхние кроющие второстепенных маховых, часть верхних и нижних кроющих кисти (как правило, 1 ряд), нижние кроющие третьестепенных маховых
и нижние кроющие пропатагиальной складки. У части птиц (менее 10% осмотренных) линяли средние верхние кроющие второстепенных маховых. Как и у многих других воробьиных (Носков, Рымкевич 1978), полнота линьки краснозобых коньков зависит от фотопериодических условий. У коньков, выкормленных в условиях короткого дня, полнота линьки существенно сокращается и почти все верхние кроющие крыла остаются юношескими. Из 7 опытных птиц одна не заменила все малые верхние кроющие второстепенных маховых, 6 птиц заменили от одного до трёх перьев и только 2 особи заменили верхние кроющие кисти. Сокращение полноты линьки нижних кроющих крыла не отмечено. У 3 из 7 коньков не заменились верхние кроющие рулевых. Однако при 24-часовом дне увеличение полноты было незначительным по сравнению с птицами группы естественного дня. У 3 из 7 птиц дополнительно заменилась часть верхних кроющих пропатагиальной складки, у 2 — часть кроющих крылышка, у 1 особи — 18-е большое верхнее кроющее второстепенных маховых. Подобная реакция не случайна: ареал краснозобого конька лежит преимущественно за Полярным кругом, линька протекает в условиях круглосуточного или близкого к этому дня. Увеличение полноты линьки, как реакция на «полярный» день высоких широт, затянуло бы окончание линьки и начало осеней миграции.
Постювенальная линька начинается с появления и роста трубочек новых перьев в центре ветвей грудного отдела брюшной птерилии, в центре плечевой и бедренной птерилий (табл. 1). На 2-й стадии в линьку включаются отделы головной птерилии, кроме глазного отдела, бедренная и голенная птерилии. Трубочки нового пера могут появиться также на хвостовой птерилии (верхние кроющие), на крыле (малые верхние кроющие крыла и кроющие кисти) и на анальной птерилии. 3-я стадия характеризуется ростом кроющих головы и туловища, малых верхних кроющих второстепенных маховых, нижних кроющих третьестепенных маховых, верхних и нижних кроющих хвоста, но может отсутствовать линька глазного отдела и нижних кроющих хвоста. На 4-й стадии продолжается рост кроющих всех отделов головы и туловища, на крыле завершают линьку кроющие кисти и нижние кроющие третьестепенных маховых. 5-я стадия характеризуется окончанием роста перьев на всех птерилиях, за исключением брюшной и спинной. К этой стадии следует отнести птиц, у которых закончили рост кроющие хвоста, но линяют голень и бедро или, наоборот, на голени и бедре линька закончилась, но продолжается линька кроющих хвоста. К концу 5-й стадии заканчивалась линька на плече. На последней, 6-й стадии растущее перо занимает вентральный отдел брюшной птерилии, крестцовый отдел спинной, могут до-линивать некоторые отделы других птерилий. В схеме отражены наи-
Таблица 1. Схема линек краснозобого конька
Птерилии,
участки
птерилий
Стадии линьки
Постювенальная
4
Пред-брачная
1
Послебрачная линька
10
11
Головная
Брюшная
Спинная
Плечевая
Бедренная
Голенная
Анальная
Рулевые
ВКХ.
НКХ
ПМ
ВМ
ТМ
БВКПМ
СВКПМ
БВКВМ
СВКВМ
МВКВМ
ВКПроп.
КК
МАл.
