CC BY
14
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1783: 2707-2719
Биология зяблика Fringilla coelebs в послегнездовой период в южной Карелии
А.В.Артемьев
Александр Владимирович Артемьев. Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Карельского научного центра РАН, ул. Пушкинская, д. 11, Петрозаводск, 185910, Россия. E-mail: artem@karelia.ru
Второе издание. Первая публикация в 1988*
В основу работы положены исследования, выполненные на стационаре Маячино (Олонецкий район Карельская ССР) в 1979-1986 годах, кроме того, использованы материалы, собранные на Шокшинском стационаре (Прионежский район КАССР) в 1971-1977 годах, и результаты отлова зябликов большими стационарными ловушками в Гумбарицах в 1978-1980 годах. Площадь контролируемой территории в урочище Маячино составляла около 1 км2. Широко применялся отлов паутинными сетями, а также специальными ловушками, устанавливаемыми на постоянно действующих зерновых прикормках (Зимин 1973; Bub 1966). В качестве корма использовались семена проса, конопли и подсолнечника. Прижизненная обработка птиц проводилась по общепринятым методикам (Блюменталь, Дольник 1962; Гагинская, Рымкевич 1973; Дольник 1975), линька описывалась по схемам стадий, разработанным Г.А.Носковым (1975). В работе рассматривается период от вылета птенцов из гнёзд до начала массовой осенней миграции зябликов, первый пик которой ежегодно регистрируется 5-14 сентября (Носков и др. 1981).
Гне здов ание и вожде ние выводков
В южной Карелии зяблики Fringilla coelebs приступают к гнездованию с 9 мая по 4 июля, птенцы появляются на свет с 25 мая по 11 июля (рис. 1). Несмотря на значительную растянутость репродуктивного периода, второго цикла размножения у зяблика не обнаружено. Птенцы вылетают из гнёзд через 8-14, в среднем (по 21 случаю) — через 11.6±0.4 сут после вылупления. Величина выводка составляет от 1 до 5 слётков, во второстепенных для гнездования вида стациях она статистически значимо меньше, чем в спелых древостоях. В молодня-ках Шокшинского стационара пара успешно размножавшихся птиц выкармливала в среднем 3.5±0.2 (n = 28), а в спелых и приспевающих лесах урочища Маячино - 4.1±0.2 слётка (n = 55).
* Артемьев А.В. 1988. Биология зяблика (FrmgiUa coelebs) в послегнездовой период в южной Карелии // Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск: 36-51.
1-10 11-20 21-31 1-10 11-20 21-30 1-10 11-20 21-31 Май Июнь Июль
Рис. 1. Сроки начала гнездования (1, п = 128) и вылупления птенцов (2, п = 110) зяблика в южной Карелии (Шокша, 1971-1977, Маячино, 1979-1985 годы).
Выводки зябликов после оставления гнёзд предпочитают участки леса, богатые укрытиями: густыми куртинами молодых елей, хорошо развитым подростом и подлеском и т.д., что, очевидно, связано с необходимостью защиты от хищников и от действия неблагоприятных абиотических факторов. Из сосново-лиственных молодняков выводки обычно уходили в ближайшие массивы спелого леса и держались там до распадения. Географической направленности перемещений в этот период не обнаружено. Удаление от гнёзд не превышало 450 м и составляло в среднем 213 м (п = 9). Распадение выводков происходит через месяц после вылупления птенцов: первые самостоятельные сеголетки отлавливались с 28-дневного возраста, а последний нераспавшийся выводок отмечен с 34-дневными молодыми. Сходные данные по дальности перемещений и длительности вождения выводков зяблика получены и на Куршской косе (Дольник 1982).
Постювенальная линька и территориальное пов е де ние молодых птиц
К моменту распадения выводка у молодых птиц завершается формирование гнездовой генерации перьев, освобождаются от остатков роговых чехликов маховые, а к 35-дневному возрасту — рулевые перья. Через 35-55 дней после вылупления у сеголеток начинается постювенальная смена оперения, её индивидуальная продолжительность составляет 50-70 дней. Подробно постювенальная линька у данного вида описана Г.А.Носковым (1975). В южной Карелии самое раннее начало смены оперения у молодого зяблика отмечено 17 июля 1980, первая завершившая линьку особь отловлена 3 сентября 1980, а последняя не
приступившая к смене оперения птица — 7 сентября 1986. В целом о ходе постювенальной линьки в исследуемом регионе позволяют судить данные таблицы 1.