КАл
ВКК
НКК
БНКПМ
СНКПМ
БНКВМ
СНКВМ
НКТМ
Аптерии
■ ■
- □
□ □ - ■
□ □
□
■
■■
□ □ □
■■ ■■ ■■
□ □
- □ □ □□ □
■ ■
□ □
- □ -- □ ■ □■ ■
■ ■ ■
□ ■ ■
□
■
□□ - □
□□ - □ - □
■ ■ ■
□□
□ □ □
□■■■
□□ □□ - - □ □■■
- - □
□ □
□□ □■ □■
- □ □■ □■
■ ■
■ ■
□ □
■
□
■
□ ■ □ ■ ■
□ ■ ■ ■
□ □
■
□
1
5
8
9
□
□
■
□
□
□
□
■
■
□
□
□
■
□
□
□
□
Обозначения : ■ - линяет у всех особей, □ - линяет у части особей. Полные названия отделов птерилий : ПМ - первостепенные маховые, ВМ - второстепенные маховые, ТМ - третьестепенные маховые, ВКХ - верхние кроющие хвоста, НКХ - нижние кроющие хвоста, БВКПМ - большие верхние кроющие первостепенных маховых, СВКПМ - средние верхние кроющие первостепенных маховых, БВКВМ - большие верхние кроющие второстепенных маховых, СВКВМ - средние верхние кроющие второстепенных маховых, МВКВМ -малые верхние кроющие второстепенных маховых, ВКПроп - верхние кроющие пропатагиальной складки, КК - карпальное кроющее, МАл - маховые крылышка, КАл - кроющие крылышка, ВКК - верхние кроющие кисти, НКК - нижние кроющие кисти, БНКПМ - большие нижние кроющие первостепенных маховых, СНКПМ - средние нижние кроющие первостепенных маховых, БНКВМ - большие нижние кроющие второстепенных маховых, СНКВМ - средние нижние кроющие второстепенных маховых, НКТМ - нижние кроющие третьестепенных маховых.
более часто встречаемые варианты последовательности линьки, линька некоторых краснозобых коньков в неё не укладывается. У этого вида не ясна картина линьки верхних кроющих пропатагиальной складки. Растущие перья на этом участке встречаются до начала линьки и во время первых её этапов. Вероятно, здесь происходит одновременно дорастание юношеских перьев и линька уже выросших, т.е. совмещение линьки и дорастания.
Начинается линька у птиц старше 20-дневного возраста. Из 11 коньков, окольцованных птенцами в гнёздах и пойманных в возрасте 20-38 дней, линяющих было 4 особи: конёк в возрасте 25 дней был на 1-й стадии, в возрасте 28 дней — на 2-й стадии, 2 птицы в возрасте 33 и 38 дней были на 3-й стадии. Остальные в возрасте 20-25 дней не линяли. В экспериментальных условиях линька начиналась в 22-25-дневном возрасте при коротком дне (23.4±0.4 сут; п = 8), в 24-25 дней при естественном (24.4±0.2 сут; п = 5) и 24-26 дней (25.0±0.2 сут; п = 9) при длинном дне. Несомненно, что сроки начала регенерации оперения не зависят от фотопериодических условий, т.е. контролируются эндогенно. Для жизни в Субарктике эндогенный контроль сроков пост-ювенальной линьки адаптивен, т.к. позволяет начать линьку в раннем возрасте даже в арктических тундрах, где световой день начинает сокращаться в августе.
Таблица 2. Определение возраста молодых краснозобых коньков
по состоянию оперения
Возраст, сут
Признаки
18-23 Дорастают периферические ряды кроющих грудного отдела брюшной
птерилии, БНКПМ, БНКВМ, СНКПМ; аптерии не имеют зачатков пуховых перьев 25-27 Начало линьки. Появление и рост трубочек в центре ветвей грудного отдела брюшной птерилии, в центре плечевой и бедренной птерилий, начало зарастания аптерий
30-35 Интенсивный рост верхних и нижних кроющих хвоста, МВКВМ, верхних и нижних кроющих кисти, продолжается зарастание аптерий. Закончили дорастание нижние кроющие первостепенных и второстепенных маховых 40-45 Интенсивный рост кроющих головы и туловища, на крыле нет растущих
перьев, аптерии заросли 50-60 Заканчивается рост кроющих головы, продолжается разворачивание кроющих брюшной и спинной птерилий
Поскольку постювенальная линька начинается в раннем возрасте, она всегда совмещается с дорастанием. У любой молодой особи этого вида, пойманной на первых стадиях линьки, наблюдался интенсивный рост новых перьев в центре брюшной, спинной, плечевой и бедренной птерилий при одновременном росте периферических рядов перьев и нижних кроющих маховых крыла. В этом случае возраст пти-
цы находится в пределах 25-35 дней. На отдельных участках оперения прослеживается связь сроков линьки с возрастом, что позволяет создать таблицу (см. табл. 2) определения возраста молодых коньков по состоянию растущих перьев (Рыжановский 2008).