Таблица 1. Ход постювенальной линьки зябликов (экз. по пятидневкам, Маячино, 1979-1983 годы)
Состояние оперения Июль Август Сентябрь Всего
1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 1 2
Линьки нет 1 4 11 9 29 14 13 ' 15 14 3 1 1 1 - 116
1-я стадия линьки - - - 3 16 7 15 25 13 3 1 1 3 - 87
2-я стадия линьки - - - 1 4 4 2Э 28 22 8 8 1 2 1 99
3-я стадия линьки - - - - 6 3 9 26 42 12 4 - 7 3 112
4-я стадия линьки - - - - 5 3 6 24 24 22 11 4 5 3 107
5-я стадия линьки - - - - 1 - - 4 11 19 17 8 12 9 81
6-я стадия линьки 2 1 5 7 11 5 3 16 6 56
7-8-я стадии линьки - - - - - - - 1 - - 1 1 3 3 9
Перелинявшие 2 2 4
Всего 1 4 11 13 61 33 64 128 133 78 48 19 51 27 671
1-10 11-20 21-31 1-10 11-20 21-31 1-10
Июль Август Сентябрь
Рис. 2. Динамика отлова молодых зябликов паутинными сетями и ловушками на зерновых прикормках (1, Маячино, 1979-1986 годы, п = 1211) и крупногабаритными ловушками (2, Гумбарицы, 1979-1980 годы, п = 3809).
У зяблика, как и у ряда других воробьиных птиц, наблюдаются массовые летние миграции первогодков (Блюменталь 1970; Носков 1972). Судя по отлову большими ловушками, интенсивность перемещений сеголеток достигает максимума в третьей декаде июля и остаётся довольно высокой вплоть до конца августа (рис. 2). В это же время возрастает и число птиц, выходящих на зерновые прикормки, причём пик отлова на них приходится на вторую декаду августа и совпадает с разгаром постювенальной линьки. Анализ состояния оперения зябликов показал, что большими ловушками чаще отлавливаются или не приступившие к смене оперения или завершающие её особи, а птицы на 35-й стадиях линьки встречаются в меньшем количестве, чем в отловах
паутинными сетями (табл. 2). В целом сеголетки, интенсивно сменяющие оперение на большинстве птерилий (2-5-я стадии линьки), составляют лишь 40.7% в отловах крупногабаритными ловушками, что свидетельствует об их меньшей подвижности. Подтверждением этого служит и тот факт, что среди зябликов, переместившихся в течение сезона между стационарами Маячино и Гумбарицы, особей, которые в день первого отлова находились на 2-5-й стадиях линьки, было только 24% (табл. 3).
Таблица 2. Состояние оперения молодых зябликов, отловленных крупногабаритными ловушками (Гумбарицы, 1979-1980 годы) и паутинными сетями (Маячино, 1979-1986 годы)
Способ отлова Линьки нет Стадия линьки Всего
1-я 2-я 3-я 4-я 5-я б-я
Крупногабаритные ловушки
Число птиц 446 270 259 213 285 2Э9 69Э 2.372
% 18.8 11.4 10.9 9.0 12.0 8.8 29.1 100
Паутинные сети
Число птиц 149 128 145 174 187 142 265 1190
% 12.5 10.8 12.2 14.6 15.7 11.9 22.3 100
Молодые зяблики затрачивают много энергии на линьку, особенно на её первую половину (Гаврилов, Дольник 1974). Необходимость снижения затрат энергии на не связанные со сменой оперения процессы, вероятно, является одной из причин, вызывающих прекращение перемещений. Вторая причина, — очевидно, ухудшение в период интенсивной линьки аэродинамических свойств оперения, в первую очередь нарушение плотной структуры крыла во время замены больших верхних кроющих второстепенных маховых.
При отлове птиц на стационаре Маячино было обнаружено, что значительная часть сеголеток может прекращать перемещения и останавливаться на зерновых прикормках. Нахождение молодыми зябликами источников обильного и доступного корма, вероятно, является одним из ключевых факторов, вызывающих прекращение летних перемещений, такие особи обычно держатся на участке радиусом не более 200 м. Длительность их задержки прямо связана со степенью продвинутости линьки: зяблики, только приступающие к смене оперения, останавливаются на более продолжительный срок, чем птицы, завершающие линьку (табл. 4). В период осенней миграции остановки птиц связаны с необходимостью пополнения энергетических резервов. Сравнение величины жировых запасов первогодков, отловленных разными способами, показало, что зяблики с одинаковым состоянием оперения (2-5-я стадии линьки), как участвующие в пролёте вдоль направляющих линий, так и перемещающиеся в лесных массивах, не различаются по со-
держанию подкожного жира (табл. 5). Во время интенсивной линьки его запасы были невелики. Птицы, задерживающиеся в районе мече-ния, имели такое же количество подкожного жира, как и однократно отловленные, т.е. их остановка не была вызвана необходимостью его накопления.
Таблица 3. Сроки отлова и состояние оперения молодых зябликов, переместившихся на 13 км от места мечения (1979-1986 годы)
Дата первого Состояние Дата повторного Состояние Направление
отлова оперения отлова оперения перемещения
Самцы
11.07.79 Линьки нет 6.08 4-я стадия ССЗ
17.07.8Э 1-я стадия 22.07 2-я стадия ЮЮВ
29.07.84 3-я стадия 2.08 3-я стадия ЮЮВ
29.07.85 Не описано 17.08 4-я стадия ССЗ
30.07.89 1-я стадия 9.08 3-я стадия ССЗ
30.07.79 5-я стадия 6.08 6-я стадия ССЗ
31.07.8) Линьки нет 7.08 1-я стадия ССЗ
31.07.84 Не описано 6.09 6-я стадия ССЗ
22.08.86 7-я стадия 26.08 7-я стадия ССЗ
29.08.86 6-я стадия 31.08 6-я стадия ССЗ
29.08.86 5-я стадия 4.09 5-я стадия ССЗ
29.08.86 7-я стадия 2.09 7-я стадия ССЗ
30.08.81 1-я стадия 13.09 3-я стадия ЮЮВ
1 6.09.86 3-я стадия 12.09 3-я стадия ССЗ
1 6.09.86 7-я стадия 19.09 8-я стадия ССЗ
7.09.86 4-я стадия 13.09 Самки 4-я стадия ЮЮВ
1 6.07.84 Линьки нет 11.07 Линьки нет ЮЮВ
17.07.86 3-я стадия 8.08 5-я стадия ССЗ
31.07.84 1-я стадия 28.08 5-я стадия ССЗ
6.08.79 1-я стадия 10.08 2-я стадия ССЗ
21.08.79 6-я стадия 3.10 Перелиняла ССЗ
29.08.86 7-я стадия 4.09 7-я стадия ССЗ
3.09.80 7-я стадия 3.09 7-я стадия ССЗ
3.09.80 7-я стадия 3.09 7-я стадия ССЗ
3.09.86 8-я стадия 9.09 8-я стадия ЮЮВ
Наблюдениями на зерновых прикормках установлено, что число останавливающихся на них птиц прямо связано с состоянием погоды: в июле-августе 1979-1983 годов в холодный дождливый период на прикормках задерживалось до 57% птиц от числа отловленных за декаду. Обнаружена тесная отрицательная корреляция между относительным количеством оседающих в районе мечения птиц и среднесуточной температурой воздуха за декаду (г = -0.73±0.26; Р < 0.01). Другие погодные факторы (количество осадков и продолжительность солнечного сияния) также оказывают определённое воздействие на задержку молодых зябликов у зерновых прикормок, однако оценки этих взаимосвязей статистически незначимы. Таким образом, сеголетки во время летних перемещений могут задерживаться на продолжительный срок на ограни-
ченных территориях с благоприятной трофической обстановкой. Массовый выход птиц на зерновые прикормки в период неблагоприятных погодных условий, по-видимому, связан со снижением активности насекомых в природе и переходом зябликов на питание кормами растительного происхождения.