Рис. 1. Сроки постювенальной линьки краснозобых коньков в Нижнем Приобье и на Южном Ямале. 0 - линька не началась, 7 - линька закончилась.
Линька молодых краснозобых коньков начинается до полного распадения выводков, поэтому птицы не успевают покинуть окрестности гнезда. В 1984 году вылупление птенцов проходило с 5 по 15 июля, начинающих линьку птиц (1-2-я стадии постювенальной линьки) отлавливали с 27 июля по 6 августа, затем они исчезали с территории отлова. Примерно в эти же дни — первая пятидневка августа в ранние годы (1981) и третья в поздние (1978), молодые коньки на 1-2-й стадиях линьки появлялись в пойме Оби и встречались там до середины-конца 4-й стадии (рис. 1). Последние этапы линьки коньки, несомненно, совмещали с миграцией: на 5-й стадии в 1978 и 1979 годах поймано 10 птиц против 51 на 4-й стадии; на последней, 6-й стадии поймана 1 особь. Птиц, закончивших постювенальную линьку, мы не отлавливали. На рисунке 1 представлены объединённые за все годы даты отлова коньков на разных стадиях линьки в окрестностях Лабытнанги. В этом случае рассчитанные среднемноголетние даты следующие: начало линьки 8 августа, конец — 12 сентября, продолжительность линьки — 45 дней. Период постювенальной линьки в популяции краснозобого конька Нижнего Приобья должен длиться 45-55 дней. К моменту его завершения молодые птицы отлетают из Нижнего Приобья.
В неволе при естественной длине дня постювенальная линька краснозобых коньков длилась 37-40, в среднем 38.5±0.8 дней (п = 5).
При длинном дне (24С:0Т) линька длилась незначимо дольше, чем при естественном (40-55, в среднем 45.0±1.6 дней, n = 9). Сокращение продолжительности линьки при коротком дне по сравнению с естественным статистически значимо (30-36, в среднем 34.0±0.8 дней, n = 8). В последнем случае линька начиналась более бурно, с одновременным появлением растущих перьев практически на всех птерилиях туловища. На достижение 3-й стадии при коротком дне птицы затрачивали в среднем 5 сут против 9 при естественном и 12 при длинном дне. В дальнейшем этот разрыв увеличивался. Сокращение длительности линьки при сокращении продолжительности дня является следствием не только высоких темпов роста новых перьев, но и сокращения полноты линьки, о чём уже говорилось выше.
Послебрачная линька у краснозобого конька полная. Начинается с выпадения 10-го первостепенного махового пера; второстепенные маховые начинают выпадать на 6-7-й стадиях, третьестепенные маховые — на 5-й стадии, рулевые перья — на 2-4-й стадиях (табл. 1). Относительно рано, на 2-3-й стадии, с центра грудного отдела начинается линька контурного оперения. Несколько позднее или одновременно с ростом нового пера на груди начинается линька на спине и плече, затем в линьку включаются остальные птерилии туловища. На 6-й стадии линька распространяется на все птерилии за исключением глазного отдела головной птерилии, линька которого чаще начинается на 7-й стадии. Замена кроющих крыла начинается с выпадения больших, а иногда и средних верхних кроющих второстепенных маховых на 2-4-й стадии, затем в линьку включаются другие отделы. Линька маховых крылышка начинается на 9-й стадии. К этому моменту часть отделов крыловой птерилии уже покрыта новыми перьями. На 11-й стадии заканчивается рост первостепенных маховых, растут 14-16-е второстепенные маховые, значительное количество перьев на туловище и голове, нижние кроющие маховых. Вероятно, для краснозобого конька имеет смысл выделить 12-ю стадию послебрачной линьки, поскольку период завершения формирование контурного оперения весьма затянут.