Таблица 4. Состояние оперения и продолжительность пребывания молодых зябликов в районе мечения
Показатель Линьки нет Стадия линьки Перелинявшие
1-я 2-я 3-я 4-я 5-я 6-я 7-я 1 8-я
Отловлено птиц (п = 1190). 149 128 145 174 187 142 115 74 66 10
Из них задержалось
в районе мечения:
Абс. 32 23 25 41 42 38 27 19 11 1
% 21.5 18.0 17.2 23.6 22.5 26.8 23.5 25.7 16.7 10.0
Продолжительность
задержки, сут:
Пределы 4-70 3-58 3-62 3-51 3-58 3-53 4-40 3-41 3-41 -
Средняя 22.7 25.2 15.5 19.6 18.8 14.7 11.4 13.9 12.8 -
Ошибка средней 3.0 3.8 3.1 2.4 2.0 2.0 1.8 2.8 3.7 -
Таблица 5. Содержание подкожного жира у молодых зябликов в августе
Группы птиц Число птиц с оценкой жировых запасов Средний балл
Нет > нет < мало Мало > мало < средне Средне
Проходные (Маячино, 1979-1983 годы)
Абс.. 53 108 52 30 '8 3 4 2.5±0.1
% 20.5 42.9 20.2 11.6 3.1 1.2 2.5
Задержавшиеся (Маячино, 1979-1983 годы)
Абс. 10 29 18 6 2 - - 2.4±0.1
%. 15.4 44.6 27.7 9.2 3.1 - -
Проходные (Гумбарицы, 1980 год)
Абс.. 148 58 54 94 19 - 1
% 39.6 15.5 14.4 25.1 5.1 - 0.3 2.5±0.1
Половых различий в ходе летних перемещений и в характере отношения к территории у молодых птиц не обнаружено. Очевидно, во время линьки сеголетки кочуют по обширной территории и останавливаются на продолжительный срок в местах с благоприятной трофической обстановкой. В летний период они ведут стайный образ жизни и не занимают индивидуальных участков. Широкий спектр питания позволяет птицам быстро переходить с одного вида корма на другой в зависимости от конкретной экологической обстановки. Такая форма территориального поведения, как чередование подвижности и осёдлости, в сочетании с пищевой пластичностью, очевидно, является оптимальной для первогодков данного вида.
Вскоре после распадения выводков местные сеголетки начинают активно перемещаться и, как правило, покидают контролируемую нами территорию. Связи между дальностью перемещений и возрастом птиц не обнаружено (табл. 6). Для молодых зябликов в летний период характерен стайный образ жизни, и поэтому отдельные особи из одного выводка могут держаться вместе продолжительное время после перехода к самостоятельности. На Куршской косе большинство первогодков оставляют район рождения в 30-40-дневном возрасте (Соколов 1976). Аналогичная картина наблюдается и в южной Карелии: основная масса сеголеток покидает ближайшие окрестности своих гнёзд вскоре после распадения выводков, о чём свидетельствует почти полное отсутствие местных птиц в отловах на контролируемой территории, и лишь отдельные особи остаются здесь до отлёта. Июльский пик летних перемещений, регистрируемый большими ловушками (рис. 2), отражает разлёт молодых зябликов от мест рождения после распадения выводков.
Таблица 6. Удаление от гнёзд молодых зябликов разное возраста
Расстояние Общее число Птицы в возрасте, сут
от гнезда, м птиц 28-30 31-40 41- 50 51-60 61-70 71-80 81-84
50-100 3 1 1 - 1 - - -
120-300 11 - 6 1 - 1 1 2
600-750 2 - - - 1 1 - -
1000 1 - 1 - - - - -
Всего 17 - 8 1 2 2 1 2
В литературе уже обсуждался вопрос о биологическом смысле летних перемещений молодых птиц (Михеев 1961, 1964; Паевский 1967, 1976; Носков 1968; Кумари 1969; Блюменталь 1970, 1971; Виноградова 1974). Считается, что перемещения первогодков приводят к относительно равномерному распределению птиц по территории. Летние миграции сеголеток позволяют избегать перенаселения в благоприятных для гнездования биотопах и, вероятно, ведут к снижению внутривидовой пищевой конкуренции. А.В.Михеев (1961, 1964) выделяет пищевой фактор как ведущий стимул послегнездовых кочёвок, а сами перемещения рассматривает как приспособление к сезонному изменению кормовой базы. Смена оперения первогодков, начинающаяся после распадения выводков, требует больших затрат энергии и сопровождается повышенными потребностями в пище. В связи с изменением кормовой базы в середине лета птицам выгодно до наступления интенсивной линьки отыскивать стации с оптимальной трофической обстановкой. Можно предположить, что в ответ на сезонное изменение условий среды в процессе эволюции у птиц выработалась особая форма перемещений — разлёт молодых особей от мест рождения после распадения вы-
водков. В результате этого в послегнездовой период происходит биотопическое перераспределение и концентрация птиц в местах с богатой кормовой базой: в пойменных лесах, в приопушечном шлейфе и т.д. (Второв, Дроздов 1960; Гибет, Берман 1962). Наши наблюдения на пробных площадях показали, что большинство первогодков, появившихся на свет на обследуемой территории, вскоре после распадения выводков покидают её. Одновременно здесь в массе появляются сеголетки с других участков леса, причём часть из них задерживается на продолжительный срок, т.е. одним изменением кормовой базы нельзя объяснить уход молодых птиц с мест рождения. Трофический фактор, возможно, и является первичным в возникновении летних перемещений, однако как непосредственный стимул к разлёту молодых птиц от мест, где они родились, он не выступает.
Таблица 7. Возврат молодых зябликов на места кольцевания (1979-1983 годы) в зависимости от сроков отлова
Показатель Июль Август Сентябрь Всего
I II III I II III I
Отловлено птиц 10 23 131 214 253 94 102 830
Из них вернулись наследующий год Абс. 0 0 3 5 3 3 0 14
% от числа помеченных 0 0 2.3 2.3 1.2 3.2 0 1.7
По мнению Э.В.Кумари (1969), послегнездовые перемещения — это начальный этап формирования миграционного поведения молодых птиц. В процессе летних кочёвок происходит определённая тренировка летательного аппарата первогодков и его подготовка к отлёту на зимовку. В это время формируется такой компонент миграционного состояния, как устойчивая южная ориентация перемещений (Блюмен-таль 1971).
Г.А.Носков (1968) выделил у оседлых видов особый тип миграций — миграцию расселения молодняка, проходящую в три этапа: летом после распадения выводков, осенью и весной следующего года. По его мнению, летние перемещения сеголеток являются обязательной фазой онтогенеза каждой особи. Известно, что выбор места будущего гнездования у ряда перелётных птиц, в том числе и у зяблика (Соколов 1976), происходит в первое лето жизни. В этой связи мы проанализировали все случаи возврата первогодков на гнездование в контролируемый район. Из 214 птенцов, окольцованных в 1979-1985 годах на стационаре Маячино, только 2 (0.9%) были обнаружены в районе мечения (1 км2) на следующий год, а одна птица загнездилась в 12 км от места рождения. Птицы неизвестного происхождения возвращаются на контролируемую территорию в зависимости от сроков появления на ней в первое
лето жизни (табл. 7). Зяблики, прилетающие сюда во время линьки, возвращаются несколько чаще, чем не приступившие к смене оперения сеголетки, а также особи местного происхождения (табл. 8). Три птицы из 14, загнездившихся на следующий год на контролируемой территории, в первое лето жизни держались здесь в течение 16, 25 и 41 дня и прошли соответственно с 5-й по 6-ю, со 2-й по 5-ю и со 2-й по 6-ю стадии линьки.