Для краснозобых коньков не характерно совмещение начальных стадий линьки. Иногда отлавливались птицы, у которых отсутствовали 10-е и 9-е маховые, что можно было бы считать совмещением, но измерение длины трубочек этих перьев на 3-4-й стадиях показывало, что 10-е было всегда длиннее 9-го пера, т.е. выпало раньше. Во второй половине периода линьки взрослые краснозобые коньки частично теряют способность к полёту (Данилов 1959). В конце августа в тундре среднего течения Хадыты мной добыт самец, способный только перепархивать. На месте 2-го, 3-го и 4-го маховых у него были короткие кисточки равной длины: эти маховые выпали одновременно и стадии
совместились. Однако у двух птиц, добытых там же на 10-й стадии линьки, все растущие маховые были разной длины. Совмещение последних стадий у этого вида, вероятно, достаточно обычно, но не является правилом.
Послебрачная линька у краснозобых коньков может совмещаться с выкармливанием птенцов. Из 8 самцов, пойманных у гнезда с недельными птенцами, линяли 2 (2-я стадия линьки). Один самец, пойманный в старом пере у гнезда с 10-дневными птенцами, через 4 дня пойман повторно на 1-й стадии линьки. Все пойманные у гнёзд самки (n = 7) были в старом наряде, но некоторые из них, вероятно, начинали линьку ещё до ухода слётков из гнёзд. В частности, самка, пойманная на 20-й день после вылупления в её гнезде птенцов, находилась на 5-й стадии линьки.
» »
♦ ♦♦
1 2 1 1 1 0 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
06.июл 16.июл 26.июл 05.авг 15.авг
Даты отлова
фф ♦
2 5.авг
0 4.сен
Рис. 2.Сроки послебрачной линьки краснозобых коньков в Нижнем Приобье и на Южном Ямале. 0 - линька не началась, 12 - линька закончилась.
Данные, характеризующие популяционные особенности послебрачной линьки краснозобого конька, собраны в разные годы и суммированы. Основная их часть, относящаяся к периоду с 10 июля по 15 августа, получена в 1984 году. В другие годы мы отлавливали по 1-3 птицы, в основном ещё не начавших линьку или уже заканчивающих её (рис. 2). Обращает на себя внимание синхронность протекания линьки в популяции. Начинающие линьку коньки регистрировались с 5 июля, в старом пере отлавливались до 25 июля, т.е. период вступления в линьку длился 20 дней. На средних стадиях коньки отлавливались на протяжении периода около 25 дней, на последних — 15-20
дней, с 12 по 23 августа. По результатам регрессионного анализа, средняя дата начала послебрачной линьки приходится на 22 июля, окончания роста маховых — на 19 августа, длительность периода линьки маховых — 29 дней, контурное оперение заканчивает линьку не ранее, чем через неделю после завершения смены маховых. Фактическая длительность послебрачной линьки составляет 37-45 дней. Следует обратить внимание на высокие темпы замены маховых перьев: через 25-30 дней после начала линьки птицы в состоянии начать отлёт. Замедленные темпы формирования контурных перьев, служащие основанием для выделения 12-й стадии, миграции не препятствуют. Напротив, замедление роста контурных можно рассматривать как адаптацию, способствующую быстрому формированию маховых и ускорению отлёта. Сезон послебрачной линьки в популяции краснозобого конька Нижнего Приобья длится 45-50 дней. Особей, полностью закончивших послебрачную линьку, мы не отлавливали.
Предбрачная линька. Краснозобые коньки, судя литературным данным (Гладков 1954), зимуют в широтах, где сезонные изменения длины дня достаточно выражены, от 9-11 ч света в декабре до 12-13 ч света в конце марта — апреле, что может влиять на ход этой линьки. На местах зимовки предбрачная линька краснозобых коньков наблюдалась в январе-апреле (Гладков 1954). Вероятно, основное время линьки — это февраль и март, когда длина дня приближается к 12 ч. В связи с пролонгацией миграционного состояния (ночное беспокойство сохранялось до начала января), у клеточных птиц (n = 4) предбрачная линька началась в конце марта при фотопериоде 13С:11Т и протекала, стимулируемая быстро растущим днём. В процессе линьки птицы заменили значительную часть кроющих головы и туловища (не сменились перья, доросшие в послегнездовое время), некоторые верхние кроющих второстепенных маховых, от 1 до 3 третьестепенных маховых. У одной птицы сменились центральные рулевые (табл. 1). У всех передержанных в неволе краснозобых коньков предбрачная линька начиналась на спине, затем чехлики растущих перьев появлялись в центре ветвей грудного отдела брюшной птерилии и на голове. Далее линька распространялась на все остальные птерилии туловища. Третьестепенные маховые начали выпадать одновременно с появлением растущих перьев на голове. Линька длилась менее месяца, 22 апреля все птицы были в новом наряде и имели запасы подкожного жира, оцениваемые баллом «средне».
Заключение
Распространение краснозобого конька ограничено Субарктикой (лесотундрой и тундрой), где этот вид и возник, предположительно, в плейстоцене (Данилов 1966). Северное происхождение и распростра-
нение этого вида отразилось главным образом на постювенальной линьке. Для неё характерно раннее начало, минимальная среди северных трясогузковых полнота, высокие темпы роста перьев, совмещение последних этапов линьки с миграцией. Послебрачная линька у краснозобых коньков полная, как и у других Motacillidae; начальные её этапы частично совмещаются с выкармливанием птенцов. Полётные перья заменяются высокими темпами, что позволяет птицам включиться в миграцию задолго до окончания линьки контурного оперения. Предбрачная линька краснозобого конька имеет полноту и сроки, близкие полноте и срокам белой Motacilla alba и жёлтой M. flava трясогузок.
Литература
Блюменталь Т.И., Дольник В.Р. 1966. Географические и внутрипопуляционные различия в сроках размножения, линьки и миграции у некоторых перелётных воробьиных птиц // Тр. Всесоюз. совещ. по внутривидовой изменчивости наземных позвоночных и микроэволюции. Свердловск: 319-332. Гагинская А.Р. 1973. Методические указания к сбору и обработке материала главы «Линька» // Материалы 5-го заседания межсекционной рабочей группы по проблеме «Исследование продуктивности видов в пределах ареала». Вильнюс: 87-92.
Гладков Н.А. 1954. Трясогузковые Motacillidae // Птицы Советского Союза. М., 5: 594-690.
Данилов Н.Н. 1959. Линька некоторых птиц в условиях Полярного Урала // Материалы по фауне Приобского Севера и её использованию. Тюмень: 390-392. Данилов Н.Н. 1966. Пути приспособлений наземных позвоночных животных к
условиям существования в Субарктике. Т. 2. Птицы. Свердловск: 1-140. Носков Г.А., Гагинская А.Р. 1972. К методике описания состояния линьки у
птиц // Сообщ. Прибалт. комиссии по изучению миграций птиц 7: 154-163. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости у птиц // Методика исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов. Вильнюс: 37-48. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1978. Механизмы фотопериодического контроля
линьки птиц // Вестн. Ленингр. ун-та 9: 12-22. Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных
птиц Субарктики. Екатеринбург: 1-288. Рыжановский В.Н. 2008. Определение возраста молодых воробьиных птиц в по-слегнездовой период по состоянию оперения (на примере птиц Нижнего При-обья и полуострова Ямал) // Рус. орнитол. журн. 17 (446): 1559-1568.