Таблица 8. Возврат молодых зябликов на места кольцевания в зависимости от состояния оперения в день первого отлова
Показатель Линьки нет Стадия линьки Состояние оперения
1-я 2-я 3-я 4-я 5-я 6-7-я 8-я не описано
Число птиц 126 95 115 125 135 101 97 11 15 Из них вернулось
Абс. 0 3203320 1
% 0 3.2 1.7 0 2.2 3.0 2.1 0 6.7
Можно утверждать, что в исследуемом регионе запечатление территории будущего гнездования у зябликов происходит после разлёта сеголеток от мест рождения, во время постювенальной линьки, с конца июля по конец августа. Все птицы, вернувшиеся в район мечения на следующий год, в день первого отлова уже приступили к смене оперения, следовательно, их возраст составлял более 50 дней.
На Куршской косе образование связи с территорией будущего гнездования у молодых зябликов происходит в 30-40-дневном возрасте (Соколов 1976, 1986). Если принимать это за видовую характеристику, то на контролируемой нами территории частота возврата первогодков, помеченных птенцами, должна быть значительно выше, чем птиц-иммигрантов, появляющихся здесь в период линьки. Подобного не наблюдается, следовательно, время наступления «чувствительного периода» у зяблика варьирует в достаточно широких пределах, и у птиц исследуемой популяции импринтинг территории происходит не через 30-40 дней, а через 50 дней и более после вылупления. В этой связи разлёт от мест рождения представляет собой один из этапов расселения молодых птиц в первое лето жизни.
Таким образом, летние перемещения молодых зябликов, вероятно, играют в жизни особи неоднозначную роль. На первом этапе, от распадения выводков до начала постювенальной линьки, идёт расселение сеголеток по территории. В период смены оперения перемещения носят характер кочёвок в поисках богатых кормами биотопов. На завершающих стадиях линьки у молодых птиц начинается формирование миграционного состояния и их перемещения представляют собой начальный этап осенней миграции.
Послебрачная линька и поведение взрослых птиц
Взрослые зяблики в гнездовой области проходят полную послебрач-ную линьку. Наиболее ранние сроки её начала в южной Карелии зарегистрированы 28 июня 1986 (самец) и 12 июля 1977 (самка). В целом самцы приступают к смене оперения примерно на декаду раньше самок (рис. 3). Часть птиц начинает линьку до вылета птенцов из гнёзд или во время вождения выводков. Последние не приступившие к смене оперения особи отмечены 19 (самец) и 27 июля (самка) 1981 и 1982.
100
ч?
^ 80
=г
? 60
с
о 40
о
$ 20 0
21-30 1-10 11-20 21-31 1-10 11-20 21-31 1-10 Июнь Июль Август Сентябрь
□ 1 Щ2 Щз
Рис. 3. Сроки послебрачной линьки зяблика в южной Карелии (1973-1986 годы).
Левая колонка — самцы (n = 116), правая — самки (n = 98);
1 — птицы, не приступившие к линьке, 2 — линяющие, 3 — перелинявшие.
В разных частях ареала имеют место массовые летние миграции взрослых зябликов (Блюменталь 1970; Носков и др. 1981). На берегу Ладожского озера пик пролёта регистрируется в конце июля (рис. 4). На Куршской косе 51% местных птиц покидает район гнездования во второй половине июля, до начала линьки или на её первых стадиях (Блюменталь 1971; Дольник 1982). Наши наблюдения показывают, что, несмотря на исчезновение части взрослых особей с контролируемой территории, значительное их количество остаётся здесь до начала осенней миграции. В июле-августе местные птицы составляют более 40% всех отловленных паутинными сетями зябликов. Если учесть, что среди птиц неизвестного происхождения (впервые отловленных) имеются особи, гнездившиеся на обследуемой площади, то количество местных следует считать ещё большим. Следовательно, только часть птиц участвует в летних перемещениях, а другая остаётся в районе гнездования до отлёта. Удаление таких особей от гнёзд или мест первой регистрации в июле-августе не превышало 500 м и составляло в среднем 103±17 м (n = 44). Привязанность к гнездовым участкам в осенне-зимний период характерна для британского подвида зяблика F. c. gengleri Kleinschmidt, 1909 (Marler 1956).
Сопоставление сроков гнездования и летней миграции взрослых зябликов показывает, что в исследуемом регионе пик пролёта регист-
рируется после распадения большинства выводков, т.е. в конце июля могут перемещаться птицы, потерпевшие неудачу при последней попытке размножения, и птицы, нормально завершившие выкармливание птенцов. Успешность размножения зяблика в южной Карелии в разные годы примерно одинакова, следовательно, в перемещениях, если они связаны с ослаблением территориальных связей у особей, теряющих потомство, ежегодно должно участвовать равное число птиц. Однако динамика летнего пролёта взрослых особей сильно колеблется по годам. Так, в июле 1978 и 1979 годов в Гумбарицах было отловлено всего 195 птиц, а в 1980 году — 338, или в 1.7 раза больше. Принимая во внимание значительные ежегодные колебания интенсивности летних перемещений, можно предположить, что они связаны с состоянием кормовой базы в гнездовых стациях. По-видимому, в годы с благоприятной трофической обстановкой в районе размножения большее число птиц остаётся здесь до отлёта, а в годы неурожая основных видов корма увеличивается количество особей, перемещающихся в поисках более кормных биотопов.
1-10 11-20 21-31 1-10 11-20 21-31 1-10
Июль Август Сентябрь
Рис. 4. Динамика отлова взрослых зябликов крупногабаритными ловушками (1, Гумбарицы, 1978-1980 годы, п = 949), паутинными сетями (2, Шокша, 1973-1977 годы, Маячино, 1979-1986 годы, п = 263) и соотношение местных птиц в отловах паутинными сетями (3).
Следует отметить, что в летних миграциях участвуют главным образом зяблики, не приступившие к смене оперения или находящиеся на её начальных стадиях. Во время интенсивной линьки птицы ведут оседлый образ жизни: практически все появившиеся на контролируемой территории особи на 5-6-й стадии линьки держались здесь до отлёта. Местные зяблики, не участвующие в летних перемещениях, покидают район гнездования в начале сентября, как правило, на завершающих стадиях послебрачной смены оперения. Последние встречи их датируются 12-19 сентября.
Таким образом, отношение взрослых птиц к территории в период послегнездовой жизни неоднозначно. После завершения размножения зяблики могут оставаться до отлёта поблизости от гнездовых участков или участвовать в перемещениях, выполняющих, вероятно, функцию биотопического перераспределения. Такое отношение к территории можно рассматривать как приспособление к изменению кормовой базы в гнездовых стациях. При обилии корма в районе размножения птицам выгодно оставаться здесь до отлёта, а при неблагоприятной трофической обстановке преимущество получают особи, уходящие в поисках пригодных для проведения линьки оперения биотопов. При этом сигналом к началу летних перемещений, очевидно, является обилие корма. В связи с тем, что зяблики гнездятся в самых разнообразных стациях, динамика кормовой базы в них будет различаться как в течение сезона, так и в разные годы, и поэтому соотношение «оседлых» и участвующих в перемещениях взрослых птиц будет варьировать в зависимости от конкретной экологической обстановки.
Автор выражает глубокую благодарность В.Б.Зимину, Н.В.Лапшину, Т.Ю.Хохло-вой, А.П.Рипатти, В.Г.Анненкову, Г.А.Носкову, В.И.Голованю, С.П.Резвому, Т.А.Рымке-вич, И.Б.Савинич и Е.В.Шутенко, участвовавшим в сборе фактического материала.
Литератур а
Блюменталь Т.И. 1970. Направленность летних перемещений воробьиных птиц // Материалы 7-й Прибалт. орнитол. конф. Рига, 1: 31-35. Блюменталь Т.И. 1971. Формирование осеннего миграционного состояния в природе у некоторых воробьиных птиц (биоэнергетический аспект) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 50: 111-182.
Блюменталь Т.И., Дольник В.Р. 1962. Оценка энергетических показателей птиц в полевых условиях // Орнитология 4: 394-407. Виноградова Н.В. 1974. Роль послегнездовых кочёвок в формировании осенней направленности миграционной ориентации у молодых зябликов // Материалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 2: 165-167. Второв Б.П., Дроздов H.H. 1960. Летне-осеннее население птиц таёжных ландшафтов
Вологодской области // Орнитология 3: 131-138. Гаврилов В.М., Дольник В.Р. 1974. Биоэнергетика и регуляция послебрачной и пост-ювенильной линек у зяблика (Fringilla coelebs) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 55: 14-61. Гагинская А.Р., Рымкевич Т.А. 1973. Методические указания к прижизненной обработке птицы // Материалы 5-го заседания межсекционной рабочей группы по проблеме «Исследование продуктивности вида в пределах ареала». Вильнюс: 155-166. Гибет Л.А., Берман Д.Д. 1962. Размещение мелких лесных птиц в послегнездовой период в Калининской области // Орнитология 5: 96-400. Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-398.
Дольник В.Р. (ред.) 1982. Популяционная экология зяблика // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 90: 1-302.
Зимин В.Б. 1973. Осенняя миграция птиц в заповеднике «Кивач» // Тр. заповедника «Ки-вач» 2: 64-125.
Кумари Э.В. 1969. Некоторые явления миграционного поведения птиц как видовые адаптации // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 6: 3-11.
Михеев А.В. (1961) 2013. Послегнездовые кочёвки птиц и их причины // Рус. орнитол.
журн. 22 (877): 1267-1271. Михеев А.В. 1964. Роль факторов среды в формировании сезонных миграций птиц Восточной Палеарктики // Материалы по фауне и экологии животных. М.: 3-278. Носков Г.А. 1968. Миграция птиц на северо-западе Ленинградской области. Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-16. Носков Г.А. 1972. О сроках сезонных миграций птиц в Ленинградской области // Вопросы
индикационной фенологии и фенологическое прогнозирование. Л.: 105-111. Носков Г.А. 1975. Линька зяблика (Fringilla coelebs) // Зоол. журн. 54, 3: 413-424. Носков Г.А., Зимин В.Б., Резвый С.П., Рымкевич Т.А., Лапшин Н.В., Головань В.И. 1981. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей // Экология птиц Приладожья. Л.: 3-86. Паевский В.А. 1967. О территориальном поведении молодых птиц лесных видов в по-
слегнездовое время // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 40: 87-95. Паевский В.А. 1976. Предмиграционные передвижения и смертность белых трясогузок
(Motacilla alba) Куршской косы // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 65: 64-68. Соколов Л.В. 1976. Сроки образования связи с районом будущего гнездования у некоторых перелётных воробьиных птиц на Куршской косе // Зоол. журн. 55, 3: 395-401. Соколов Л.В. 1986. Филопатрия и дисперсия у зяблика (Fringilla coelebs) на Куршской
косе // Зоол. журн. 65, 10: 1544-1551. Bub H. 1966. Vogelfang und Vogelberingung. Teil 1: Allgemeines, Fang mit Siebfallen und
Reusen. Wittenberg; Lutherstadt: 1-112. Marler P. 1956. Behaviour of the chaffinch Fringilla coelebs // Behaviour 5: 147-150.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1783: 2719-2722
Гнездование кулика-сороки Haematopus ostralegus на пашне в Ивановской и Костромской областях
М.А.Бубнов
Второе издание. Первая публикация в 1959*
В орнитологической литературе, относящейся к СССР, нет указаний на нахождение гнездовых участков кулика-сороки Haematopus ostralegus вдали от водоёмов. В июле и августе мне приходилось наблюдать стайки этих птиц на песчаных отмелях Волги, но это были холостые, не гнездящиеся птицы или ранние выводки с родителями, переместившиеся с мест гнездовий перед отлётом.
Между тем в Приволжском и Красносельском районах Ивановской и Костромской областей я находил гнёзда кулика-сороки исключительно на паровых (чистых парах) полях, предназначенных под посевы яро-
* Бубнов М.А. 1959. К экологии кулика-сороки //Зоол. журн. 38, 8: 1270-1271. Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1783
2719
